黃土高原2種典型灌木地土壤水分有效性及其影響因素*

裴艷武 黃來明 賈小旭 邵明安，3，4? 張應龍

（1 中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101）

（2 西北農林科技大學資源環境學院， 陜西楊凌 712100）

（3 中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西楊凌 712100）

（4 中國科學院大學資源與環境學院，北京 100049）

（5 陜西省神木縣生態協會，陜西神木 719399）

土壤水分有效性是制約干旱半干旱地區陸地生態系統生產力的一個重要限制因素。在我國黃土高原地區，土壤水分是限制植物生長發育的關鍵因素，研究土壤水分有效性可為黃土高原區域生態系統建設、植被恢復與重建及科學高效用水提供理論依據[1］。關于土壤水分有效性的研究有“等效”和“非等效”兩種基本觀點，其中，“非等效”學說又可分為極易有效和有效遞減學說，前者表示在土壤含水量由田間持水量降低至凋萎含水量的過程中土壤水分有效性持續降低，而后者表示在土壤含水量低于臨界含水量之前等同有效，低于此水量后，隨著土壤含水量的降低而逐漸降低，該臨界含水量稱為土壤水分閾值[2-3］。目前，黃土高原地區土壤水分對植物的有效性研究已取得重要進展，邵明安等[4］采用土壤水分有效性來解釋黃土區天氣少雨而作物高產的現象，并指出黃土高原土壤水分對植物的有效性存在兩個顯著特點：（1）在田間持水量附近隨著土壤含水率的下降而迅速下降；（2）當土壤含水量在40%～80%田間持水量的范圍內時，土壤水分有效性基本保持不變。在此基礎上，郭慶榮和李玉山[5］采用數學模型量化了黃土高原南部地區土壤水分對植物有效性的動態規律，并指出植物水分有效性在田間持水量的55%～95%范圍內隨土壤水分含量的降低呈拋物線規律遞減。此后，張光燦等[6］研究了黃土高原半干旱區刺槐和側柏土壤水分有效性，結果表明，當土壤含水率低于4.5%和高于19.0%時均為“無效水”，并將土壤水分劃分為“低產低效水”、“中產高效水”、“高效中產水”和“中產低效水”。Sadars和Milroy[7］總結前人研究指出，土壤水分閾值依植物類型、選用指標、土壤質地等因子的變化而不同，并且相同植物屬不同基因型的植物表現出不同的土壤水分閾值[8］。Yan等[9-10］采用不同指標研究了刺槐、紫穗槐、苜蓿等黃土區典型植物土壤水分有效性，結果表明，木本植物土壤水分有效性閾值低于草本植物，并進一步研究指出，植物經重復干旱脅迫后，土壤水分有效性閾值會有不同程度的提高。吳元芝和黃明斌[11］對不同質地土壤下玉米各生理指標水分有效性進行了研究，結果表明，土壤質地顯著影響玉米不同生理指標水分有效性，總體表現為由大到小依次為砂壤土、中壤土、重壤土，并進一步指出不同生理指標水分有效性也存在差異。以往的研究針對黃土高原地區單一作物或單一林、草植物的土壤水分有效性進行了深入研究，并取得了重要進展[3-6,9-11］，但不同質地土壤下同一植物或不同植物水分有效性是否存在差異目前研究較少。黃土高原土壤質地空間變異較大，人工植被分布廣泛[12-15］，研究不同質地土壤下典型植物土壤水分有效性差異可為黃土高原因地制宜進行植被建設提供科學依據。

長柄扁桃（Amygdalus pedunculataPall）和沙柳（Salix psammophila）是黃土高原優良的防風固沙樹種，廣泛分布于陜西北部及內蒙古沙地[16-20］。近年來，國家和地方政府為加快荒漠化治理，在黃土高原北部大面積推廣和種植長柄扁桃與沙柳。然而，干旱缺水是限制該地區植被大規模建設的關鍵因子，揭示不同質地土壤下長柄扁桃和沙柳土壤水分有效性對于植被合理布局與可持續建設具有重要意義。基于此，本研究選取旱生植物長柄扁桃和沙柳作為研究對象，以砂土和壤土為生長基質，用不同生理參數包括相對凈光合速率（RPn）、相對氣孔導度（RGs）、相對胞間CO2濃度（RCi）、相對日蒸騰速率（RTd）以及相對水分利用效率（RWUE）作為評價指標，研究土壤質地對長柄扁桃和沙柳幼苗不同生理指標水分有效性的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本試驗在中國科學院水利部水土保持研究所侵蝕與環境實驗站（陜西省神木市）進行，該站位于神木市以西14 km處的六道溝小流域（38°46′N～38°51′N，110°21′E～110°23′E），地處黃土高原與毛烏素沙地過渡地帶，屬于黃土高原水蝕風蝕交錯帶。平均海拔高度約為1 178 m。年均氣溫8.4 ℃，年降水量442 mm，降水集中分布在7—9月份，暴雨相對集中，占全年降水量的70%～80%。流域地貌類型為片沙覆蓋的黃土丘陵，土壤顆粒組成差異較大，主要土壤類型為黃土正常新成土和干旱砂質新成土，按質地可分為砂土、壤質砂土、砂質壤土、粉砂壤土。流域內土壤顆粒組成以粉砂粒為主，其中，粉砂壤土面積約為39.3%，砂質壤土約為27.8%，壤質砂土約為16.2%，砂土約為11.9%[21］。流域內自然植被破壞嚴重，自退耕還林還草以來，植被條件逐漸得到改善，目前以人工林為主，主要植被類型包括山杏、沙柳、長柄扁桃、檸條、苜蓿、紫穗槐、長茅草等[22］。

1.2 試驗材料與設計

試驗選取流域內生長1年的長柄扁桃和沙柳幼苗，采集該流域內黃土正常新成土（以下簡稱壤土）和干旱砂質新成土（以下簡稱砂土）（基本理化性質見表1），待風干后過篩（10目）。稱取等量壤土和砂土分裝于盆栽所用的鐵皮桶中（桶高30 cm，直徑25 cm），加水至飽和，靜置1～2天，將長柄扁桃和沙柳幼苗移栽于鐵皮桶中，定期管理，待其生長穩定后選取長勢基本一致的幼苗盆栽作為供試植株，每盆定株3棵，試驗開始前一個月內水分供養充足（土壤水分控制在田間持水量的80%～100%），保證其全部成活，盆栽隨機擺放，所有試驗均在室外移動遮雨棚下進行。試驗設置四種組合方式（砂土—長柄扁桃、壤土―長柄扁桃、砂土—沙柳、壤土―沙柳），每種組合方式五次重復。盆栽表面均勻覆蓋碎石（碎石直徑0.5 ～1.5 cm，覆蓋厚度2 cm）抑制土壤水分蒸發。試驗開始時維持各處理土壤含水量在田間持水量的100%±2%，試驗開始后，各處理停止供水，土壤水分自由蒸發，每隔2天對盆栽依次稱重，當土壤含水量由田間持水量（壤土田間持水量為273.4 g·kg-1，砂土田間持水量為146.7 g·kg-1）的100% ± 2%分別下降至田間持水量的90%±2%、80%±2%、60%±2%、40%±2%和20%±2%（對應的土壤質量含水量壤土分別為246.0±5.5 g·kg-1、218.7±5.5 g·kg-1、164.0±5.5 g·kg-1、109.4±5.5 g·kg-1和54.67±5.5 g·kg-1，砂土分別為132.1±3.9 g·kg-1、117.4±3.9 g·kg-1、88.03±3.9 g·kg-1、58.69±3.9 g·kg-1和29.35±3.9 g·kg-1）并維持3 ～ 5天后，對長柄扁桃和沙柳幼苗的光合特性（凈光合速率Pn、氣孔導度Gs、胞間CO2濃度Ci）、水分利用效率WUE及葉片水勢Ψw進行全天候觀測（8:00～18:00，每小時1次）。維持期間通過稱重適當補充少量水分，以保證各階段含水量處于穩定狀態，使各盆栽植株充分適應某一含水量處理后進行各生理指標的測定。

表1 土壤基本理化性質Table 1 Basic physi-chemical properties of the studied soils

1.3 數據采集與處理

盆栽每隔2天用高靈敏電子秤（最小感應1 g）進行一次稱重并記錄相關數值，利用本次稱重質量與初始稱重質量之差計算土壤水分減少量，根據水量平衡計算各處理累積日蒸騰量（Td）。用光合儀（手持式光合作用測量系統CL—340，美國）測定葉片氣體交換參數：凈光合速率Pn、氣孔導度Gs、胞間CO2濃度Ci、蒸騰速率Tr。采用露點水勢儀（Psypro露點水勢測量系統，美國）測量各水分處理下葉片水勢。過去對于植物生理指標與土壤含水率的關系研究多采用分段線性函數和連續非線性函數描述[23-24］，本研究對比了兩種方法的擬合效果，發現連續非線性函數擬合效果更好，因此，本文采用連續非線性函數來擬合土壤水分有效性的動態變化曲線，曲線的拐點為各指標水分閾值（W0）。為減少不同時期觀測指標變化對試驗結果造成的影響，本試驗參照Ray和Sinclair[25］提出的標準參數方程將盆栽試驗相關指標進行標準化處理，即盆栽中不同土壤水分處理下觀測值的平均值與最高水分處理下對應的平均值之比作為相對指標，

式中，Rx為相對指標，如：相對凈光合速率RPn、相對氣孔導度RGs、相對胞間CO2濃度RCi、相對葉片日蒸騰速率RTd；x為盆栽各水分條件下的某一指標觀測值的平均值，xFC為最高水分條件下對應的平均值，即田間持水量（FC）為100% FC時對應的平均值。本文中水分利用效率為葉片水分利用效率即凈光合速率與蒸騰速率的比值，日蒸騰速率為單株全天的蒸騰量（g·d-1）。

田間持水量通過環刀法進行測定，即將采好的環刀樣品放入盛有清水的容器中（清水沒過環刀上邊緣約1～2 cm）靜置約12 h，以保證環刀樣品充分飽和，將飽和后的環刀（環刀底部墊濾紙）放于干燥常溫的石英砂表面（為保證充分接觸，環刀上部可適當放置重物）約8 h，取出稱重（減去空環刀質量），記錄為m1，然后將稱好的環刀在105℃下烘干稱重（減去空環刀質量），記錄為m2，具體如下公式（2）：

式中，FC為田間持水量，g·kg-1。

試驗數據采用Origin9.0進行作圖，采用SPSS16.0進行回歸分析，并采用最小顯著差異法（LSD）進行差異顯著性檢驗（P= 0.05）。

2 結 果

2.1 不同質地土壤中各生理指標水分有效性動態變化模擬

表2為2種質地土壤中長柄扁桃和沙柳各項生理指標的土壤水分有效性動態變化模擬結果。由表2可以看出，不同土壤質地間長柄扁桃和沙柳幼苗水分有效性動態變化存在明顯差異，且連續非線性函數對土壤水分有效性動態曲線的擬合效果較好，決定系數R2在0.890 5～0.986 4之間（表2），表明連續非線性函數可用來模擬土壤水分有效性動態變化。

2.2 土壤質地對光合特性水分有效性的影響

2種質地土壤中長柄扁桃和沙柳瞬時氣體交換指標（RPn、RGs和RCi）水分有效性動態變化如圖1。由圖1可以看出，隨著土壤含水率的持續降低，長柄扁桃和沙柳相對氣體瞬時交換指標（RCi除外）的土壤水分有效性呈現相同的變化趨勢，即在高于土壤水分閾值時基本保持不變，而后迅速下降，且不同指標間存在一定差異。壤土中長柄扁桃RPn和RGs土壤水分閾值分別為0.61和0.58，低于砂土中相應的土壤水分閾值（0.70和0.63），壤土中沙柳各指標（RPn和RGs）所對應的土壤水分閾值分別為0.61和0.68，高于砂土中對應的土壤水分閾值（0.58和0.62）。與壤土相比，砂土中長柄扁桃光合特性各生理指標（RCi除外）水分有效性隨著土壤含水率的降低，首先達到土壤水分閾值，之后出現較大幅度的下降，但降幅低于壤土中各指標水分有效性降幅，因此，砂土中長柄扁桃光合特性各指標（RCi除外）水分有效性高于壤土中各指標水分有效性。不同質地土壤中兩種植物光合特性各指標（RCi除外）水分有效性變化一致。與壤土相比，雖然砂土中沙柳光合各指標（RCi除外）對應的土壤水分閾值較先出現，但在快速下降階段，壤土中沙柳各生理指標（RCi除外）水分有效性下降速率明顯高于砂土，砂土中長柄扁桃和沙柳對應的水分有效性降幅分別為30%和36%，壤土中長柄扁桃和沙柳對應的水分有效性降幅分別為40%和45%，因此，砂土中沙柳光合特性各生理指標（RCi除外）土壤水分有效性高于壤土。長柄扁桃光合特性各指標（RCi除外）水分有效性在快速下降階段降幅低于沙柳各指標（RCi除外）水分有效性降幅。長柄扁桃和沙柳胞間CO2濃度RCi隨著土壤含水率的降低呈上升趨勢，這與光合指標（RPn和RGs）水分有效性動態變化相反，因此，RCi是否可作為土壤水分有效性的評價指標需進一步研究。

2.3 土壤質地對葉片水勢和水分利用效率水分有效性的影響

圖2表示2種質地土壤中長柄扁桃和沙柳幼苗水分利用效率和葉片水勢水分有效性動態變化。從圖2可以看出，水分利用效率可作為反映植物水分有效性的一個指標。隨著土壤含水量的不斷降低，長柄扁桃和沙柳水分利用效率對應的土壤水分有效性隨著土壤含水率的降低在未達到土壤水分閾值之前相對保持穩定，而后出現較大幅度的下降。然而，壤土中長柄扁桃和沙柳水分利用效率優先于砂土達到土壤水分閾值，而后在土壤水分有效性快速下降階段壤土水分有效性降幅高于砂土水分有效性降幅，分別降低38%和49%，因此，以水分利用效率為評價指標時，壤土土壤水分有效性高于砂土，這與瞬時氣體交換指標所對應的土壤水分有效性結果相反。長柄扁桃和沙柳葉片水勢隨著土壤含水率的降低呈直線降低，因此，葉片水勢不適宜作為反映土壤水分有效性的評價指標。

表2 土壤水分對不同質地土壤植物各生理指標有效性動態變化曲線回歸分析結果Table 2 Regression analysis of the dynamic curves of soil water availability relative to soil texture, plant species and physiological index used in evaluation

2.4 土壤質地對蒸騰特性水分有效性的影響

圖3表示2種質地土壤中長柄扁桃和沙柳相對日蒸騰速率（RTd）和相對累積蒸騰速率（RTc）水分有效性動態變化。從圖3可以看出，長柄扁桃以相對日蒸騰速率（RTd）作為評價土壤水分有效性指標時，土壤水分有效性表現為壤土高于砂土，而沙柳土壤水分有效性質地間差異較小。長柄扁桃和沙柳相對累積日蒸騰速率（RTc）質地間存在差異，而從時間尺度上看，壤土中長柄扁桃累積蒸騰速率水分有效性隨土壤含水率的降低始終高于砂土水分有效性，而沙柳累積蒸騰速率水分有效性在土壤含水率低至0.6之前未表現出差異，而后隨著土壤含水率的持續降低，砂土中沙柳累積蒸騰速率水分有效性略高于壤土，表明長柄扁桃對土壤水分虧缺性的敏感程度略高于沙柳。

圖1 2種質地土壤中長柄扁桃和沙柳幼苗光合特性水分有效性動態變化Fig. 1 Variation of soil water availability based on photosynthesis indices of Amygdalus pedunculata Pall and Salix psammophila relative to type of the soil

圖2 2種質地土壤中長柄扁桃和沙柳幼苗水分利用效率（RWUE）和葉片水勢（RΨw）水分有效性動態變化Fig. 2 Variation of soil water availability based on water use efficiency (RWUE) and relative leaf water potential (RΨw) of Amygdalus pedunculata Pall and Salix psammophila relative to type of the soil

以上生理指標中，長柄扁桃和沙柳瞬時氣體交換指標（RPn和RGs）不同質地間土壤水分有效性表現不同：以瞬時氣體交換指標（相對凈光合速率RPn和相對氣孔導度RGs）為評價指標時，砂土水分有效性高于壤土；以相對水分利用效率RWUE為評價指標時，壤土水分有效性高于砂土。瞬時指標對應的水分閾值略高于相對蒸騰日變化速率（RTd）和累積日變化速率（RTc）所對應的水分閾值，表明土壤質地和時間尺度均會影響長柄扁桃和沙柳對土壤水分有效性的響應。

圖3 2種土壤質地中長柄扁桃和沙柳幼苗相對日蒸騰速率（RTd）和相對累積蒸騰速率（RTc）水分有效性動態變化Fig. 3 Variation of soil water availability based on daily average transpiration rate (RTd) and cumulative transpiration (RTc) of Amygdalus pedunculata Pall and Salix psammophila relative to type of the soil

3 討 論

在干旱和半干旱地區，土壤水分是限制植物生長發育和作物產量的關鍵因子，尤其在生態環境脆弱、水土流失嚴重的黃土高原地區，如何提高黃土高原水資源利用效率對黃土高原植被恢復與科學高效用水有著重要作用。本研究通過盆栽試驗，揭示了不同質地土壤下旱生植物長柄扁桃和沙柳幼苗各生理指標水分有效性動態變化特征，對黃土高原植被恢復與可持續建設具有重要意義。試驗結果表明，隨著土壤含水量的持續降低，不同質地土壤中長柄扁桃和沙柳各生理指標（RCi和RΨw除外）在未達到土壤水分閾值之前基本保持不變，而后隨土壤含水量的降低迅速下降，這與郭慶榮和李玉山[5］得到的結果相同。不同質地土壤中長柄扁桃和沙柳各生理指標土壤水分閾值略有差異，當以瞬時氣體交換指標為評價指標時，砂土中長柄扁桃和沙柳的RPn、RGs對應的土壤水分閾值較壤土先達到此閾值，而低于此閾值時，壤土中長柄扁桃和沙柳的RPn、RGs隨著土壤含水率的下降其下降幅度（降幅約為40%和45%）超過砂土中水分有效性降幅（降幅約為30%和36%）。吳元芝和黃明斌[11］對不同質地土壤下玉米各生理指標水分有效性進行了研究，結果表明，土壤質地顯著影響玉米不同生理指標水分有效性，總體表現為由大到小依次為砂壤土、中壤土、重壤土。本研究表明，以長柄扁桃和沙柳為研究對象，選取不同生理指標作為土壤水分有效性評價指標時，其結論也存在一定差異，具體表現為：當以RPn為評價指標時，砂土中長柄扁桃的水分閾值高于壤土中長柄扁桃水分閾值，而砂土中沙柳水分閾值低于壤土中沙柳水分閾值；當以RGs為評價指標時，砂土中長柄扁桃水分閾值高于壤土中水分閾值，而砂土中沙柳水分閾值同樣低于壤土中沙柳水分閾值，其中，當以RPn為評價指標時其對應的水分閾值高于RGs對應的水分閾值，當以RWUE和RTd為評價指標時，砂土中長柄扁桃和沙柳的水分閾值低于壤土中長柄扁桃和沙柳的水分閾值，這與張喜英和裴冬[26］的研究結論相似，表明植物不同生理指標的差異對土壤水分有效性閾值具有明顯的影響。張喜英等[26］比較了生長盛期的谷子、高粱、冬小麥土壤水分閾值，結果表明，植物不同生理指標水分有效性存在差異。Wery[27］總結比較了大量豆類作物土壤水分，指出瞬時指標（RPn和RGs）水分有效性略低于累積蒸騰速率（RTd）水分有效性。本研究中長柄扁桃和沙柳瞬時氣體交換指標（RPn和RGs）以及水分利用效率對應的水分閾值略高于日尺度指標（RTd）對應的水分閾值，且不同質地間存在差異，如長柄扁桃的RPn和沙柳的RGs對應的水分閾值高于日尺度指標（RTd）對應的水分閾值，而沙柳的RPn和長柄扁桃的RGs對應的土壤水分閾值因質地的不同而略有差異。上述結果表明，土壤質地和時間尺度均會影響植物水分有效性。

綜上所述，長柄扁桃和沙柳水分有效性因選取的生理指標不同而不同，同時，土壤質地和時間尺度也會對土壤水分有效性產生影響。因此，在黃土高原進行植被恢復與生態建設時應考慮土壤質地對植物水分有效性的影響。

4 結 論

不同質地土壤中長柄扁桃和沙柳幼苗各生理指標相對值在相對含水率降低至土壤水分閾值之前保持相對穩定，低于此閾值時，隨相對含水率的降低而迅速下降，且均可用非線性連續函數來擬合。土壤質地和時間尺度均會影響長柄扁桃和沙柳各生理指標對土壤水分有效性的響應。因此，在黃土高原進行植被恢復與生態建設時應充分考慮土壤質地差異和時間尺度不同對植物水分有效性所造成的影響。