不同放牧方式下的草場植被群落特征及其與土壤因子的關系
——以新巴爾虎左旗為例

周建琴，田赟，吳雨晴，劉建康，張克斌

水土保持國家林業局重點實驗室/林業生態工程教育部工程研究中心/北京林業大學，北京 100083

放牧作為草地最簡單而又有效的利用方式，其實質是一種生態干擾（Mcintyre et al.，1999）。放牧干擾可以通過改變土壤理化性質，增加生境的異質性，從而造成草地群落物種分布、結構和多樣性格局發生變化，進而對整個生態系統的結構和功能產生影響（Keeley et al.，2003；Hoop er et al.，2005；韓路等，2015；張小紅等，2017）。國內外諸多學者研究了不同干擾方式對植物群落的影響，研究發現，不同放牧措施對草地植物群落的影響存在差異（Ruifrok et al.，2014）。禁牧是恢復退化草地生態系統的有效途徑，但長期禁牧造成牧草資源的浪費（肖金玉等，2015）；中度放牧和短期禁牧有利于物種多樣性的維持（宋向陽等，2018）；休牧可提高草原生產力，對遏制草地退化、恢復草地功能起到了積極的作用（楊勇等，2015）；連續放牧會導致植被蓋度、高度、密度和生物量的大量下降，而適度放牧可以促進植被生長，增加地上生物量（Hejcman et al.，2010；Pucheta et al.，2010）。

物種組成和物種多樣性指數是最能反映生態系統退化/恢復程度的生態學指標，它標示著群落內部及周圍環境關系的變化（朱珣之等，2007；趙麗婭等，2018）。探討草地群落物種多樣性變化規律，對評價植被恢復狀況和制定合理的草地管理措施具有重要的科學意義。植被的空間分布是植物與環境相互作用、共同發展的結果（鐘嬌嬌等，2019）。研究植被分布與環境因子之間的關系可為生態系統功能的恢復和重建提供理論科學依據（Zuo et al.，2012；崔麗娟等，2013）。目前，數量分析是研究植被格局的重要生態手段，也是能揭示植被與環境因子之間復雜生態關系的較為合理有效的途徑（Khan et al.，2016；周欣等，2015；王慧敏等，2018）。其中，排序是研究群落生態關系的重要數量學方法，通過排序研究能夠更好地解釋植物群落的空間分布與環境因子之間的關系，同時也能反映不同區域所在生境的環境因子差異（張金屯，2011）124-127。

呼倫貝爾草原位于中國北方干旱半干旱區，由于長期的超載過牧，造成人-草-畜關系失衡，草地退化成為制約當地草地畜牧業持續發展及生態環境改善的重要因素之一（彭飛等，2017）。2005年，新巴爾虎左旗實施了以轉變傳統畜牧業放牧方式為主要內容，以生態良好及草畜平衡為目標，以退化草地生態修復后草地資源高效利用為核心的“七個一”家庭生態牧場建設工程（楊威等，2013）。建設要求以家庭為單位在草牧場嚴重退化的草地實行全年禁牧（植被蓋度小于 30%），一般退化的草地（植被蓋度在30%-70%左右）實行牧草返青季節或結實期休牧、輪牧。目前，針對生態家庭牧場不同放牧方式對退化草地植被恢復及生態系統結構和功能的影響仍缺乏系統研究。本文通過研究“七個一”生態家庭牧場 4種放牧方式（禁牧、休牧、輪牧和連續放牧）下植被群落特征變化及植被-土壤因子之間的相互關系，闡明不同放牧方式之間的差異及環境因子對植被分布的影響，揭示不同的放牧方式與植被恢復之間的關系，探明可持續草地牧業管理方式，旨在保護草地生物多樣性，促進已退化草地植被恢復。

1 研究區概況

圖1 研究區位置圖Fig. 1 Location of the study area

新巴爾虎左旗地處呼倫貝爾草原西南腹地，是呼倫貝爾市牧業四旗之一，地理坐標 117°33′-120°12′E，47°10′-49°47′N（圖 1）。全旗地勢東南高，西北低，平均海拔700 m，總面積18380000 hm2。氣候屬于溫帶半干旱大陸性季風氣候，年均氣溫 0.3 ℃，極端最高氣溫 39.5 ℃，極端最低氣溫-47.8 ℃，年日照3076 h，無霜期100 d左右，積雪期140 d左右，年主導風向為西北風，年平均風速為2.8 m·s-1。旗內降水集中在7-8月，年均降水量287 mm，年均蒸發量2650 mm。土壤有栗鈣土、黑鈣土、暗灰色森林土3個地帶性土類和草甸土、風沙土、沼澤土、粗骨土、堿土、鹽土等6個隱域性土類。草原植被分布較廣，代表性牧草有羊草（Leymus chinensis）、大針茅（Stipa grandis）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、雀麥（Bromus japonicus）、冷蒿（Artemisia frigida）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、賴草（Leymus secalinus）等；可食用的植物有金針（Hemerocallis fulva）、山丹（Lilium pumilum）、蒙古韭（Allium mongolicum）等；野生藥物植物有甘草（Glycyrrhiza uralensis）、黃芪（Astragalus membranaceus）、列當（Orobanche coerulescens）、草麻黃（Ephedra sinica）、柴胡（Bupleurum chinense）等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

根據對新巴爾虎左旗草原總體退化現狀及草牧場經營狀況的調查，選擇當地滿足“七個一”生態家庭牧場要求，且牧業方式管理較好的典型牧場一處（48°19′32″-48°19′06″N，118°35′59″-118°36′55″E）。牧場屬于羊草+大針茅典型草原，土壤為栗鈣土，地形地貌不存在較大的起伏，土壤類型基本一致。通過調查得知，該牧場2012年之前為統一的自由放牧草地，放牧強度一致，之后實行禁牧、休牧、輪牧和連續放牧。不同放牧方式區相鄰，邊界采用鐵絲網圍欄。牧場總面積600 hm2，其中禁牧區200 hm2，禁牧時間為2012-2017年；休牧區67 hm2，實行夏秋兩季休牧制度（5-9月，9月后視植被生長狀況打草并作為冬春季牧場）；輪牧區200 hm2，劃分為2塊，面積各占一半，全年在2塊輪牧區交替放牧，每次放牧時間1個月；連續放牧區133 hm2，全年放牧。經過調查和計算，休牧區冬季放牧、輪牧區和連續放牧區全年放牧的放牧強度為2.40-2.52個羊單位/hm2。本研究在4種不同放牧方式區各設置2個定位觀測樣地，其中2塊輪牧區各設置1個，調查時間為2017年7-8月。

2.2 試驗設計與測定指標

在8個觀測樣地各設置間隔50 m的3條樣線，作為3次重復，每條樣線設置10個樣方（1 m×1 m），樣方間隔30 m，共計調查樣方8×30個。在每個樣方內調查植物物種、株數、高度、蓋度和鮮重，在樣方內分種齊地面剪下每個物種地上綠色部分，裝入信封，在 70 ℃烘箱中烘至恒重。同時，在每個樣方內測定土壤含水量（一周內每天 8：00-10：00取樣分別測定，各 3次重復）、土壤緊實度和土壤容重，并用土鉆分別采集0-20 cm土層土樣。在實驗室測定土壤有機質（重鉻酸鉀容量法-稀釋熱法）、全氮（凱氏定氮法）、全磷（NaOH熔融-鉬銻抗法）、速效磷（0.5 mol·L-1NaHCO3法）、和速效鉀（NH4OAc-火焰光度計法）和EC值（電導率法）（鮑士旦，2007）。

2.3 數據處理

分別計算樣方重要值和植被群落多樣性指數和群落相似系數，其中群落多樣性指數采用Margalef物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數。相關指標計算公式如下：

重要值：

式中，RB為相對生物量；RC為相對蓋度；RD為相對多度；RF為相對頻度；RH為相對高度。

Margalef物種豐富度指數：

Shannon-Wiener多樣性指數：

Simpson優勢度指數：

Pielou均勻度指數：

式中，S為樣地物種數；Ni為調查樣方中第 i種物種的重要值；N為調查樣地中所有物種的重要值之和；Pi為第i個物種的相對重要值。

Sorenson群落相似系數（Cs）：

式中，a為樣地A的物種數；b為樣地B的物種數；c為樣地A和B共有的物種數。

4種不同放牧方式區的物種組成和多樣性指數間的差異采用多響應置換過程分析方法（MRPP：multi-response permutation procedures）進行檢驗，該方法是一種用于兩個或多個樣本的差異性分析的非參數檢驗方法，并不要求數據呈正態分布和具有方差齊性，因此被廣泛應用在與生態學相關的研究中（Zimmerman et al.，1985；Stallins et al.，2002）。物種與土壤因子的排序采用典范對應分析（CCA：canonical correlation analyses）來完成。植物群落多樣性與土壤因子的相關分析采用 Spearman秩相關分析法（張金屯，2011）40-42。物種重要值的計算及物種-重要值曲線繪制在 Excel軟件中進行，MRPP檢驗和 CCA分析均在生態群落多元統計分析軟件 PC-ORD 5.0中進行，秩相關分析在 SPSS軟件中進行。

3 結果與分析

3.1 不同放牧方式下物種組成及群落多樣性指數分析

研究區4種不同放牧方式區共有物種78種，其中輪牧區45種，禁牧區37種，連續放牧區34種，休牧區 42種，生長生態型多以多年生旱生、中旱生為主。在不同放牧方式區，物種的重要值分布有所不同（表1），但都以莎草科和禾本科為優勢科，以寸草苔（Carex duriuscula）的重要值為最高，其中禁牧區為最高（IV=38.30）。此外，輪牧區以菊科（Asteraceae）、百合科（Liliaceae）和薔薇科（Rosaceae）為主；禁牧區以百合科、十字花科（Brassicaceae）為主；連續放牧區以薔薇科、菊科、藜科（Chenopodiaceae）為主；休牧區以豆科（Leguminosae）、鳶尾科（Iridaceae）和罌粟科（Papaveraceae）為主，其次為薔薇科、紫草科（Boraginaceae）等。不同放牧方式區物種-重要值曲線（圖2）說明，除物種序前10物種外，其他物種的重要值在物種序上的變化趨勢相對較為平緩。休牧區物種重要值在物種序上的變化趨勢相對平緩，禁牧區較為傾斜。物種序曲線趨勢越傾斜或越急陡則表示物種分布的不均勻程度越高（Blackham et al.，2004）。休牧區物種重要值在物種序上的變化趨勢相對平緩，禁牧區較為傾斜，表明休牧區物種分布較為均勻，禁牧區物種分布的不均勻程度較高。

圖2 不同牧業放牧方式區重要值-多樣性曲線Fig. 2 Important value-diversity curve of species of different grazing management area

表1 物種重要值Table 1 Important value of species

不同放牧方式區的植被群落特征指數如表2所示。植被蓋度和地上生物量呈現出相同的規律，都表現為禁牧區＞休牧區＞輪牧區＞連續放牧區，其中，禁牧區植被蓋度和地上生物量顯著大于其他區（P＜0.05）。物種豐富度指數Ma、物種多樣性指數H和生態優勢度指數C在4個區都表現為輪牧區＞休牧區＞連續放牧區＞禁牧區，均勻度指數Jsw在4個區內相差不大，休牧區和輪牧區的均勻度指數相對較高。

樣地內物種的MRPP分析結果（表3）表明，輪牧區和禁牧區、禁牧區和連續放牧區、連續放牧區和休牧區之間存在顯著差異（P＜0.05），輪牧區和連續放牧休牧區、連續放牧和休牧區之間差異不顯著。T值是表示組間分離程度的統計量，其絕對值越大，則組間分離越強。輪牧區和休牧區的T值絕對值最小，表示組間分離程度較低，且組內同質性也較低。對植被群落多樣性的MRPP分析結果表明，輪牧區和禁牧區的豐富度指數Ma和物種多樣性指數 H之間存在顯著差異（P＜0.05），休牧區和連續放牧區之間的優勢度指數 C存在顯著差異（P＜0.05），禁牧區和休牧區之間的均勻度指數 Jsw之間存在顯著差異（P＜0.05）。結合不同放牧方式區內物種重要值分布整體來看，禁牧區的物種分布及多樣性與其他區均存在顯著差異（P＜0.05）。不同放牧方式區的相似性系數計算如表4所示，輪牧區與連續放牧區的相似性指數最高，其次為禁牧區與輪牧區。說明輪牧區和連續放牧區在植被恢復演替過程中，主要植物種類組成變化不大。

表2 不同放牧方式區的植被群落特征指數Table 2 Vegetation community characteristics of different grazing management area

表3 物種組成MRPP分析結果Table 3 Result of multi-response permutation proceduresof species composition

表4 相似性指數Table 4 Similarity indexes

3.2 植被分布與土壤因子排序分析

由表5可知，物種CCA排序軸與土壤因子相關。前3個排序軸的累積貢獻率為88.3%，其中前兩軸的累積貢獻率達74.7%，說明CCA前兩軸已能較好地反映研究區植物群落與環境之間的關系（Scudeller et al.，2001）。在前兩個排序軸中，物種與環境的相關系數分別為 0.85、0.78，前兩軸特征根值之和占總特征根值的71.2%。如果前3個排序軸的物種與環境關系方差累計貢獻率大于40%，則排序結果較準確（Gauch，1982）。因此，本文的排序結果能較好地解釋物種分布與土壤因子之間的相關關系。

由表6和圖3可知，所選取的9個土壤因子對植被分布都有不同程度的影響。第一排序軸與土壤EC值呈顯著正相關（r=0.68），與土壤緊實度和含水量呈顯著負相關（r=-0.90，r=-0.62），說明沿著第一排序軸從左到右，土壤水溶性鹽含量越來越高，含水量和容重越來越?。坏诙判蜉S與土壤全磷含量和緊實度呈顯著正相關（r=0.88，r=0.57），與土壤含水量呈顯著負相關（r=-0.94），說明沿著第二軸從上至下，土壤全磷含量和緊實度逐漸降低，土壤含水量逐漸增大。另外，土壤容重、含水量和全磷含量箭頭連線最長，說明它們在排序軸上的位置很大程度上反映了其生態特點。綜合分析可知，影響左旗植被分布的主要土壤因子是容重、含水量和全磷含量。

表5 CCA排序軸特征值及物種與環境的相關性Table 5 Eigenvalues and of CCA axes correlation coefficient between species and the environment

表6 土壤因子與CCA排序軸的典型系數和序列間相關系數Table 6 Canonical coefficients and inter-set correlations of soil factorsand axes of CCA

圖3 植被與土壤因子的二維排序圖Fig. 3 CCA two-dimensional ordination diagram of vegetation and soil factors

植被的分布也基本上反映了不同放牧方式之間的差異。由圖3可知，與含水量因子密切相關的物種寸草苔（41）、蘆葦（Phragmites communis，21）和狹葉黃芩（Scutellaria regeliana，37）等主要為禁牧區物種；與土壤容重密切相關的物種蚊母草（Purslane Speedwell，36）、星毛委陵菜（Potentilla acaulis，39）、漏蘆（Stemmacanthauniflora，20）、冷蒿（18）和駱駝刺（Phragmites communis，22）主要分布在輪牧區和連續放牧區；艾蒿（Artemisia argyi，1）、北柴胡（Bupleurum chinense，2）和飛廉（Carduus nutans，13）與土壤全磷相關，主要分布在禁牧區；與土壤速效鉀相關的物種花旗桿（Dontostemon dentatus，15）和羊草（4）在禁牧、輪牧和連續放牧區都有分布；與土壤EC值相關的植物駱駝蓬（Peganum harmala，23）、斜莖黃芪（Astragalus adsurgens，38）和糙隱子草（28）主要分布在休牧區，輪牧區和連續放牧區也有少量分布。這說明影響禁牧區物種分布的主要土壤因子為含水量和全磷，影響輪牧區物種分布的主要土壤因子為容重和全磷，影響休牧區物種分布的主要土壤因子為EC值，影響連續放牧區物種分布的主要土壤因子為容重和速效鉀。

3.3 植被群落多樣性與土壤因子間的相關分析

土壤因子與植被群落多樣性指數的秩相關分析結果顯示（表7），土壤速效磷含量與豐富度指數Ma呈顯著正相關（r=0.72，P=0.03），土壤含水量與物種多樣性指數 H呈顯著正相關（r=0.66，P=0.04），土壤容重與豐富度指數Ma呈顯著負相關（r=-0.76，P=0.03），與均勻度指數 Jsw都呈顯著正相關（r=0.80，P=0.002），生態優勢度指數C與全磷含量呈顯著正相關（r=0.68，P=0.03），與土壤EC值呈顯著負相關（r=-0.64，P=0.04）。該分析結果與物種與土壤因子排序分析的結果有相似之處。

4 討論

4.1 不同放牧方式對物種組成及群落多樣性的影響

放牧干擾是影響草原植被群落特征，造成草地退化的主要因子，本研究中，4種放牧方式區優勢物種都以莎草科和禾本科為主，生長型多以多年生旱生、中旱生為主，各區都以寸草苔的重要值為最高。寸草苔是多年生草本，生態幅度廣，耐寒耐旱耐鹽堿，在草原退化時可變為優勢植物。因此，研究區草地仍屬于退化草地，其植被的恢復還需要很長的過程。禁牧是恢復退化草地生態系統的有效途徑（董乙強等，2018）。短期禁牧有利于維持較高的物種多樣性和較好的土壤物理性質（敖伊敏等，2011；宋向陽等，2018），但長期禁牧反而對植物生長有抑制作用（Ruifrok et al.，2014），隨著禁牧時間的延長，植被會出現衰退現象，物種多樣性下降（Peco et al.，2005）。這與本研究結論相似。本研究禁牧區禁牧時間在5年左右，其植被蓋度及生物量均最高，說明禁牧對退化草地植被恢復及生產力提高有顯著促進作用。但禁牧區物種豐富度指數、物種多樣性指數和生態優勢度指數均最小，物種均勻度指數最低，禁牧區與其他區的物種分布及多樣性均存在顯著差異。原因是適度放牧條件下，許多物種可以共生，而禁牧區缺乏放牧干擾，物種間的競爭關系發生改變，少數競爭力強的物種，如寸草苔，成為群落的優勢物種，抑制其他物種生長，導致物種多樣性降低。研究發現，長期單一的禁牧反而使草地生態系統呈現退化趨勢，在中國北方干旱半干旱草地，圍封一段時間后，適當的割草或放牧有利于加速退化草地恢復（李學斌等，2013；劉小丹等，2015）；呼倫貝爾草地封禁4-7年后，進行適當割草及放牧利用可改變牧草植物的組成并改善牧草質量，提高牧草的生產量，促進牧草再生（李怡等，2011；劉美麗，2016）；相對于禁牧，刈割更有利于維持該地區生態系統的多功能性（李靜鵬等，2016）。因此，本研究區的禁牧區，目前缺乏一定的干擾來維持較高的生物多樣性，建議實行刈割、休牧或輪牧等放牧利用。

表7 多樣性指數與土壤因子間的秩相關分析Table 7 Spearman rank correlation analysis of vegetation characteristics and soil factors

一般而言，群落在中度放牧強度條件下能夠維持較高的多樣性，并隨著放牧強度的增加，草場逐步退化（蒙旭輝等，2009；劉佳慧等，2017）。本研究中，休牧區休牧時間為5個月，輪牧區輪牧時間為1月。休牧區物種分布較為均勻，休牧區和輪牧區的物種多樣性指數及群落均勻度指數較高，物種MRPP結果顯示它們之間無顯著差異，而連續放牧區由于長期的放牧壓力，羊群啃食和踐踏，草地趨于干旱化，各物種競爭關系發生改變，抑制優勢物種對草地資源的競爭，旱生植物逐漸增多。雖然耐牧草種（耐踐踏、耐放牧）有所增加，但由于過度放牧，物種總數有所降低。連續放牧區放牧頻率過高和禁牧區封禁時間過長無干擾均對植被恢復起抑制作用，研究結果符合“中度干擾”理論（Osman，2008）。適度放牧是保護植物功能群、物種多樣性，維護生態系統基本功能和健康狀態的有效途徑，科學合理的放牧機制是草地資源可持續利用和畜牧業健康發展的長久之計。

4.2 植被分布及群落多樣性與土壤因子的關系

生態系統中，生物與環境是兩個相互影響、相互制約的要素（王蒙等，2015），排序是用來分析植被與環境之間生態關系的重要手段。本研究發現，土壤容重、含水量和全磷含量是影響左旗植被分布的主要土壤因子，土壤速效磷、含水量和容重對物種多樣性指數有顯著影響。國內外相關研究認為，土壤的容重受放牧家畜踐踏程度的影響，動物踐踏作用的增強，會導致土壤空隙分布的空間格局發生變化，土壤的總空隙減少，土壤容重增加（Trlica et al.，2002）。本研究輪牧區與連續放牧區，由于放牧改變植被覆蓋度，大量動物對表層土壤的踩踏提高了土壤緊實度和容重，透氣性變小，進而影響土壤水分的的存儲和蒸發散，土壤結構發生變化，養分降低，植物生長受到抑制。因此，土壤容重成為該區影響植被分布的主要土壤因子。在干旱半干旱區，絕大多數群落依靠天然降水來維持其群落結構，國內外的大量研究均表明降水是決定草場結構和功能的決定性因子，生態系統的結構和功能在很大程度上依靠水分的平衡來維持（Ellis et al.，1994；楊曉暉等，2005）。新巴爾虎左旗近 3年較干旱，降水稀少，植物生長很大程度上受降水量的影響，而禁牧區植被分布的主要受含水量影響可能是因為禁牧區長時間無放牧干擾，增加了地表凋落物覆蓋度，減少了水分的入滲，降低了植物對水分的有效利用，植物生長受到影響。其次，研究區草地退化，土壤全磷含量和速效磷含量均很低，養分貧瘠，加之土壤得不到雨水充分淋洗，蒸發強烈，致使鹽分在土壤表層聚集，土壤條件不足以供應草地生長，因此，土壤全磷及EC值也成為影響植被分布的主要土壤因子。

5 結論

本研究以草地生態恢復學理論為指導，采用數量生態學的方法，通過對新巴爾虎左旗“七個一”生態家庭牧場禁牧、休牧、輪牧和連續放牧方式下的植被群落特征及其與土壤因子間的關系進行研究，得出如下結論：

（1）左旗植被以多年生旱生和中旱生植物為主，以莎草科和禾本科植物占比最多，其中寸草苔在4種放牧方式區的重要值都為最高，以禁牧區為最高。輪牧區和休牧區的物種數和群落多樣性指數較高。連續放牧區植被蓋度及生物量最低，禁牧區植被蓋度和生物量最高，但禁牧區的群落多樣性指數最低，且與其他放牧方式區的物種分布及多樣性指數均存在顯著差異。

（2）禁牧對植被蓋度和生物量的提升有積極作用，但長期禁牧不利于維持較高的群落多樣性，同時，放牧區放牧頻率過高也不利于恢復退化草地生態系統結構和功能?？傮w而言，休牧和輪牧方式在退化草地恢復過程中優于禁牧和連續放牧。因此，建議對已經長期禁牧的牧場實行適度的割草或放牧利用，對植被退化嚴重，土壤沙化嚴重的連續放牧區，實施 3-4年的禁牧，進而根據恢復情況實施能保證植被恢復周期的牧業管理方式。

（3）土壤容重、含水量和全磷是影響新巴爾虎左旗植被分布最主要的土壤因子，且群落多樣性指數的變化與容重、速效磷和含水量密切相關。在降水少、蒸發量大，土壤貧瘠的北方干旱半干旱牧業區，實施以草畜平衡和節水為基點的“七個一”生態家庭牧場模式非常有必要。然而，如何科學調整其管理模式，如放牧強度與放牧周期、土壤施肥與改良、草種補播等仍需要深入研究。