擁擠度和光照條件對赤擬谷盜成蟲逃逸行為的影響

李 超,陳 韻 ,劉 娟 ,廖江花,丁新華,付開赟,郭文超,何 江

(1. 新疆農業大學農學院/農林有害生物監測與安全防控重點實驗室, 烏魯木齊 830052；2.新疆農業科學院植物保護研究所/農業部西北荒漠綠洲作物有害生物重點實驗室,烏魯木齊 830091；3. 新疆農業科學院微生物應用研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】赤擬谷盜，Triboliumcastaneum(Herbst)，屬鞘翅目擬步甲科，是小麥粉中常見的害蟲種類之一,具有適應性強、繁殖迅速、食性復雜、危害范圍廣等特點，在全國各地均有發生。赤擬谷盜感染小麥粉后，在短時間內即可繁殖出大量的幼蟲、成蟲。赤擬谷盜種群對小麥粉大肆取食，造成小麥粉重量減少和質量下降[1]。此外，伴隨著赤擬谷盜的生長和繁殖，其分泌物和排泄物更是會給食品衛生安全帶來重大隱患[2]。而小麥粉中赤擬谷盜的外部侵入主要取決于其種群自身擴散，研究赤擬谷盜逃逸行為及其影響因子，是有效阻隔外部害蟲侵入的基礎，同時在此基礎上進一步研究儲藏物害蟲種群監測技術，準確及時的監測，有目的防治儲藏物害蟲具有重要意義[3]。【前人研究進展】了解儲藏物害蟲的運動規律，在糧食儲藏期間可以根據其習性進行防治，保證儲糧安全[4]。多種儲藏物害蟲具有趨光性[5]，且行為活動受溫度、光照、濕度等環境因子影響[6-9]，種群內部競爭關系也對其種群活動有一定的影響[10]。前人研究結果表明,赤擬谷盜成蟲喜黑暗，飛翔能力強，具有負趨光性，對不同波長的單色光波具有不同的趨光性對不同光強度的趨光性反應也不一樣[11]。赤擬谷盜較其它儲藏害蟲的起飛能力強，且飛起高度可達 6 m，在光照和黑暗條件下均可起飛，且光照條件下成蟲起飛數量大于黑暗條件下[12,13]。【本研究切入點】為避免種內密度給昆蟲自身種群數量增長帶來的不利影響，當擁擠度達到一定程度時，昆蟲會選擇向外擴散逃逸，拓展種群空間分布規模，以獲取更大的食物來源。研究不同擁擠度條件下，赤擬谷盜成蟲在光照和黑暗兩種處理下的逐日逃逸數量動態，確立擁擠度、光照條件對赤擬谷盜成蟲個體行為的影響。【擬解決的關鍵問題】以赤擬谷盜成蟲為研究對象，研究其種群在光照和黑暗條件下不同擁擠度對其行為活動的影響，分析儲藏物害蟲行為活動規律，為有效監測其種群空間分布動態和綜合防控提供依據。

1 材料與方法

1. 1 材 料

試驗所用赤擬谷盜采自烏魯木齊市某面粉倉庫，在新疆農業大學昆蟲生態實驗室培養數代。培養條件溫度為(25±0.5)℃、相對濕度60%，在小麥全麥面粉中加入10%酵母粉配制而成的飼料內進行繁殖擴群。取200 頭赤擬谷盜成蟲，放于小麥全麥面粉中進行交配，3 d后用細篩移除成蟲，得到含卵粒的面粉繼續在室內飼養直至羽化得到成蟲。試驗采用羽化2周的成蟲為試蟲。

1.2 方 法

選擇同一天羽化的健康活躍成蟲，轉移至玻璃培養皿內(直徑9 cm)。擁擠度設置為10、50、100、150、200和250頭/皿，共6種處理，每一擁擠度處理設6個重復。培養皿內飼料以剛好鋪滿培養皿底部為準。試驗條件設置分為自然光照環境(光周期L∶D=16∶8)和全黑暗環境。自然光照處理選用20目紗網制作的籠罩內進行，將盛有不同數量赤擬谷盜的成蟲依次放入籠罩內，每個籠罩放置培養皿一個。全黑暗環境下的逃逸試驗在帶蓋的白瓷盤內進行，每個白瓷盤內放置培養皿一個。試驗開始后移除培養皿上蓋，將全部籠罩和白瓷盤置于溫度為(25±0.5)℃、相對濕度60%的恒溫恒濕培養箱內，每隔24 h記錄逃逸出培養皿的成蟲個體數量。

1.3 數據處理

數據采用Microsoft Excel處理，不同擁擠度下的赤擬谷盜成蟲逐日逃逸數量差異運用one-way ANOVA進行方差分析，差異顯著水平均為α=0.05，用SPSS統計軟件分析。

2 結果與分析

2.1 赤擬谷盜成蟲逐日逃逸數量動態

在自然光周期條件下，赤擬谷盜成蟲逐日逃逸個體呈波段變化趨勢。逃逸試驗前期，逐日逃逸個體數量逐漸增加，且逃逸個體數量隨擁擠度增加而增加，表現為250頭/皿>200頭/皿>150頭/皿。隨后，逐日逃逸個體數量開始下降，在試驗后期，逐日逃逸個體數量又有一定的增加。整體趨勢仍表現為隨擁擠度的增加，逐日逃逸個體數量增加。圖1

圖1 自然光周期條件下赤擬谷盜成蟲逐日逃逸動態
Fig.1 Daily escape amount of Red flour beetle adults in light condition

在黑暗條件下，赤擬谷盜成蟲的逐日逃逸數量也呈波段變化，但與自然光照條件下的逐日逃逸數量表現不同。前期逐日逃逸數量隨時間推移逐漸減少。隨后逃逸數量開始增加，在試驗第6 d，又達到一個逃逸高峰，后期逃逸數量又轉為下降。從整個實驗周期來看，擁擠度大的處理中，逐日逃逸個體數量較多，擁擠度小的處理中，逐日逃逸個體數量較少。逐日逃逸個體數量與擁擠度呈正相關。圖2

圖2 黑暗條件下赤擬谷盜成蟲逐日逃逸動態
Fig.2 Daily escape amount of Red flour beetle adults in dark condition

2.2 擁擠度對赤擬谷盜成蟲逃逸數量的影響

自然光照條件下，赤擬谷盜成蟲個體單日逃逸數量與擁擠度呈正相關(F=825.37,df=4,P<0.001)擁擠度為50頭/皿條件下，赤擬谷盜成蟲的逃逸數量較少，僅(0.5±0.014)頭，隨擁擠度的增加，逐日逃逸個體數量也呈不斷上升的趨勢。當擁擠度達到250頭/皿時，單日逃逸個體數量達到(27.6±0.96)頭。圖3，圖4

圖3 自然光周期條件下赤擬谷盜成蟲逐日逃逸數量與擁擠度關系
Fig.3 Daily escape amount of Red flour beetle adults in different crowding in light condition

圖4 黑暗條件下赤擬谷盜成蟲逐日逃逸數量與擁擠度關系
Fig.4 Daily escape amount of Red flour beetle adults in different crowding in dark condition

黑暗條件下，赤擬谷盜成蟲個體單日逃逸數量與擁擠度呈正相關(F=246.5,df=4,P<0.001)。擁擠度為50頭/皿條件下，赤擬谷盜成蟲的逃逸數量較少，僅(1.7±0.167)頭，隨擁擠度的增加，逐日逃逸個體數量也呈不斷上升的趨勢。在擁擠度達到250頭/皿時，單日逃逸個體數量達到(5.2±0.088)頭。但整體而言，黑暗條件下，赤擬谷盜成蟲的逐日逃逸數量顯著小于自然光周期條件下的逃逸個體數量。圖5

運用線性模型分別對自然光周期和黑暗條件下，赤擬谷盜單日逃逸數量與擁擠度的關系進行擬合，得到自然光周期條件下，赤擬谷盜逐日逃逸個體數量與擁擠度的線性回歸方程為：y=6.289 4x-10.308，黑暗條件下的線性回歸方程為：y=0.981x-0.366 7。赤擬谷盜成蟲在自然光周期條件下的逃逸數量高于在黑暗條件下。圖5

圖5 不同條件下赤擬谷盜成蟲單日逃逸線性回歸模型
Fig.5 Linear regression models of escape amount of Red flour beetle adults in different conditions

3 討 論

儲藏物害蟲種內密度是影響害蟲生存數量及種群分布特征的一個重要因素，直接影響害蟲個體對空間和食料等資源的利用，從而影響個體生長發育和繁殖[14]。研究儲藏物害蟲的運動規律，有助于制定規范的檢測方法，減少檢測誤差，做到檢測準確、檢測量少。儲糧環境較為穩定，影響儲糧害蟲運動的主要環境因素為糧食溫度、濕度、光照、食物源、殺蟲劑及氣體。Cox 等[6]研究了溫度、光照等因素對赤擬谷盜起飛活動的影響，發現赤擬谷盜的起飛溫度為25℃。Drury 等[15]也做了類似研究，發現當溫度低于25℃或者高于40℃時，赤擬谷盜幾乎不進行起飛活動，這與Cox 等[6]的研究結果相似。但前人的研究結果表明光照的存在并不是赤擬谷盜起飛的必要條件[15-16]。與研究結論存在一定的差異，可能是在小范圍內赤擬谷盜的逃逸行為不是依靠起飛活動，而是以爬行為主，具體原因有待進一步研究。黑暗條件下，隨著擁擠度增加，赤擬谷盜的逃逸活動出現高峰后隨即下降，推測赤擬谷盜的逃逸活動存在一定的周期性，引發其周期性逃逸高峰出現的原因尚不清楚。

據報道，赤擬谷盜成蟲喜黑暗，飛翔能力強，具有負趨光性。Sokoloff 等[17](1980)曾報道赤擬谷盜較其它儲糧害蟲的起飛能力強，且飛起高度可達 6 m。李兆東[18]研究發現赤擬谷盜在光照和黑暗條件下均可起飛，且光照條件下成蟲起飛數量大于黑暗條件下，在害蟲易于發生感染的溫度適生時期，在倉儲管理中更應注意白天作業時防止飛蟲的感染。

研究在實驗生態學條件下進行，關于實倉中赤擬谷盜的種群密度，不同儲糧種類、儲存方式以及溫濕度等環境條件均有影響。在200 g小麥粉中接入配對的4頭赤擬谷盜成蟲，在室溫條件下飼養，赤擬谷盜的種群數量先上升后下降，4個月后種群數量可達1 000頭以上，其種群增長基本符合邏輯斯蒂模型[19]。隨著種群密度的增加，擁擠度對儲藏物害蟲的死亡率和產卵均有一定的影響。Soloman報道過擁擠對儲藏物害蟲死亡率和產卵的影響，當密度達到1～32頭g時，死亡率為20%；密度在7～130頭g時死亡率達到80%[20]。擁擠度對昆蟲的擴散行為具有一定的刺激作用[21]。郭麗娜等[22]研究了擁擠度對馬鈴薯甲蟲成蟲飛行的影響，結果表明在一定條件下，隨著蟲口密度的增加，擁擠造成的適度營養缺乏，對于越冬代成蟲飛行具有明顯的刺激作用。小麥粉中感染害蟲的來源分為兩部分，一部分來自于加工過程中殘留在小麥粉中的，一部分是外部害蟲侵入[23]。

影響儲藏物害蟲運動行為的自身因素，主要通過生活習性表現出來，是長期進化過程中保存下來對其有利的行為[20,24]。明確儲藏物害蟲在實倉內的種群密度及其影響因素，尤其是不同空間位置上赤擬谷盜種群變化情況，科學監測儲藏物害蟲種群消長與發生情況。

4 結 論

擁擠度和光照因素也是赤擬谷盜逃逸行為的影響因子。赤擬谷盜成蟲在光照條件下的逃逸數量高于在黑暗條件下，在自然光照刺激條件下，其運動能力較黑暗條件下更為活躍。成蟲逃逸數量隨擁擠度的增加逐漸增加，擁擠度在50頭/皿以下時，赤擬谷盜成蟲無明顯逃逸現象，擁擠度大于50頭/皿，成蟲逃逸數量開始逐步上升，且有光照刺激條件下，逃逸數量增長的趨勢顯著高于黑暗條件下。