新疆不同地區梭梭種子活力與土壤因子分析

何 權，蔣瑞娟，朱 軍，石書兵，李曉瑾

(1.新疆農業大學農學院，烏魯木齊 830052；2.新疆維吾爾自治區中藥民族藥研究所，烏魯木齊 830002;3.國家中醫藥管理局新疆中藥民族藥資源重研究室，烏魯木齊 830002)

0 引 言

【研究意義】梭梭(Haloxylonammodendron(C.A.Mey)bunge)是藜科Chenopodiaceae梭梭屬Haloxylon多年生小喬木，我國西北五省均有分布，在干旱荒漠地區具有較強適應性是我國西北的防風固沙優勢樹種，也是牲畜良好飼料。肉蓯蓉(CistanchedeserticolaMa)就寄生在其根部，肉蓯蓉為列當科Orobanchaceae肉蓯蓉屬Cistanche植物，具有補精血、益腎壯陽、潤腸通便之功效。目前，主要采用人工栽培技術對肉蓯蓉資源進行保護及開發利用[1]。【前人研究進展】近年來，關于梭梭研究主要集中在梭梭生理生態學特性[2-3]、種群動態[4-5]、梭梭林土壤[6]、梭梭種子萌發生理[7-8]等方面。種子是遺傳的載體之一，其品質在很大程度上決定了植株的生長發育，進而影響種子的萌發及幼苗的生長。種子活力是種子萌發的生理基礎，也是種子品質的重要指標之一，種子活力除了受其植株本身遺傳因素影響以外，還受到生長環境的影響，而不同地區的生長環境存在差異，不同地區的土壤環境也存在差異。研究表明，氣候條件，如溫度、水分等對植物的有性繁殖有著重要的影響[9]，海拔等對種子的品質也具有影響[10-11]，而氣候條件的波動及其它環境條件的改變會影響物種更新和種群動態[12-13]。【本研究切入點】目前關于梭梭種子活力與土壤因子的相關研究較少。研究新疆梭梭種子活力與土壤因子的相關性。【擬解決的關鍵問題】采集不同種源地梭梭種子樣品及相應土壤樣品，運用統計方法，綜合分析梭梭種子活力與土壤因子之間的相關性，對新疆不同地區梭梭種子活力與土壤因子的相關分析,篩選出影響梭梭種子活力的主導因子，分析土壤因子對梭梭種子活力的影響。為選擇土壤、優質選取種源及人工育種提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 梭梭種子

梭梭種子于2017年10至11月在新疆梭梭分布區的22個種源地采集，種子分單株采集，經自然干燥后置于通風陰涼處貯藏備用。表1

表1 梭梭種子采集信息
Table 1Haloxylonseed collection information table

編號Numbering采集地點Collection location采集人Collector經度Longitude (E)緯度Latitude (N)海拔Altitude (m)S1巴里坤縣Barkun County何權93.24°44.06°1 440.0 S2布爾津縣Buerjin County何權86.91°47.66°470.7 S3五家渠市Wujiaqu City何權87.47°44.5°417.2 S4福海縣Fuhai County何權87.35°47.09°480.0 S5阜康市Fukang City何權88.71°44.16°610.7 S6富蘊縣Fuyun County何權89.58°46.56°922.0 S7哈巴河縣Habahe County何權86.23°47.85°451.2 S8和豐縣Hefeng County何權85.58°46.57°1 108.3 S9和碩縣Heshuo County何權87.66°42.22°1 334.6 S10呼圖壁縣Hutubi County蔣瑞娟86.6°44.79°362.2 S11克拉瑪依市Kelamayi City蔣瑞娟84.7°45.08°275.3 S12木壘縣Mulei County蔣瑞娟90.13°44.18°759.3 S13瑪納斯縣Manasi County蔣瑞娟85.97°44.95°326.3 S14奇臺縣Qitai County蔣瑞娟90.13°44.34°706.2 S15鄯善縣Shanshan County蔣瑞娟90.65°43.02°487.3 S16沙灣縣Shawan County蔣瑞娟85.57°44.91°323.4 S17托克遜縣Tuokexun County祁志勇88.57°42.66°280.4 S18吐魯番市Tulufan City祁志勇84.62°45.35°-94.1 S19托里縣Tuoli County祁志勇89.19°42.85°505.9 S20塔克拉瑪干沙漠公路Taklimakan Desert Highway祁志勇83.77°38.99°487.3 S21五彩灣區Wucaiwan Area祁志勇88.89°44.69°480.0 S22烏蘇市甘家湖自然保護區Wusu Lake Ganjiahu Nature Reserve祁志勇83.86°44.62°343.9

1.1.2 土壤

采集所取植株0～20 cm土層的土壤，每個種源地采集3次，同一種源地土壤充分混合，室內自然風干，過篩后進行土壤理化性質分析。

1.2 方 法

1.2.1 萌發率

采用紙上發芽法，種子用1%的次氯酸鈉消毒后，分別放入消毒過的發芽盒中，每個處理3次重復，每次重復50粒種子。將培養皿置于25℃(光照8 h，黑暗16 h)培養箱中進行發芽適時補充水分，第2 d統計發芽數并計算發芽勢，第7 d統計發芽率，并測量幼苗高度、鮮重和干重，并求平均值。

發芽率(GR)=發芽種子數/供試種子數×100%.

發芽勢(GE)=發芽達到高峰時正常苗總數/供試種子總粒數×100%.

1.2.2 種子千粒重及活力指數測定

用百粒法測量種子千粒重；三種簡化活力指數：簡化活力指數Ⅰ=發芽率×幼苗鮮重；簡化活力指數Ⅱ=發芽率×幼苗干重；簡化活力指數Ⅲ=發芽率×幼苗高度[14]。三種簡化種子活力指數以下分別簡稱種子活力指數Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ。

1.2.3 土壤pH測定

pH計測定土壤蒸餾水浸提液。

1.2.4 土壤有機質、全氮、全磷、全鉀、有效磷、有效鉀含量的測定

由新疆農業大學農學院檢測。

1.3 數據處理

運用SPSS25.0軟件對不同種源地種子和土壤因子進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同地區梭梭種子比較

2.1.1 不同地區種子千粒重、發芽特性及種子活力比較

對不同地區梭梭種子的6個指標及活力指數的相關分析結果(表2)表明，種子鮮重、干重、幼苗高、發芽勢和發芽率與種子活力指數均呈顯著正相關性，活力指數Ⅰ和活力指數Ⅱ與千粒重、鮮重、干重、發芽勢和發芽率呈極顯著正相關(p<0.01)，與幼苗高呈顯著正相關(p<0.05)；活力指數Ⅲ與幼苗高、發芽勢和發芽率呈極顯著正相關(p<0.01)；與鮮重和干重呈顯著正相關(p<0.05)。其中三種活力指數與發芽率呈極顯著正相關。表2

表2 不同種源梭梭種子千粒重、萌發特性及種子活力相關性
Table 2 Correlation analysis of 1 000-grain weight, germination characteristics and seed vigor ofHaloxylonammodendronseeds from different provenances

指標Index千粒重Thousand weight(g)鮮重Fresh weight(g)干重Dry weight (g)幼苗高Seedling height (cm)發芽勢Germination(%)發芽率Germination rate(%)活力指數ⅠVitality Index I0.550??0.847??0.826??0.523?0.572??0.643??活力指數ⅡVitality Index II0.632??0.764??0.877??0.517?0.607??0.677??活力指數ⅢVitality Index Ⅲ0.1350.451?0.522?0.755??0.673??0.696??

注:**在0.01級別(雙尾)，*在0.05級別(雙尾)，相關性顯著

Note:**At the 0.01 level (two-tailed),*at the 0.05 level (two-tailed), the correlation is significant

2.1.2 不同地區種子活力指數的比較

研究表明，22個地區梭梭種子活力指數存在顯著差異。種子活力指數Ⅰ的變化范圍為12.55～44.96；活力指數Ⅱ變化范圍為1.87～6.5；活力指數Ⅲ的變化范圍為169.73～562.45。表3

表3 不同地區梭梭種子活力指數比較
Table 3 Comparison of seed vigor index ofHaloxylonammodendronin different regions

編號Numbering活力指數ⅠVitality Index I活力指數ⅡVitality Index Ⅱ活力指數ⅢVitality Index ⅢS112.55±1.12o2.28±0.26kl233.01±2.42lS225.69±1.61hi4.65±0.45fg228.22±7.47lS325.33±1.47hij4.47±0.27fgh399.9±7.68cS420.31±1.2klmm3.83±0.1ij294.24±2.04iS531.71±2.03fg6.12±0.26bc348.85±7.83fS635.82±2.21de5.58±0.38cd315.08±3.11gS742.36±2.75ab7.65±0.56a562.45±1.64aS828.63±2.46gh5.09±0.31def384.73±3.01dS926.91±1.03h4.84±0.2efg286.61±6.42iS1033.41±3.15ef5.54±0.47cd278.03±1.39jS1123.32±2.71ijk4.61±0.55fg263.51±5.02kS1222.7±3.51ijkl3.42±0.29j198.67±8.46nS1322.04±1.04jkl3.52±0.09j176.05±3.99oS1417.84±2.11mn2.61±0.4k176.42±5.34oS1538.52±0.52cd6.22±0.07b309.08±2.66ghS1614.8±0.45no1.87±0.15l169.73±5.23oS1744.96±1.27a7.72±0.34a354.41±0.97fS1819.77±1.05lm3.95±0.18hij214.53±3.3mS1939.3±2.39bc6.5±0.08b317.11±4.37gS2027.69±1.7h5.57±0.18cd474.81±1.57bS2137.73±0.89cd5.38±0.38de366.88±3.77eS2225.48±1.21hij4.41±0.68ghi303.57±3h

注:同列中不同的小寫字母表示差異顯著，下同

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant differences, the same as below

2.1.3 不同地區梭梭種子的幼苗性狀比較

研究表明，22個地區梭梭種子千粒重、鮮重、干重、幼苗高、發芽勢和發芽率千粒重存在顯著差異。種子千粒重的變化范圍為1.42～3.60 g；鮮重和干重變化范圍為0.15～0.53和0.03～0.10 g；苗高的變化范圍為2.87～7.10 cm；發芽勢和發芽率的變化范圍為42.17%～90.17%和43.03%～90.47%。其中托克遜縣種源發芽勢與發芽率優于其他地區。表4

表4 不同地區梭梭種子千粒重、發芽特性及幼苗干鮮重比較
Table 4 Comparison of 1 000-grain weight, germination characteristics and dry weight of seedlings ofHaloxylonammodendronseeds in different regions

編號Numbering千粒重Thousand weight(g)鮮重Fresh weight(g)干重Dry weight(g)幼苗高Seedling height(cm)發芽勢Germination(%)發芽率Germination rate(%)S11.52±0.06h0.15±0.01k0.03±0.0012.82±0.06i78.2±1.25def82.53±0.98bcS22.72±0.34c0.39±0.001e0.07±0.00def3.5±0.08gh65.03±3.12hi65.33±3.26fghS31.42±0.2h0.37±0.01ef0.06±0.00g5.79±0.22b68.7±1.85gh69.07±2.16defS41.91±0.02efg0.25±0.02j0.05±0.00ij3.69±0.06fg73.23±2.25fg79.83±1.36cS52.25±0.15de0.35±0.01fg0.07±0.00efg3.88±0.12ef87.6±3.69ab89.93±2.68aS63.56±0.08b0.49±0.02b0.08±0.00cd4.31±0.1d59.9±1.44i73.07±1.59dS74.07±0.09a0.53±0.02a0.1±0.00a7.1±0.29a77.43±2.74ef79.33±3.16cS81.96±0.1defg0.35±0.02fg0.06±0.00g4.72±0.17c80.87±2.23cde81.63±2.4bcS92.15±0.3de0.37±0.02ef0.07±0.00fg3.99±0.1e64.47±2.35hi71.9±0.76deS102.22±0.25de0.48±0.03bc0.08±0.00c4.02±0.14e63.03±6.60hi69.23±2.72defS113±0.14c0.34±0.01ghf0.07±0.00fg3.9±0.4ef65.23±8.95hi68.1±7.76defS121.72±0.1fgh0.37±0.02ef0.06±0.001h3.28±0.2h59.27±6.86i60.83±6.48hS132.06±0.11def0.33±0.02gh0.05±0.00hi2.63±0.07i63.63±2.86hi66.93±0.57efgS141.96±0.24defg0.29±0.02i0.04±0.00k2.87±0.11i61.4±4.16i61.6±4.19ghS152.93±0.12c0.46±0.02cd0.07±0.00de3.66±0.11fg84.2±1.946 8abcd84.47±2.16bcS162.34±0.22d0.34±0.00fgh0.04±0.00jk3.94±0.05ef42.67±1.48j43.03±1.48iS172.78±0.05c0.5±0.00b0.09±0.00b3.92±0.12ef90.17±2.136 2a90.47±2.44aS182.2±0.37de0.32±0.02hi0.06±0.00g3.44±0.12gh61.6±1.61i62.47±1.33ghS193.6±0.32b0.44±0.026d0.07±0.00def3.53±0.02gh89.27±1.15a89.83±1.08aS202.21±0.22de0.33±0.02gh0.07±0.00fg5.71±0.16b81.9±1.55bcd83.23±2.22bcS211.63±0.15gh0.45±0.02cd0.06±0.00g4.41±0.09d81.9±2.52bcd83.13±1.77bcS221.98±0.15defg0.3±0.026i0.05±0.001hi3.54±0.09gh85.33±1.17abc85.8±1.41ab

2.2 不同地區梭梭種子土壤相關性的研究

2.2.1 不同地區地種子地土壤特征

研究表明，不同梭梭種源地土壤養分含量均存在一定差異。其中，土壤中速效磷變化最大，其變異系數為91%；土壤中pH變化最小，變異系數為7%。而有機質、全氮、全磷、全鉀、速效氮及速效磷這些土壤因子含量的變異系數均在36%～90%。分析比較，不同梭梭種源地土壤因子平均含量由大到小依次為速效氮>速效磷>全鉀>有機質>全磷>全氮。其中，禾豐縣種源地中的有機質、全氮、全磷、全鉀、速效氮及速效磷的含量均表現為較高。表5

表5 樣品采集地土壤特征
Table 5 Soil characteristics of sample collection sites

編號NumberingpH有機質Organic matter (%)全NN(g/kg)全PP(g/kg)全KK(g/kg)堿解NAlkaline nitrogen(mg/kg)速PQuick-acting phosphorus(mg/kg)S16.431.010.30.745.16185S25.191.050.170.370.723259S35.870.860.160.583.252222S45.180.640.210.391.85322S55.571.220.280.714.06346S65.581.070.220.834.32168S75.621.590.210.768.156719S85.220.070.090.280.0695S95.483.680.430.758.36130S105.820.890.22.55.1344S115.151.630.230.618.836115S125.810.270.240.380.731328S136.051.890.260.784.585322S145.460.330.170.361.496S155.870.130.160.470.76116S165.192.180.370.75.198132S174.820.230.150.371.75115S185.210.330.150.460.7675S195.290.530.180.629.8296S206.050.330.310.921.1468S215.510.430.170.561.44186S226.370.440.180.645.03319平均值5.580.950.220.673.7431.6414.91標準差0.420.850.080.452.9822.4613.53變異系數0.070.90.360.660.80.710.91

2.2.2 土壤因子主成分分析

研究表明，從運算的方差貢獻率來看，λ1= 3.645，貢獻率為26.039%，貢獻率最大，包含的信息最多；λ2=3.203，貢獻率為22.882%；λ3=1.948，貢獻率為13.916%；λ4=1.569，貢獻率為11.209%；λ5=1.198，貢獻率為8.56%；第1、2、3、4、5個主成分累計貢獻率達到82.606%>80%，對前5個主成分分析已經能反映梭梭土壤因子的基本特征。從初始因子載荷矩陣表明，每一個載荷量表示主成分與對應變量的相關系數。從主成分特征向量結果得知，梭梭生長環境的生態因子與第1主成分的相關性較強。表6

表6 主成分初始因子載荷矩陣和主成分特征向量
Table 6 principal component initial factor load matrix and principal component eigenvector

初始因子載荷矩陣Initial factor load matrix主成分特征向量Principal component feature vector因子Factor主成分1Principal component 1主成分2Principal component2主成分3Principal component3主成分4Principal component4主成分5Principal component5主成分1Principal component1主成分2Principal component2主成分3Principal component3主成分4Principal component4主成分5 Principal component5PH-0.1640.1320.6960.041-0.494-0.0860.0740.4990.033-0.451有機質Organic matter (%)0.2030.9130.017-0.0490.2140.1060.510.012-0.0390.196全NN(g/kg)0.2720.7920.378-0.2190.1040.1420.4430.271-0.1750.095全PP(g/kg)0.2240.2480.3310.809-0.1730.1170.1390.2370.646-0.158全KK(g/kg)0.4010.570.1030.209-0.0040.210.3180.0740.167-0.004堿解NAlkaline nitrogen(mg/kg)0.3160.834-0.25-0.006-0.1770.1660.466-0.179-0.005-0.162速PQuick-acting phosphorus(mg/kg)-0.0980.533-0.504-0.210.232-0.0510.298-0.361-0.1680.212

圖1 不同地區梭梭生長地區土壤因子聚類
Fig.1 Cluster analysis of soil factors in the growth area ofHaloxylonammodendronin different regions

2.2.3 土壤因子聚類分析

研究表明，當閾值為15時，22個不同種源地產地生態因子聚類為四組，其中新疆布爾津縣聚為Ⅰ組，呼圖壁縣聚為Ⅱ組，哈巴河縣、和碩縣、克拉瑪依市、瑪納斯縣和沙灣縣聚為Ⅲ組，其余部分聚為Ⅳ組。圖1

2.2.4 不同地區梭梭種子活力與土壤因子灰色關聯度

研究表明，從千粒重角度考慮，7個因子關聯度數據大小排序為千粒重r1>r3>r4>r2>r6>r5>r7，影響千粒重的重要因素是pH，其次是全N和全P；從鮮重角度考慮，7個因子關聯度數據大小排序為r1>r4>r3>r2>r6>r5>r7，影響鮮重的重要因素是pH；從干重的角度考慮，7個因子關聯度數據大小排序: r1>r4>r3>r6>r2>r5>r7，影響干重關鍵因素是pH，其次是全P和全N;以幼苗高角度考慮，7個因子關聯度數據大小排序:r1>r3>r4>r6>r2>r7>r5，pH是影響幼苗高的重要因素，其次是全N和全P;從發芽勢的角度考慮，7個因子關聯度數據大小排序:r1>r3>r4>r2>r6>r5>r7，pH是影響發芽勢的重要因素，其次是全N和全P；從發芽率的角度考慮，7個因子關聯度數據大小排序:r1>r4>r3>r2>r6>r5>r7，影響發芽率關鍵因素是pH，其次是全P和全N，從活力指數Ⅰ的角度考慮，7個因子關聯度數據大小排序: r1>r3>r4>r2>r6>r5>r7，影響活力指數Ⅰ關鍵因素是pH，其次是全N和全P，從活力指數Ⅱ的角度考慮，7個因子關聯度數據大小排序:r1>r4>r3>r2>r6>r5>r7，pH是影響活力指數Ⅱ關鍵因素，其次是全P和全N，從活力指數Ⅲ的角度考慮，7個因子關聯度數據大小排序:r1>r4>r3>r6>r2>r5>r7，pH是影響活力指數Ⅲ關鍵因素，其次是全P和全N。鮮重、干重、發芽率、活力指數Ⅰ、活力指數Ⅱ和活力指數Ⅲ受pH影響最大。表 7

表 7 不同種源梭梭種子活力與生態因子灰色關聯度
Table 7 Correlation analysis between seed vigor and ecological factors of different provenances ofHaloxylonammodendron

指標indexr1PHr2有機質r2 Organic matter (%)r3全Nr3 N(g/kg)r4全P r4 P(g/kg)r5全Kr5 K(g/kg)r6堿解Nr6 Alkaline nitrogen(mg/kg)r7速Pr7 Quick-acting phosphorus(mg/kg)千粒重Thousand weight 0.60.4450.5170.5030.3710.4390.339鮮重Fresh weight 0.6630.4030.4920.5340.3740.3780.365干重Dry weight 0.6540.4390.5110.5550.3930.4160.357幼苗高Seedling height0.6870.4160.5880.5720.3650.4410.38發芽勢Germination0.710.4150.5590.5450.3660.3840.338發芽率Germination rate0.5930.4270.4910.5590.3990.4190.349活力指數ⅠVitality Index I0.7510.4350.5910.5720.3850.3940.343活力指數ⅡVitality Index Ⅱ0.5980.4490.4980.5440.3860.4250.347活力指數ⅢVitality Index Ⅲ0.6170.4210.5630.5660.3790.4410.355

注: 關聯度用 r 表示

Note: The degree of association is denoted by r

3 討 論

3.1 不同地區梭梭種子相關性的研究

人工加速老化法是驗證種子活力的一種方法，也適用于絕大多數植物[15-16]。李振華等[17]發現，種子活力是比較復雜性狀，萌發是檢驗其性狀的一個重要方法。本研究通過標準發芽實驗研究不同地區種子萌發和幼苗生長情況，并計算簡化活力指數，運用三種種子活力指數進行評價，三種方法呈現相類似的結果，種子鮮重、干重、幼苗高、發芽勢和發芽率與種子活力指數均呈顯著正相關性，其中三種活力指數與發芽率呈極顯著正相關。

3.2 不同地區梭梭種子土壤相關性的研究

本實驗通過不同種源地梭梭種子活力與土壤因子的相關分析發現，7種土壤因子在不同地區地中存在差異。從聚類分析結果可以看出，22個不同種源地產地生態因子聚類為四組，其中新疆布爾津縣聚為Ⅰ組，呼圖壁縣聚為Ⅱ組，哈巴河縣、和碩縣、克拉瑪依市、瑪納斯縣和沙灣縣聚為Ⅲ組，其余部分聚為Ⅳ組。這一現象表明，不同地區梭梭種子活力與土壤因子存在密切聯系，因此，開展對種子活力與土壤因子的相關性研究是十分必要的。結合灰色關聯度分析結果發現，土壤因子中的pH對種子鮮重、干重、發芽率、活力指數Ⅰ、活力指數Ⅱ和活力指數Ⅲ的關聯度系數相對較高。同時主成分分析研究結果表明，土壤因子與貢獻率最大的第1主成分有較強的相關性。綜合3種分析方法的結果，表明土壤因子中pH、有機質(%)、全N(g/kg)、全P(g/kg)、全K(g/kg)是3種分析方法從不同角度篩選出影響種子活力的主導因素。本文運用灰色關聯分析法系統分析不同地區梭梭種子活力與土壤因子的相關性，彌補了單一回歸等統計分析法要求大量數據等不足，更適合土壤因子的分析。本文采用主成分分析法，從相關矩陣的計算結果得知，其相關系數80%的數據絕對值>0.3表明適合梭梭種子活力與土壤因子主成分分析法來研究變量之間的關系[18-19]。

4 結 論

7種土壤因子在不同地區地中存在差異。梭梭種子鮮重、干重、幼苗高、發芽勢和發芽率與種子活力指數均呈顯著正相關性。不同種源種子幼苗性狀及種子活力的比較發現托克遜縣種源發芽勢與發芽率優于其他種子來源地。

22個不同種源地產地生態因子聚類為四組，其中新疆布爾津縣聚為Ⅰ組，呼圖壁縣聚為Ⅱ組，哈巴河縣、和碩縣、克拉瑪依市、瑪納斯縣和沙灣縣聚為Ⅲ組，其余部分聚為Ⅳ組。這一現象表明，不同地區梭梭種子活力與土壤因子存在密切聯系，因此，開展對種子活力與土壤因子的相關性研究是十分必要的。

土壤因子中的pH對種子鮮重、干重、發芽率、活力指數Ⅰ、活力指數Ⅱ和活力指數Ⅲ的關聯度系數相對較高。同時主成分分析研究結果表明，土壤因子與貢獻率最大的第1主成分有較強的相關性。

土壤因子中pH、有機質(%)、全N(g/kg)、全P(g/kg)、全K(g/kg)是3種分析方法從不同角度篩選出影響種子活力的主導因素。運用灰色關聯分析法系統分析不同地區梭梭種子活力與土壤因子的相關性，彌補了單一回歸等統計分析法要求大量數據等不足，更適合土壤因子的分析。采用主成分分析法，從相關矩陣的計算結果得知，其相關系數80%的數據絕對值>0.3,適合梭梭種子活力與土壤因子主成分分析法來研究變量之間的關系。