夜溫升高對水稻光合生理特性及產量構成的影響

劉璐 申雙和 謝曉金

摘要：以水稻品種南粳45為試驗材料，利用開頂式氣室（OTCs）與增溫系統研究夜溫升高對水稻光合生理特性及產量構成的影響。夜間增溫設常溫對照（CK）和夜間增溫2 ℃（NW）2個處理，主要研究水稻拔節期、抽穗期、成熟期葉片葉綠素含量（SPAD值）、凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）以及產量構成（有效穗數、每穗粒數、千粒質量）。結果表明：夜間增溫處理使不同生育期水稻劍葉SPAD值較對照分別降低了2.47%、8.97%、18.27%，而各處理間差異不顯著。夜間增溫處理下水稻葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均顯著低于對照（P<0.05）。夜間增溫處理下有效穗數、每穗粒數、千粒質量較對照分別降低了3.85%、8.70%、7.74%，不同生育期生物量較對照分別減少了6.79%、3.68%、18.06%。研究表明，夜溫升高對水稻的光合特性產生顯著影響，對產量的影響主要通過有效穗數、千粒質量和每穗粒數來體現。

關鍵詞：夜溫升高;水稻;光合生理特性;產量構成;生物量

中圖分類號： S511.01? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）11-0086-03

政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第4次和第5次評估報告表明[1-2]，全球地表溫度持續升高，1880—2012年全球平均溫度已上升約0.85 ℃，在過去30年內，地表溫度每10年的增暖幅度均高于1850年以來的任何時期，全球增溫現象呈現明顯的非對稱性，增溫幅度表現為夜間大于白天、日較差呈現逐漸減小的趨勢，這會給農作物的生長、生理特性以及經濟產量帶來一定的影響[3]。

水稻是重要的糧食作物，在我國有一半以上的人口以水稻為主食，所以保證水稻產量的穩定增長是至關重要的。關于夜間溫度升高對作物生長發育的影響，近年來已經成為國內外研究的熱點問題[4-5]。目前關于夜間增溫對水稻光合特性影響的研究結果不一致，陳金等認為，夜間增溫緩解了低溫對水稻葉片生長的限制，顯著提高了水稻光合面積，進而增加了凈光合速率[6]。Mohammed等認為，夜間增溫抑制了水稻凈光合速率[7]。夜間增溫會縮短水稻的生育期，抑制葉片的光合作用，減少光合產物的形成[8-12]。目前關于夜間增溫對水稻生產的影響大多集中在水稻生長發育及產量等方面。國際水稻研究所彭少兵教授等的研究表明，夜間溫度升高會使水稻產量減少，夜間的最低溫度每升高1 ℃，水稻產量將下降10%[13]。有研究表明，夜間增溫將導致低緯度地區單季稻生育期縮短，不利于籽粒形成，最終導致產量下降[8-9，14-15]。楊帆等研究也發現，水稻生長發育在溫度超過適宜范圍的情況下，會受到不利的影響，會導致水稻的發育進程和灌漿速度加快，進而導致穗長變短、每穗粒數減少和粒質量下降[16]。而也有研究表明，適度的高溫有利于雙季晚稻灌漿和籽粒形成，高緯度地區的水稻生育期延長，產量升高[6，17-18]。

本試驗利用開頂式氣室（OTCs）與增溫系統，在水稻的整個生育期內通過夜間增溫處理，研究不同生育期水稻的光合生理特性與成熟后產量及產量構成要素的變化，為預測氣候變化背景下水稻生長和產量的估測提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗于2013—2014年在南京信息工程大學農業氣象試驗站（地處32°N、118°E）進行。供試土壤為潴育型水稻土（表1），水稻供試品種是南粳45，全生育期約為140 d。于2013年5月15日進行大田育秧，6月15日移栽于內直徑為26 cm、高為16 cm的塑料桶中。每桶1穴，桶中的盆土是試驗站試驗田的耕層土，保證每盆的土壤容重和體積相同，并進行相同的水肥管理。

1.2 試驗設計

試驗共設2個處理，常溫對照（CK）和夜間增溫處理（NW），使用的裝置為開頂式氣室，每個氣室的規格是體積約為15 m3的正六邊形鐵質框架結構。該氣室利用加熱鼓風機（EHS-129，上海茂控機電有限公司）進行增溫，并通過調光器進行溫度的控制，溫度控制在比常溫升高2 ℃（表2）。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉綠素色度比值（SPAD值）的測定 水稻從移栽期起，每隔15 d選取10株生長整齊一致的植株進行SPAD值的測定，SPAD值采用SPAD-502葉綠素儀測定，測定時選擇最頂端的葉片。

1.3.2 葉片光合生理指標的測定 光合生理指標用LI-6400便攜式光合作用儀（美國LI-COR公司）測定，主要測定各生育期水稻葉片凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）。測量5次，取平均值，測量部位為頂部第1張完全展開葉。

1.3.3 生物量、產量及產量構成要素的測定 在拔節期、抽穗期、成熟期進行采樣，測定水稻植株地上部生物量。水稻成熟后進行產量與產量構成要素的測定，其中包括有效穗數、每穗粒數、千粒質量與產量的測定。

1.4 數據處理

用Excel 2010進行數據處理和圖表公式的繪制，用方差分析軟件進行統計分析，并用最小顯著差異（LSD）法分析各指標間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 夜溫升高對水稻葉片葉綠素含量的影響

SPAD值能反映葉片葉綠素的相對含量，通常SPAD值越低，葉綠素含量越少[19]。由圖1可見，夜間增溫處理使水稻葉片的SPAD值在拔節期、抽穗期、成熟期均降低了，較對照（CK）分別降低了2.47%、8.97%、18.27%，未達到顯著水平?？傮w來看，夜間增溫對水稻葉片的葉綠素含量影響不大。

2.2 夜溫升高對水稻凈光合速率的影響

由圖2可見，水稻葉片的凈光合速率在生育期內先上升后下降，最大值出現在抽穗期，增溫處理為 26.86 μmol/（m2·s），對照處理為29.32 μmol/（m2·s）。在生育期內，夜間增溫處理下的葉片凈光合速率均小于CK，在拔節期、抽穗期、成熟期分別較CK降低了33.22%、8.39%、12.39%，均達到顯著差異（P<0.05），這說明夜溫升高會顯著降低水稻葉片的凈光合速率。

2.3 夜溫升高對水稻氣孔導度的影響

由圖3可見，水稻葉片氣孔導度隨生育期推進而逐漸降低，在拔節期達到最大值，增溫處理為 0.84 mol/（m2·s），對照處理為1.28 mol/（m2·s）。夜間增溫處理下的水稻葉片氣孔導度均低于CK，在拔節期、抽穗期、成熟期分別減少了 34.05%、27.03%、11.01%，總體上差異達到顯著水平（P<0.05），這說明夜間增溫會對水稻葉片氣孔導度產生顯著影響。因為光照和溫度是影響氣孔導度的主要因素，夜間增溫使作物的呼吸作用加強，這可能會導致氣孔導度減小。

2.4 夜溫升高對水稻胞間CO2濃度的影響

植物的葉片胞間CO2濃度，反映的是該植物的葉片細胞間所存在的CO2濃度。由圖4可見，在夜間溫度升高情況下，水稻葉片胞間CO2濃度均降低，在拔節期、抽穗期、成熟期夜間增溫處理較CK分別降低了38.05%、3.69%、44.32%。在拔節期，不同處理的水稻葉片胞間CO2濃度間差異顯著（P<0.05）。總體來看，夜間增溫對水稻葉片胞間CO2濃度影響較弱。

2.5 夜溫升高對水稻蒸騰速率的影響

由圖5可見，各生育期夜間增溫處理下的水稻葉片蒸騰速率均有所降低，夜間增溫處理較CK分別降低了33.85%、16.17%、44.12%，各處理間差異均達到顯著水平（P<0.05），說明夜間增溫對水稻葉片的蒸騰速率產生顯著影響。

2.6 夜溫升高對水稻生物量及產量構成的影響

由表3可見，夜溫升高會抑制產量構成要素的增加，夜間增溫處理使水稻有效穗數、每穗粒數、千粒質量和產量都降低了，較對照分別減少3.85%、8.70%、7.74%和0.23%，但不同處理間均未達到顯著差異。由圖6可見，隨著生育期的推進，水稻的生物量在不斷增加，夜間增溫處理使水稻地上生物量均低于對照，與對照相比分別減少了 6.79%、3.68%、18.06%，在成熟期夜間增溫處理與對照間差異達到顯著水平（P<0.05）。

3 結論與討論

葉綠素是一類與光合作用及產量有關的重要色素，葉綠素含量與SPAD值呈正相關，所以本研究用SPAD值來反映葉片葉綠素的相對含量，通常SPAD值越低，葉綠素含量越少。本試驗表明，夜間增溫處理使水稻葉綠素含量（SPAD值）降低了，在拔節期、抽穗期、成熟期較對照分別降低了 2.46%、8.97%、18.27%，但各處理間的差異不顯著，這與劉照等的研究結果有一定的相似性[20]。

本試驗表明，夜間增溫使水稻的凈光合速率和蒸騰速率降低，不同處理間的差異均顯著（P<0.05），這與前人的研究結果基本一致[12，21-22]。雖然趙平等研究發現，當夜間溫度升高時，葉片光合速率會升高[23]，但Mohammed等研究發現，長期夜間增溫可能對新陳代謝有副反應，導致葉肉細胞過氧化反應增加，光合速率被削減[11]。郭培國等的研究也表明，在夜間高溫脅迫下，水稻葉片的凈光合速率下降，植物進行光合作用的能力隨之下降[24]。本試驗結果表明，夜間增溫使不同生育期水稻葉片胞間CO2濃度降低，拔節期、抽穗期、成熟期夜間增溫處理較對照分別降低了38.04%、3.69%、44.32%。另外本試驗發現，夜間增溫使水稻葉片氣孔導度顯著降低，不同生育期夜間增溫較對照分別降低了34.05%、27.03%、11.01%，各個處理間的差異均顯著（P<0.05），原因可能是氣孔導度受光照和溫度影響，而當夜間增溫時，作物的呼吸作用加強，所以導致氣孔導度減小。

本研究發現，夜溫升高使水稻生物量和產量及產量構成要素降低，夜間增溫處理的水稻有效穗數、每穗粒數、千粒質量較對照分別減少了3.85%、8.70%、7.74%，不同生育期的生物量較對照分別減少了6.79%、3.68%、18.06%。鐘旭華等的研究表明，當白天溫度相同時，隨著夜間溫度的升高，千粒質量也呈現下降的趨勢[25];Peng等研究發現，水稻產量會隨著溫度的升高而下降，夜溫每增加1 ℃，產量會減少10%[13];張鑫等研究發現，夜溫升高使水稻有效穗數和每穗粒數降低，最終導致產量的降低[8]。

綜上所述，夜溫升高對水稻的光合生理特性、產量及其構成要素會帶來負面的影響，因此還需要進一步研究不同增溫方法對水稻生產的影響，以提高水稻生產對氣候變化的適應能力，減少夜間增溫對水稻的不利影響。

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