覆蓋栽培模式對冬小麥花后旗葉光合特性及產量的影響

陳影慧，程宏波，劉 媛，常 磊，柴守璽，楊德龍

(1.甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/甘肅農業大學生命科學技術學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農業大學農學院，甘肅 蘭州 730070)

我國西北屬于中溫帶半干旱雨養區，降水稀少且時空分布不均，水分虧缺致使作物產量低而不穩[1-2]。光合作用是物質同化和產量形成的重要生理基礎，葉綠素熒光參數反映光能利用的能力和水平，兩者均受遺傳和環境條件的影響。在半干旱雨養農業區，作物生育期內水分需求與自然降雨季節錯位或降雨量的不均勻分布導致的干旱脅迫，加速了作物葉片衰老，光合色素降解，光能轉換效率降低[3-4]，氣孔阻力增大，胞間CO2濃度降低，凈光合速率下降[5]；PSⅡ放氧復合體OEC受損和D1蛋白降解，電子傳遞受阻[6]；光合生理期縮短，不利庫源關系協調發展，最終導致減產[7]。因此，在選育和推廣優良抗旱作物品種的基礎上，研發旱作高效栽培技術，提高作物光合能力和水分利用效率，是實現作物高產穩產的有效途徑之一。

覆蓋栽培是提高農作物生產效率的重要措施之一，其材料多采用塑料薄膜和作物秸稈。塑料薄膜覆蓋能顯著防止土壤水分蒸發，提高土壤的保水能力，但易造成土壤通氣性、降水入滲補給性變差，不利根系形態建成，阻礙水分及礦質元素吸收，且干熱季節增溫效應導致作物早衰[8]。作物覆蓋栽培中秸稈富含C、N、P和K等元素，可“以稈代肥”增加土壤有機質，協調養分供應[9]；還可減輕土壤壓實度和增加孔隙度，改善土壤“水庫調蓄”，抑制土壤和棵間蒸發[10]。但常規秸稈覆蓋下，土壤含水量較高造成作物前期生長冗余，初期不利積溫影響出苗和生長，部分條件下作物減產[11]。因此，秸稈覆蓋優化改良是農業生產和發展的需要。

秸稈帶狀覆蓋是一種利用秸稈局部覆蓋、抗旱保墑的栽培新技術。該技術“種的地方不覆、覆的地方不種”，即覆蓋帶和種植帶相間排列[12]。它在一定程度上緩和了季節間、晝夜間土壤溫度的激變[13-14]，改善小麥播種至拔節期 0～200 cm土層土壤墑情，顯著增加土壤耗水量，提高水分利用效率[15-16]，與常規秸稈全覆蓋相比凸顯邊際優勢[17]。前期研究發現，冬小麥秸稈帶狀覆蓋栽培較露地栽培增產37.0%～69.1%[12,18]，在西北雨養農業區有很好的推廣應用前景。針對其增產原因，前人多傾向于秸稈帶狀覆蓋改善土壤和植株水分和溫度的研究，光合生理機制等方面的研究鮮見報道。因此，本研究設計3種栽培模式，通過分析各模式間旱地小麥旗葉的光合參數、葉綠素熒光動力參數、干物質積累轉運及產量的差異，明確秸稈帶狀覆蓋對小麥旗葉光合能力和產量形成的影響，旨在為秸稈帶狀覆蓋栽培技術的推廣和應用提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2016年9月～2017年7月在甘肅省通渭縣現代旱作循環農業試驗示范基地進行，該基地地處黃土高原南部的連綿地帶，為黃土丘陵溝壑區，屬溫帶半濕潤半干旱性季風氣候。平均海拔1 776.5 m，年平均氣溫6.6℃，溫差較大，無霜期120～170 d，年降雨量380 mm左右，年蒸發量>1 500 mm，2016年9月-2017年7月有效降雨為159.2 mm(圖1)。

圖1 2016年9月～2017年7月試驗區降水分布Fig.1 Distribution of precipitation in the experimental fieldfrom Sept. 2016 to July 2017

1.2 材料與處理方法

以旱地小麥品種“隴中2號”為供試材料，采用完全隨機設計分別布置秸稈帶狀覆蓋(BS)、地膜覆蓋(PF)和無覆蓋露地種植(CK)3種處理，每個處理3次重復。每個處理的小區面積7.2 m×40 m，試驗總面積2 592 m2。BS處理的播種帶寬70 cm、密植5行，覆蓋帶寬40 cm，總幅寬110 cm，將玉米整株秸稈鋪于種植帶之間，秸稈用量約52 500株·hm-2；PF處理的地膜平鋪于整個地面，用土壓膜；CK處理的播種行距17 cm，播后耱平。各處理均采用條播，播種深度5 cm，播量225 kg·hm-2；在2016年播前施基肥(施純氮150 kg·hm-2，P2O5120 kg·hm-2)，生育期內不施肥；生育期內依靠自然降水，按常規大田進行管理。

2016年9月25日播種，BS、PF和CK處理的小麥成熟期分別為2017年7月15日、2017年7月8日和2017年7月10日。

1.3 測定項目與方法

各小區在小麥開花期(2017-05-30)、灌漿前期(2017-06-08)、灌漿中期(2017-06-15)、灌漿后期(2017-06-21)和乳熟期(2017-06-28)，隨機選取長勢一致的30株帶主莖的小麥旗葉，進行如下指標測定。

(1)分別測定各處理小麥旗葉長和寬，并計算光合面積和光合勢[19-20]。其中，旗葉面積(S)=葉長(L1)×葉寬(L2)×0.83；光合勢=(前一時期葉面積S1+后一時期葉面積S2)×0.5×前后時期間隔天數，求平均值。

(2)旗葉光合色素測定：采用80%丙酮浸提法[21]浸提和測定各處理小麥旗葉葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、總葉綠素(Chl)和類胡蘿卜素(Car)含量，并計算Chl/Car比值。以上測定重復3次，求平均值。

(3)旗葉光合參數測定[22]：于晴天9∶00-11∶30采用Li-6400XT便攜式光合作用測定系統(Li-Cor，USA)配置葉室6400-11測定小麥旗葉光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，每處理重復3次，計算瞬時水分利用效率WUEi=Pn/Tr。

(4)旗葉葉綠素熒光參數測定[23]：用Li-6400XT配置熒光葉室6400-40，于晴天9∶00-11∶30測定光合標記的充分光活化后的小麥旗葉最小初始熒光(F′o)、最大熒光(F′m)、穩態熒光(Fs)；測定充分暗處理后的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)。PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm，光下最大光化學效率F′v/F′m=(F′m-F′o)/F′m，實際光化學效率ΦPSⅡ=(F′m-Fs)/F′m，光化學淬滅系數qP=(F′m-Fs)/(F′m-F′o)，非光化學淬滅系數NPQ=(Fm-F′m)/Fm，PSⅡ電子傳遞速率ETR=0.5×a×ΦPSⅡ×PPFD(其中，PPFD為光量子通量密度，a為小麥吸光系數，a=0.87)。

(5)干物質重測定：每小區于開花期和成熟期分別隨機收取具有代表性的主莖植株樣本50株進行器官分離，開花期分為葉、莖和穗3個部分，成熟期分為葉、莖、穎殼+穗軸、籽粒4部分，105℃殺青，80℃烘至恒重，測定干物質，計算單株平均值。計算公式[24]如下：

營養器官花前干物質轉運量(g)=開花期營養器官干重-成熟期營養器官干重；

營養器官花前干物質轉運率(%)=營養器官花前干物質轉運量/開花期營養器官干重×100；

營養器官花前貯藏同化物對籽粒產量的貢獻率(%)=營養器官花前干物質轉運量/成熟期干重×100；

花后同化物輸入籽粒量(g)=成熟期籽粒干重-營養器官花前轉運量；

花后干物質積累量對籽粒產量的貢獻率(%)=花后同化物輸入籽粒量/成熟期籽粒干重×100。

(6)考種：小麥成熟后每小區隨機選取長勢均勻的3個樣方(每樣方面積為1 m2)，將樣方內所有小麥植株沿其根莖結合處剪下，取地上部分進行考種；其余按區全部實收、單獨脫粒，并折算產量。

1.4 數據處理

數據采用SPSS 19.0統計軟件進行分析，用LSD法進行顯著性差異檢驗，顯著性水平設定為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 不同覆蓋處理對旱地小麥旗葉光合勢的影響

由圖2可知，與CK相比，覆蓋處理顯著提高了旱地冬小麥花后旗葉光合勢，但BS與PF處理在FS-EGS和TGS-MS差異不顯著，而在EGS-MGS和MGS-TGS達到顯著差異水平(P<0.05，下同)，且均表現為BS>PF>CK，其中，BS處理較CK和PF處理分別提高了16.65%、22.49%和6.74%、12.05%。說明BS處理顯著提高旱地小麥旗葉光合勢，且灌漿期提高幅度高于PF處理，更利于葉片光能捕獲和干物質生產。

2.2 不同覆蓋處理對旱地小麥旗葉光合色素的影響

旱地小麥花后生育期旗葉Chla和Chlb含量先升高后降低，灌漿中期Chla和Chlb含量最高，Chl/Car比值變化趨勢與之相同，但Car含量變化趨勢與之相反(圖3)。各處理間，開花期和灌漿前期小麥旗葉Chla和Chlb含量差異不顯著，但灌漿中期及以后各處理間差異顯著，具體表現為灌漿中期BS>PF>CK，灌漿后期和乳熟期BS>CK>PF，其中，BS較PF高出1.1～1.6 mg·g-1，較CK高出1.3～1.7 mg·g-1(圖3(A)、3(B))。除灌漿中期外，小麥花后生育期旗葉Car含量表現為BS>CK>PF，BS與CK處理間差異不顯著，但BS顯著高于PF，且灌漿后期以后CK亦顯著高于PF(圖3(C))。開花期和灌漿前期Chl/Car比值表現為PF>BS>CK，BS與PF、CK處理間差異均不顯著；灌漿中期以后Chl/Car比值表現為BS>CK>PF，且BS處理顯著高于PF和CK，分別高出32.4%～71.4%和23.5%～47.4%(圖3(D))，表明BS處理能顯著減緩灌漿中期以后葉綠素降解速度，利于生育后期光合效率的提高。

注:FS:開花期;EGS:灌漿前期;MGS:灌漿中期;TGS:灌漿后期;MS:乳熟期,不同小寫字母表示相同生育期內處理間有顯著差異(P<0.05)，下同。Note: FS: Flowering stage; EGS: Early grain-filling stage; MGS: Middle grain-filling stage; TGS: Terminal grain-filling stage; MS: Milk stage. Different lowercase letters indicated significant difference among treatments at the same growth stage at P=0.05 level. The same below.圖2 不同覆蓋處理下旱地冬小麥花后旗葉光合勢Fig.2 Effects of different covering models on photosyntheticpotential of flag leaves during post-anthesis of dryland winter wheat

2.3 不同覆蓋處理對旱地小麥旗葉光合參數的影響

不同覆蓋處理下，旱地冬小麥花后旗葉Pn和Gs均呈現先升高后降低的變化趨勢，PF處理在灌漿前期達到峰值，BS和CK處理在灌漿中期達到峰值(圖4(A)、4(B))。在生育前期，PF處理的旗葉Pn和Gs顯著高于CK，但在生育中、后期低于CK，而BS處理在整個生育期內均高于CK，PF和BS較CK分別高出6.2%～37.3%和4.5%～54.7%，表明覆蓋能提高旗葉Pn和Gs，且BS處理的正效應貫穿于小麥整個花后生育期，而PF處理在生育前期發揮正效應，但生育中、后期出現了負效應，即BS處理在改善小麥旗葉Pn和Gs方面較PF更具優勢。

圖3 不同覆蓋處理下旱地冬小麥花后旗葉光合色素變化Fig.3 Effects of different covering models on photosynthetic pigments of flag leavesduring post-anthesis of dryland winter wheat

不同處理旱地小麥花后旗葉Ci先急劇上升后緩慢下降，并最終維持較高水平(圖4(C))。從開花期到灌漿后期Ci變化基本可以反映小麥Pn變化趨勢(圖4(A)、4(C))。各處理間，開花期、灌漿前期和灌漿中期的Ci變化表現為BS處理顯著高于PF和CK，分別高出2.8%～8.2%和6.7%～11.3%，但其他生育期處理間均無顯著差異，說明與其他2種栽培模式相比，BS顯著提高了生育前、中期Ci，保證了小麥氣孔限制條件下光合羧化所需的CO2供應。

在不同的覆蓋處理下旱地小麥花后旗葉WUEi均呈現先升后降的趨勢，灌漿后期最低，之后又逐漸上升(圖4(D))。各處理間，開花期、灌漿前期旗葉WUEi無顯著差異，但灌漿中期、灌漿后期和乳熟期BS處理的旗葉WUEi顯著高于PF和CK，分別高出30.3%～44.8%和27.5%～39.3%，表明BS處理顯著提高了小麥生育中、后期的旱地小麥旗葉WUEi。

2.4 不同覆蓋處理對旱地小麥旗葉光化學效率和熒光淬滅參數的影響

由圖5可知，各處理開花期旱地小麥旗葉Fv/Fm、F′v/F′m、ΦPSⅡ、qP、NPQ和ETR均低于其他各個時期，且BS和PF處理下的Fv/Fm、F′v/F′m、ΦPSⅡ、qP和ETR均高于CK處理，而NPQ低于CK，但處理間差異不顯著。灌漿前期和中期的旗葉Fv/Fm、F′v/F′m、ΦPSⅡ、qP和ETR均表現為PF>BS>CK，而NPQ表現與之相反，灌漿前期各處理間差異顯著，灌漿中期BS與CK處理間差異不顯著，但PF與CK處理間差異顯著，說明與CK相比灌漿前期和中期BS和PF處理均可增加PSⅡ反應中心原初光能捕獲效率、光能轉化效率，減少熱能耗散，提高電子傳遞量，使之產生更多的ATP 和NADPH用于碳同化，且該時期此效應PF處理優于BS。灌漿后期和乳熟期BS處理的Fv/Fm、F′v/F′m、ΦPSⅡ、qP和ETR均高于PF和CK，而NPQ低于PF和CK，且乳熟期PF與CK相比出現負效應。以上結果表明，覆蓋栽培(PF灌漿中期以前，BS整個花后生育期)與無覆蓋露地栽培相比，提高了旱地小麥花后旗葉Fv/Fm、F′v/F′m、ΦPSⅡ、qP和ETR，降低了熱耗散NPQ，使更多能量用于推動光化學反應的進行。

2.5 不同覆蓋處理對旱地小麥花前貯藏同化物再轉運和花后同化的影響

由表1可知，在不同的覆蓋處理下，旱地小麥花前各器官干物質轉運量大小表現為莖>葉>穗軸+穎殼，干物質轉運率表現為葉>莖>穗軸+穎殼。與CK相比，BS和PF處理增加了葉干物質轉運量，降低了莖、穗軸+穎殼干物質轉運量，同時增加了葉、莖干物質轉運率。各處理間花前干物質轉運率、花前干物質轉運量及其對籽粒貢獻率均表現為BS

圖4 不同覆蓋處理下旱地冬小麥花后旗葉光合參數Fig.4 Effects of different covering models on photosynthesis of flag leaves during post-anthesis of dryland winter wheat

圖5 不同覆蓋處理下旱地冬小麥花后旗葉葉綠素熒光參數Fig.5 Effects of different covering models on chlorophyll fluorescence parameters of flagleaves during post-anthesis of dryland winter wheat

2.6 不同覆蓋栽培處理對旱地小麥產量及產量構成因素的影響

由表2知，不同覆蓋栽培模式下產量表現為BS>PF>CK，BS與PF間差異不顯著，與CK間差異顯著，較CK增加了35.4%，表明覆蓋栽培在一定程度上提高了產量，且BS增產幅度大于PF。就產量構成因素而言，處理間穗粒數和千粒重差異均不顯著，但BS處理的單位面積穗數顯著高于PF和CK，分別高出46.2%和59.6%，表明BS的增產是單位面積穗數增加的結果。

3 討 論

適宜的土壤環境是保證小麥葉片光合同化順利進行的關鍵要素[25]，覆蓋能降低土壤表面蒸發量、改善土壤溫度和土壤墑情，提高作物水分的利用效率，并調節土壤水分在小麥不同生育期的分配[26]。本試驗對不同栽培模式下旱地冬小麥旗葉光合勢研究顯示處理間規律為BS>PF>CK，其中PF處理作用效果不顯著，而BS在灌漿中后期和灌漿后～乳熟期作用效果顯著，較CK分別提高了22.5%和 27.4%，說明BS可以提高光合潛能，究其原因可能是BS保證了相對充足的土壤水分條件，故而植物無須為較少蒸騰而減少葉面積，也可能與水分參與的植物內源激素運輸和分配有關[27]。同時，相對充足的土壤水分條件保證了土壤N素向植物體的供應，從而提高了旱地小麥旗葉葉綠素合成量[28]，使其具備了捕獲光能和傳遞光能的潛力，為光合同化奠定了物質基礎，這對提高功能葉對光能的利用率有積極作用。

表1 不同覆蓋處理下旱地冬小麥花前貯藏同化物再轉運和花后同化Table 1 Effects of different covering models on remobilization of pre- and post-anthesis stored assimilates of dryland winter wheat

注:BS:秸稈帶狀覆蓋栽培;PF:地膜覆蓋栽培;CK:無覆蓋露地栽培;TA:各器官轉運量;TR:各器官轉運率;TApre:花前干物質轉運量;TRpre:花前干物質轉運率;CRpre:花前干物質轉運量對籽粒產量貢獻率;TApost:花后干物質輸入籽粒量;CRpost:花后干物質積累量對籽粒產量貢獻率。下同。

Note: BS: Bundled straw covering cultivation; PF: Plastic film mulching cultivation; CK: Cultivation without cover; TA: Translocation amount; TR: Translocation rate; TApre: Dry matter translocation amount of pre-anthesis; TRpre: Dry matter translocation rate of pre-anthesis; CRpre: Contribution rate of dry matter translocation amount pre-anthesis to grains; TApost: Dry matter accumulation amount of post-anthesis; CRpost: Contribution rate of dry matter accumulation amount post-anthesis to grains. The same below.

表2 不同栽培模式下旱地冬小麥產量及其構成因素Table 2 Grain yield and main agronomic indicators of the winter wheat under different covering models

注:不同小寫字母表示處理間有顯著差異(P<0.05).

Note: Different lowercase letters indicate significant difference among treatments atP=0.05 level.

不同栽培模式對旱地冬小麥旗葉光合同化的影響表明，覆蓋可以提高旱地小麥旗葉Pn，但這種作用兩種覆蓋處理出現了時間上的差異，PF處理提高旗葉Pn主要在開花期和灌漿前期，而BS處理提高旗葉Pn貫穿在花后的整個生育過程中，較CK高出6.2%～37.3%。推測其原因可能是在小麥生育后期的高溫季節，PF覆蓋提高了土壤溫度[29]，使小麥受到干旱和高溫的雙重脅迫，導致氣孔導度和葉綠素含量下降、電子傳遞受阻，嚴重影響光能利用效率，從而影響凈光合速率[30]，因此PF在灌漿中期以后Pn下降明顯。開花期旱地小麥旗葉光合指標和葉綠素熒光指標明顯低于其它各個時期，推測可能是由于開花期處于營養生長停止和生殖生長開始的時期，在這個特殊的過渡期，源庫關系發生變化，舊的庫源關系作廢，新的庫源關系尚未穩定形成，致使光合同化產物在營養器官中累積而不能及時轉運出去，從而抑制旗葉光合同化的進行。對旱地冬小麥旗葉熒光參數的研究顯示，PF在灌漿中期以前，BS在整個花后生育期提高了旱地小麥花后旗葉Fv/Fm、F′v/F′m、ΦPSⅡ、qP、ETR，減小了NPQ，說明覆蓋提高了PSⅡ光化學活性，減小了熱耗散，提高光能利用效率，使之產生更多同化力-ATP、NADPH用于碳固定，從而提高凈光合速率，為覆蓋增產提供了能量保障。這可能與Rubisco活性有關[31]，是旗葉光合色素含量增加的結果，這與光合參數研究的結果基本一致。

不同栽培模式對光合特性和葉綠素熒光參數的影響，在花后同化物輸入籽粒量的差異中也得到證實。旱地冬小麥開花前后對籽粒產量的貢獻率(輸入籽粒量)表現為花前<花后，這與籽粒產量的大部分來源于開花后的光合生產[32-33]的研究結果相同，且不同栽培模式下花后同化物輸入籽粒量及其籽粒貢獻率表現為BS>PF>CK，其中BS處理這2個指標較PF和CK處理分別高出2.6%、1.0%和14.2%、8.6%，說明覆蓋栽培提高了籽粒中來自花后營養器官貯藏干物質的比例，因此，覆蓋栽培均可增加粒重，且BS優于PF，這又與本試驗中不同栽培模式對旱地冬小麥產量研究相呼應，即不同覆蓋栽培模式下產量表現為BS>PF>CK，BS處理較CK增產35.4%，增產幅度大于PF。這可能是由于與無覆蓋露地栽培相比，BS增加了光合潛力、光合色素含量，提高了光合特性，減緩了旗葉衰老進程，從而更顯著地延長了冬小麥生育期，旗葉持綠時間長有利于花后干物質的積累和運轉。同時，花后同化物積累再轉運可能還與參與同化物代謝的酶[34-36](果聚糖外水解酶、蔗糖合成酶、轉化酶等)活性有關，尚需測定植株中糖代謝來進一步證實。