鹽堿脅迫對甜菜光合物質積累及產量的影響

董心久，沙 紅，高 燕，石洪亮，鄺鵬昆，高衛時，李思忠，張立明，楊洪澤

(新疆農業科學院經濟作物研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】土壤鹽堿化是影響世界農業生產最主要的非生物脅迫之一，已成為限制農作物生長發育的一個主要因素[1]。并且有逐年加重的趨勢，世界約有20%的耕地出現不同程度的土壤鹽漬化[2]。中國鹽堿土面積約9.9×107hm2，而且鹽堿化和次生鹽堿化每年都在不斷加重，給農業生產帶來巨大阻礙[3]。根據我國土壤特性和所含鹽分特點，將其分為鹽土和堿土兩大類，鹽堿化土壤中的陽離子主要是Na+、K+、Ca2+、Mg2+等，陰離子主要有Cl-、SO42-、HCO3-、CO32-等，不同地區鹽堿地鹽分離子的組成差異很大，且Na2CO3和NaHCO3等堿性鹽對植物造成的傷害遠大于NaCl和Na2SO4等中性鹽，因為堿性鹽傷害除離子毒害和滲透脅迫外，還有高pH值[4-5]。生長在鹽漬化土壤的植物鹽脅迫和堿脅迫通常相伴發生。研究混合鹽堿脅迫比單一鹽或堿脅迫更接近實際，能更好地篩選和培育耐鹽堿作物以開發和利用鹽堿土資源，對農業生產具有實際意義。【前人研究進展】當土壤鹽分濃度達到某個閾值時，對作物造成滲透脅迫和營養離子平衡干擾，土壤鹽堿化會導致植株體內的離子動態失衡，細胞內活性氧代謝紊亂，降低光合作用和減緩體內能量代謝，抑制作物的生長和發育過程，甚至導致作物的大面積枯萎和減產[6-7]，嚴重影響農業生產的經濟效益。前人研究表明，鹽脅迫通過降低土壤水勢，減弱植物根系吸水能力，進而降低木質部導水有效性，使葉片氣孔部分關閉，減少蒸騰，還會破壞植物葉綠體結構，抑制光合磷酸化過程[8-11]。光合作用是影響植物的重要代謝過程，對植物正常生長具有重要意義，可有效指示植物的抗逆性強弱[12-13]。作物的光合作用過程對土壤鹽堿度的反應極其敏感，高鹽脅迫會導致植物蛋白質合成過程受阻、葉綠體光合反應位點結構破壞，造成葉片凈光合反應速率(Pn)的降低[14-15]；鹽堿脅迫下作物受到高pH、低水勢脅迫、滲透脅迫、營養失衡等多重傷害，危害程度遠超過中性鹽脅迫[16]。【本研究切入點】甜菜(BetavulgarisL.)是我國的主要糖料作物之一，主要分布于西北、華北和東北等干旱和半干旱地區，這些地區鹽堿化的土壤面積相對較大[17]。目前有關植物耐鹽堿性的研究多集中在單一的鹽或堿脅迫或兩者的比較研究，涉及脅迫生理、表觀遺傳、離子轉運、激素調節、基因表達等方面[18-21]。混合鹽堿脅迫研究少見報道[4,22]。有關甜菜在氯化鈉脅迫下的耐鹽生理研究較多，但對混合鹽堿脅迫研究的較少，研究鹽堿脅迫對甜菜光合物質積累及產量的影響。【擬解決的關鍵問題】按照NaCl∶Na2SO4∶Na2CO3∶NaHCO3=1∶9∶1∶9比例混合，研究鹽堿脅迫對甜菜光合物質生產及產量的影響，為鹽堿地高產栽培和耐鹽品種篩選提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 試驗品種

選取一塊無鹽堿性的土壤挖出，碾碎曬干；有機肥(羊糞)碾碎曬干。按照土壤：有機肥為4∶1的比例攪拌均勻作為盆栽土壤。以HI0135、SD12830及MA11-8甜菜品種為試驗材料。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗于2017年4～10月在疆農業科學院瑪納斯試驗站甜菜基地進行。采用雙因素隨機區組試驗設計，因素一為甜菜品種，分別為HI0135、SD12 830及MA11-8，因素二為鹽堿脅迫濃度，Na+濃度分別為0、0.5%、0.8%及1.0%。

采用盆栽試驗，盆長80 cm，寬30 cm，高40 cm。以NaCl、Na2SO4、Na2CO3、NaHCO3四種鹽成分為基礎，按照NaCl∶Na2SO4∶Na2CO3∶NaHCO3=1∶9∶1∶9比例配制成1 mol/L的混合鹽堿溶液。4月15日播種，播種前按照設置的鹽堿脅迫濃度每盆澆4 L鹽堿溶液。每個處理1盆，每盆30粒種子，重復3次，共計36盆。出苗后1對真葉疏苗，2對真葉定苗，每盆留取長勢一致的甜菜植株6株。整個生育期內共澆水16次。10月2日收獲。

1.2.2 測定項目1.2.2.1 農藝性狀

至收獲期實測各處理甜菜的株高和葉片數，株高采用直尺測量，葉片數采用人工記數。

1.2.2.2 凈光合速率(Pn)

于7月23日、8月6日、8月22日測定甜菜葉片凈光合速率(Pn)，選取形態大小相同，朝向一致的葉片進行測量，每個處理選5株，利用美國PP systems公司生產的CIRAS-3型光合儀在11：00～13：00時間內的晴朗天氣進行測定，控制光合有效輻射(PAR)為1 500 μmol /(m2·s)，葉室溫度為27～30℃。

1.2.2.3 生物量

于7月10日進行甜菜生物量的測定。把清理干凈的樣本分地上部和地下部進行稱重(鮮重)，裝入信封置于烘箱內，105℃殺青30 min，然后溫度調至85℃烘干至恒重，測定質量(干重)。

1.2.2.4 鹽敏感指數(Salt sensitivity index, SSI)和鹽耐受指數(Salt tolerance index, STI)

鹽敏感指數和耐受指數的計算公式[23]:

SSI=[(DWNa+-DWcontrol)/DWcontrol]×100.

STI=(DWNa+/DWcontrol)×100.

式中，DWNa+表示鹽堿處理下根干重，DWcontrol表示對照根干重。

1.2.2.5 產量

至收獲期，記數各處理甜菜收獲株數，并測定甜菜根重，計算單位面積(0.24 m2)產量，最后換算成t/hm2。

1.3 數據處理

采用SPSS19.0進行統計分析，采用Duncan新復極差法進行多重比較(P<0.05)；采用Excel2010進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 鹽堿脅迫對甜菜農藝性狀的影響

研究表明，隨著鹽堿脅迫濃度的增加：HI0135品種甜菜的株高和葉片數表現為先增加后降低的趨勢，在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時對甜菜株高和葉片數有促進作用，當濃度大于0.5%時開始抑制甜菜的生長發育；SD12830和MA11-8品種甜菜的株高和葉片數表現為持續下降趨勢。不同品種間表現為HI0135甜菜的株高和葉片數對鹽堿脅迫的適應性相對較強，SD12830品種對鹽堿脅迫較為敏感，MA11-8品種居中。圖1,圖2

注：數字后a、b、c等不同字母分別表示P<0.05水平下顯著性差異

Note: a, b and c means significant difference inP<0.05

圖1 鹽堿脅迫下甜菜株高變化
Fig.1 Effects of saline-alkali stress on plant height of sugar beet

注：數字后a、b、c等不同字母分別表示P<0.05水平下顯著性差異

Note: a, b and c means significant difference inP<0.05

圖2 鹽堿脅迫下甜菜葉片數變化
Fig.2 Effects of saline-alkali stress on the number of leaves of sugar beet

2.2 鹽堿脅迫對甜菜凈光合速率(Pn)的影響

研究表明，隨著鹽堿脅迫濃度的增加：HI0135品種甜菜的Pn表現為先增加后降低的趨勢，在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時對甜菜Pn有促進作用，當濃度大于0.5%時開始抑制甜菜的光合作用；SD12830和MA11-8品種甜菜的Pn表現為持續下降趨勢。各甜菜品種均在出苗后58 d達到峰值。不同品種間表現為HI0135甜菜的Pn對鹽堿脅迫的適應性相對較強，SD12830品種對鹽堿脅迫較為敏感，MA11-8品種居中。圖3

圖3 鹽堿脅迫下甜菜Pn變化
Fig.3 Effects of saline-alkali stress on Pn in sugar beet

2.3 鹽堿脅迫對甜菜單株光合物質積累的影響

研究表明，隨著鹽堿脅迫濃度的增加：HI0135品種甜菜的地上鮮重、地下鮮重、地上干重及地下干重均表現為先增加后降低的趨勢，在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時對甜菜光合物質積累有促進作用，當濃度大于0.5%時開始抑制甜菜的物質積累；SD12830和MA11-8品種甜菜的地上鮮重、地下鮮重、地上干重及地下干重均表現為持續下降趨勢。不同品種間表現為HI0135甜菜的光合物質積累量最大，SD12830品種積累量最小，MA11-8品種居中。表1

表1 鹽堿脅迫下甜菜單株光合物質積累
Table 1 Effects of saline-alkali stress on photosynthetic matter accumulation in sugar beet

品種Varieties濃度 Concentrations(%)地上鮮重Above ground fresh weight(g)地下鮮重 Underground fresh weight (g)地上干重 Above ground dry weight(g)地下干重Underground dry weight(g)HI0135018.59a2.48a1.96ab0.50ab0.518.70a2.59a2.13a0.52a0.814.00b1.40b1.47bc0.30abc1.08.64c1.09bcde1.26cd0.28bcSD1238005.89cde0.63def0.90cde0.16c0.54.53de0.61def0.71de0.15c0.84.24de0.52ef0.70de0.14c1.03.00e0.34f0.51e0.11cMA11-808.58c1.30bc1.05cde0.30abc0.57.24cd1.11bcd0.96cde0.25c0.87.17cd1.00bcde0.92cde0.24c1.05.47cde0.79cdef0.75de0.21c

注：數字后a、b、c等不同字母分別表示P<0.05水平下顯著性差異

Note: a, b and c means significant difference inP<0.05

2.4 鹽堿脅迫對甜菜鹽敏感指數和鹽耐受指數的影響

研究表明，隨著鹽堿脅迫濃度的增加：HI0135品種甜菜的鹽敏感指數和鹽耐受指數表現為先增加后降低的趨勢，在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時促進了甜菜鹽敏感指數和鹽耐受指數的提高，當濃度大于0.5%時抑制甜菜鹽敏感指數和鹽耐受指數；SD12830和MA11-8品種甜菜的鹽敏感指數和鹽耐受指數表現為持續下降趨勢，表現為持續抑制狀態。鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時，鹽敏感指數和鹽耐受指數表現為HI0135>SD12830>MA11-8；鹽堿脅迫濃度為0.5%～0.8%時，鹽敏感指數和鹽耐受指數表現為SD12830>MA11-8>HI0135；鹽堿脅迫濃度為0.8%～1.0%時，鹽敏感指數和鹽耐受指數表現為MA11-8>SD12830>HI0135。圖4,圖5

圖4 鹽堿脅迫下甜菜根部鹽敏感指數變化
Fig.4 Effects of salt-alkali stress on salt sensitivity index of sugar beet roots

圖5 鹽堿脅迫下甜菜根部耐鹽指數變化
Fig.5 Effects of salt-alkali stress on salt tolerance index of sugar beet roots

2.5 鹽堿脅迫對甜菜產量的影響

研究表明，隨著鹽堿脅迫濃度的增加：HI0135品種甜菜的產量表現為先增加后降低的趨勢，在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時對甜菜產量有促進作用，當濃度大于0.5%時顯著抑制甜菜的產量；SD12830和MA11-8品種甜菜的產量表現為持續下降趨勢。不同品種間表現為HI0135甜菜的產量最大，SD12830品種產量最小，MA11-8品種居中。圖6

注：數字后a、b、c等不同字母分別表示P<0.05水平下顯著性差異

Note: a, b and c means significant difference inP<0.05

圖6 鹽堿脅迫下甜菜產量變化
Fig.6 Effects of saline-alkali stress on yield of sugar beet

3 討 論

鹽堿脅迫之所以會影響作物的生長發育，主要由于鹽堿脅迫后根的生物量、葉面積及葉片數量均變少，致使植株根系吸收養分能力變差、總光合面積減小，最終造成總的生物量的降低[24]。也有研究認為鹽堿脅迫下作物的生長受抑制，一方面是作物在鹽堿環境中用于生長的能量被損耗，這種能量損耗是由應用于生長的光合產物轉而進行離子的運輸和吸收而被消耗所引起的；另一方面是作物膨壓的喪失，在鹽堿環境下細胞壁大量積累鹽分導致細胞膨壓下降，進一步引起生長受抑，鹽堿脅迫抑制了植株的生長，鹽堿濃度越大，抑制作用越強[25]。作物可通過提高抗氧化酶活性、增加干物質積累而表現出較強的耐鹽堿能力[26]。植物受鹽堿脅迫后，地上部和地下部生長受到抑制，生長速度下降，生物學產量減少[27]。研究表明，抗鹽堿油用向日葵品種在中度鹽堿脅迫下，敏鹽堿油用向日葵品種在低度鹽堿脅迫下，都能正常生長，地上部和地下部生物量均比對照增加，在高濃度鹽堿脅迫下，植物的地上部和地下部生物學產量都顯著下降，適當的鹽分處理可以促進幼苗的生長[28-29]。試驗結果表明，HI0135品種甜菜的株高、葉片數、地上鮮重、地下鮮重、地上干重及地下干重，在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時對甜菜生長發育及光合物質積累有促進作用，當濃度大于0.5%時開始抑制甜菜的生長發育及物質積累，且隨著濃度的增加，下降的幅度越大；SD12830和MA11-8品種甜菜的生長發育及光合物質積累表現持續下降趨勢；品種間表現為HI0135甜菜的株高、葉片數、地上鮮重、地下鮮重、地上干重及地下干重對鹽堿脅迫的適應性相對較強，SD12830品種對鹽堿脅迫較為敏感，MA11-8品種居中。

光合作用是植物最重要的生理過程之一，鹽堿脅迫條件下，光合功能的強弱直接影響植物的生長發育，是評價植物耐鹽堿能力的重要生理指標[24]。前人研究表明,土壤鹽堿脅迫主要由3種脅迫因子組成：滲透脅迫、離子脅迫以及高pH引起的鹽堿脅迫，最終導致植物細胞結構破壞[30]。長時間高濃度鹽堿脅迫會抑制光合電子傳遞和氣孔開度，降低碳同化關鍵酶活性，致使光合機構發生不可逆傷害，甚至會致使植株死亡[31]。試驗結果表明，HI0135品種甜菜的Pn表現在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時有促進作用，當濃度大于0.5%時開始抑制甜菜的光合作用；SD12830和MA11-8品種甜菜的Pn表現為持續下降趨勢；間表現為HI0135甜菜的Pn對鹽堿脅迫的適應性相對較強，SD12830品種對鹽堿脅迫較為敏感，MA11-8品種居中。

堿脅迫使甜菜塊根產量下降，且隨著鹽堿脅迫程度加大，下降的程度越大[32]。試驗與前人研究結果不盡一致，HI0135品種甜菜的產量在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時有促進作用，當濃度大于0.5%時顯著抑制甜菜的產量。HI0135品種甜菜的鹽敏感指數和鹽耐受指數在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時促進了植株物質的吸收，當濃度大于0.5%時抑制甜菜植株的物質積累；SD12830和MA11-8品種甜菜的鹽敏感指數和鹽耐受指數表現為持續下降；鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時，鹽敏感指數和鹽耐受指數表現為HI0135>SD12830>MA11-8；鹽堿脅迫濃度為0.5%～0.8%時，鹽敏感指數和鹽耐受指數表現為SD12830>MA11-8>HI0135；鹽堿脅迫濃度為0.8%～1.0%時，鹽敏感指數和鹽耐受指數表現為MA11-8>SD12830>HI0135。

4 結 論

適度的鹽堿脅迫有利于甜菜生長發育和光合物質積累，株高增高，葉片數增加，促進了甜菜地上鮮重、地下鮮重、地上干重及地下干重物質積累；抗鹽堿能力不同的甜菜品種對不同濃度的鹽堿處理反應不同，HI0135品種甜菜抗鹽堿脅迫相對較強，超過一定的鹽堿濃度范圍(0～0.5%)，則會影響甜菜的生長發育、光和物質積累及產量；SD12830和MA11-8品種甜菜對鹽堿較敏感。