福建三明東牙溪流域南方紅豆杉自然種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)研究

張莉

摘? 要：以福建三明東牙溪流域南方紅豆杉為對象，研究了南方紅豆自然種群結(jié)構(gòu)，編制了種群靜態(tài)生命表，分析了存活曲線、死亡率曲線和壽命期望曲線，并運用時間序列模型預(yù)測種群數(shù)量動態(tài)。結(jié)果表明：南方紅豆杉種群幼苗幼樹較多，達(dá)72.24%，只有17.90%的幼苗能長成小樹，個體數(shù)到第Ⅳ級時達(dá)到最低;個體平均壽命期望在第Ⅳ～Ⅶ級間最大，種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定;維持保護(hù)好現(xiàn)有種群，東牙溪流域南方紅豆杉種群依然有恢復(fù)壯大潛能。

關(guān)鍵詞：南方紅豆杉;種群結(jié)構(gòu);生命表;存活曲線;時間序列

中圖分類號 S791.49文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A文章編號 1007-7731（2019）11-0057-5

Abstract：Based on Taxus chinensis var. Mairei in the Dongyaxi Basin of Sanming，F(xiàn)ujian. The natural population structure of the T. chinensis var. Mairei was studied. The static life table of the population was compiled，the survival curve，the mortality curve and the life expectancy curve were analyzed，the time series model was used to predict the population dynamics. The results showed，that there were more seedlings and saplings in the T. chinensis var. Mairei population，reading 72.24%，only 17.90% of the seedlings could grow into small trees，and the number of individuals reached the lowest when they reached the size class Ⅳ;the average life expectancy of individuals reached the maximum in the size class Ⅳ to the size class Ⅶ，the population structure is stable;maintaining and protecting the existing population，the population of the T. chinensis var. Mairei in the Dongyaxi Basin still has the potential to recover.

Key words：Taxus chinensis var. Mairei;Population structure;Life table;Survival curve;Time series

植物種群結(jié)構(gòu)體現(xiàn)了種群大小和內(nèi)部不同個體的分布狀況，反映了種群內(nèi)個體間的組配情況和種群與環(huán)境的相互關(guān)系[1]，生命表、存活曲線和時間序列模型都是研究植物種群結(jié)構(gòu)及種群動態(tài)變化的重要工具[2]。通過研究珍稀瀕危植物天然種群的生命表、存活曲線及時間序列模型，可以分析種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀、演替動態(tài)及其與環(huán)境的競爭關(guān)系，對制定珍稀瀕危植物保護(hù)利用策略具有十分重要的意義[3-5]。

南方紅豆杉（Taxus chinensis var. mairei）屬紅豆杉科、紅豆杉屬，是國家一級保護(hù)珍貴植物[6，7]。為耐蔭樹種，壽命長，生長緩慢，主要生長在海拔1500m以下的山谷溪流邊[8]，常以小種群或散生木形式散布在天然闊葉林、毛竹林內(nèi)。在福建山區(qū)，常有南方紅豆杉大樹生長在村落周圍的景觀風(fēng)水林內(nèi)，有時甚至還是主要的建群樹種。目前，對于南方紅豆杉種群結(jié)構(gòu)的研究，主要集中在連續(xù)森林中的種群[9，10]。研究表明，南方紅豆杉幼苗早期階段死亡率較高，但當(dāng)達(dá)到一定齡級后，存活率則相對穩(wěn)定。對于村落周圍的南方紅豆杉種群，劉佳慶[11]等對比研究了皖南仙寓山、浙江天目山和福建梅花山3地村落周圍的天然種群結(jié)構(gòu)及其動態(tài)變化。而目前對于小流域范圍內(nèi)南方紅豆杉天然種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)的研究尚未見報道。

福建省三明市東牙溪是閩江上游沙溪一級支流，源于三明市三元區(qū)中村鄉(xiāng)蓮花頂，其下游建有東牙溪水庫，系三明市區(qū)主要飲用水源，供水量占市區(qū)飲用水的95%以上。東牙溪流域面積18791hm2，其中有林地17005hm2，毛竹林12632hm2，分別占流域面積、有林地面積的67.22%和74.28%。目前，流域內(nèi)仍然廣泛散布的南方紅豆杉大樹，以及山上遺存有大量尚未完全腐爛的南方紅豆杉樹蔸，均表明南方紅豆杉曾經(jīng)在東牙溪流域大量分布。由于人類長期經(jīng)營活動和過度采伐利用，致使當(dāng)?shù)啬戏郊t豆杉數(shù)量大量減少。為此，筆者開展了東牙溪流域南方紅豆杉天然種群結(jié)構(gòu)及其動態(tài)變化研究，對于在飲用水源地科學(xué)制定珍稀瀕危樹種的保護(hù)策略，提高飲用水源地的生態(tài)安全具有重要意義。

1 研究地點及其自然概況

東牙溪流域位于三明市三元區(qū)中村鄉(xiāng)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)117°36′2″～117°45′21″，北緯26°3′7″～26°15′50″。屬亞熱帶濕潤氣候，光照充足，四季分明，年平均氣溫19.5℃，最低氣溫-6.5℃，最高氣溫40.6℃，多年平均降雨量1563mm。東牙溪流域?qū)僦械蜕降孛玻懈钌睿卟畲螅鄬β洳钤?00～900m，有普禪山（1510m）、蓮花峰（1502m）、張公巖（1471m）、蓬仙巖（1319m）等10余座海拔在1000m以上高山。土壤主要為花崗巖發(fā)育的紅壤和黃紅壤，土層厚度多在80cm以上。現(xiàn)有紅豆杉主要以小種群或散生木形式散布在村落周圍的景觀風(fēng)水林、毛竹林內(nèi)，遠(yuǎn)離村莊的天然闊葉林中也有部分分布。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法 2017年9—12月，借助當(dāng)?shù)卮迕窈推綍r了解到的情況，在對東牙溪流域南方紅豆杉種群進(jìn)行充分普查的基礎(chǔ)上，選擇在南方紅豆杉集中分布處設(shè)置30m×30m的樣地。調(diào)查樣地內(nèi)的喬木樹種及其株數(shù)，對南方紅豆杉進(jìn)行每木檢尺（起測胸徑≥5.0cm），記錄其樹高、胸徑、冠幅等指標(biāo)，對胸徑<5.0cm的幼苗、幼樹，按樹高1.0m為級差，分別統(tǒng)計株數(shù)。共計設(shè)置調(diào)查樣地30個。

2.2 種群結(jié)構(gòu)特征

2.2.1 徑級、高度級劃分 對于難以獲取年齡的樹種，許多學(xué)者在分析種群結(jié)構(gòu)特征時，采用徑級結(jié)構(gòu)代替齡級結(jié)構(gòu)，取得了良好的效果[12-14]。南方紅豆杉是國家一級保護(hù)樹種，不能隨意采伐，且不少野生植株胸徑超過30cm，難以確定準(zhǔn)確年齡，因而采用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)來分析其種群結(jié)構(gòu)特征。參考李先琨等[1]的劃分標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合南方紅豆杉的生長特性，將南方紅豆杉種群個體劃分為6個徑級：Ⅰ級，幼苗（S1），個體高度H≤100.0cm;Ⅱ級，幼樹（S2），H>100.0cm，胸徑D<5.0cm;Ⅲ級，小樹（S3），5.0≤D<10.0cm;Ⅳ級，中年樹（S4），10.0≤D<20.0cm;Ⅴ級，成年樹（S5），20.0≤D<30.0cm;Ⅵ級，大樹（S6），D≥30.0cm。高度結(jié)構(gòu)以2m為級差，也分為6個高度級。

2.2.2 結(jié)構(gòu)特征分析 分別統(tǒng)計各徑級和高度級南方紅豆杉的株數(shù)，以徑級和高度級為橫坐標(biāo)，以株數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制南方紅豆杉種群徑級和高度級結(jié)構(gòu)圖。采用陳曉德[15]的量化方法對種群動態(tài)進(jìn)行定量描述，計算公式如下：

式中，Vn表示種群從n到n+1級的株數(shù)變化動態(tài)，Vpi表示整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)，P為種群受外界干擾的風(fēng)險概率，Sn、Sn+1分別表示第n級與第n+1級的種群個體數(shù)。Vpi與Vn為正、負(fù)、0時，分別反映相鄰2級種群個體數(shù)量的增長、衰退、穩(wěn)定的動態(tài)關(guān)系。只有當(dāng)P值最大時，才對種群動態(tài)Vpi構(gòu)成最大影響。

2.2.3 靜態(tài)生命表和存活曲線 生命表是判斷植物種群發(fā)展變化趨勢的重要指標(biāo)之一，靜態(tài)生命表多用于長壽命木本植物種群統(tǒng)計研究。通過將各齡級存活個體數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，計算各齡級發(fā)展到下一齡級時的死亡數(shù)、死亡率、致死力和期望壽命，編制植物種群靜態(tài)生命表，繪制存活曲線，以分析出種群現(xiàn)實狀況和植物種群與環(huán)境競爭關(guān)系[1，13，16]。具體計算公式：標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)Ix=aX/a0×1000，標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)dx=lx-lx+1，死亡率qx=dx/lx，存活數(shù)Lx=（lx+lx+1）/2，壽命期望值ex=Tx/lx，致死力kx=[n]x-[n]x+1。其中a0為各齡級中最大存活個體數(shù)，ax為x齡級存活個體數(shù)，Tx為x齡級及以上齡級個體總數(shù)和;[n]x為標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對數(shù)值。本文在南方紅豆杉徑級劃分標(biāo)準(zhǔn)的基礎(chǔ)上，并假設(shè)不同年齡南方紅豆杉每年的胸徑生長量相同，綜合樣地數(shù)據(jù)對胸徑大于5.0cm的個體，按10cm的級差編制靜態(tài)生命表，繪制存活曲線。

2.2.4 時間序列預(yù)測模型 時間序列分析是一種綜合研究時間數(shù)列預(yù)測和回歸預(yù)測的方法，該方法側(cè)重于根據(jù)時間序列以往的變動規(guī)律推測今后的發(fā)展趨勢[17]，可用于預(yù)測多種復(fù)雜條件下種群變化趨勢。本文利用一次移動平均法，分別對未來2個齡級和4個齡級后的南方紅豆杉種群數(shù)量進(jìn)行時間序列預(yù)測[18]。計算公式如下：

式中，n表示需要預(yù)測的未來齡級數(shù)量，Mt[1]表示未來n個齡級后t齡級的種群大小，Xk為當(dāng)前k齡級的種群大小。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群分布現(xiàn)狀和結(jié)構(gòu)特征 野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在整個東牙溪流域，南方紅豆杉分布在海拔350～1300m的丘陵低山地區(qū)，主要是海拔700～1100m范圍內(nèi)。大樹多分布在村頭水尾等村莊周圍，呈斑塊狀分布，坑源村牛架山、埔頭城莊山頭、居陽村同心墓等地，均有大樹片林集中分布。在遠(yuǎn)離村莊居住區(qū)的林分內(nèi)，較少有南方紅豆杉大樹分布。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，胸徑大于30cm的紅豆杉大樹有300多株;最大的1株位于中村鄉(xiāng)大培坑村，胸徑196cm;高度0.5m以下的小規(guī)格幼苗較多，但高度1m以上胸徑5cm以下的幼樹較少。

東牙溪流域南方紅豆杉種群結(jié)構(gòu)詳見圖1。從圖1可以看出：組成南方紅豆杉種群的個體數(shù)，首先隨徑級和高度級的增加而減少，徑級和高度級在第Ⅳ級時，個體數(shù)都達(dá)到最低，而后個體數(shù)又逐漸增加。同時，南方紅豆杉種群中幼苗幼樹較多，中老年個體較少，其中幼苗（S1）和幼樹（S2）個體數(shù)各占整個種群的52.83%和19.41%，兩者合計達(dá)72.24%，中年樹（S4）僅占4.42%，整個種群數(shù)量隨高度級和徑級的變化趨勢基本一致，均呈反“J”型，表明南方紅豆杉種群結(jié)構(gòu)雖然有波動，種群數(shù)量也不多，但目前還屬穩(wěn)定型種群。根據(jù)量化分析方法進(jìn)行種群動態(tài)分析，南方紅豆杉種群相鄰各級個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)V分別為63.26%、60.13%、42.86%、5.26%和-57.30%，整個種群徑級結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)Vpi為47.03%，大于0，受隨機干擾時種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)Vpi′為0.26%，也大于0，隨機干擾風(fēng)險極大值即種群結(jié)構(gòu)對隨機干擾的敏感性指數(shù)P為0.00556，表明種群結(jié)構(gòu)表現(xiàn)相對穩(wěn)定，對外界干擾比較敏感。

3.2 靜態(tài)生命表和存活曲線 靜態(tài)生命表（表1）和存活曲線（圖2）表明：南方紅豆杉種群的幼年個體數(shù)量明顯高于后面幾個階段，種群從幼苗到幼樹、幼樹到小樹生長階段，數(shù)量急劇下降，分別有36.70%、48.77%能順利成活生長，只有17.90%的幼苗能順利長成小樹。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在村頭水尾的南方紅豆杉片林調(diào)查樣地的主林層下有較多紅豆杉幼苗幼樹，而在毛竹林調(diào)查樣地內(nèi)基本沒有幼樹小樹。南方紅豆杉成年植株有的不結(jié)實，會結(jié)實的一般結(jié)實量都比較大，且種子有后熟現(xiàn)象。紅豆杉果實味甘甜，色紅艷，鳥類松鼠喜食。鳥類松鼠食用果實后，排泄出不消化的種子散布在母樹周圍，遇到合適的生境就會萌發(fā)生長，因此幼苗數(shù)量豐富。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，毛竹林調(diào)查樣地內(nèi)紅豆杉幼苗、幼樹數(shù)量稀少，應(yīng)該與村民經(jīng)營管理毛竹林劈灌除草時將南方紅豆杉幼樹一并劈除有關(guān)。本次調(diào)查也發(fā)現(xiàn)有1個樣地的地上殘留有很多紅豆杉種子，但種殼已發(fā)黑，咬開發(fā)現(xiàn)種仁已干枯，失去活性，無法正常發(fā)芽生長，這可能與該樣地所處的小環(huán)境有關(guān)。

南方紅豆杉種群死亡率、致死力和壽命期望曲線（圖3）顯示，南方紅豆杉種群死亡率qx和致死力Kx曲線變化趨勢一致。致死力Kx在第Ⅰ級、第Ⅴ級和第Ⅸ級出現(xiàn)峰值。第Ⅰ級的峰值顯示了幼苗長成幼樹的高死亡率;第Ⅴ級的峰值顯示了紅豆杉長成大樹（胸徑25cm）后數(shù)量大幅減少，可能與20世紀(jì)90年代興起的毛竹豐產(chǎn)培育熱，毛竹林內(nèi)混生喬木被采伐有關(guān);第Ⅸ級的峰值顯示植株個體接近生理衰老，形成死亡高峰。

壽命期望ex表明第x齡級個體的生存能力。南方紅豆杉種群平均壽命期望從第Ⅰ級到第Ⅳ級，一直都是逐步增大，在第Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ級達(dá)到最大且基本保持穩(wěn)定，顯示當(dāng)?shù)丨h(huán)境十分適宜紅豆杉生長，同時也表明南方紅豆杉從第Ⅳ～Ⅶ級是生長旺盛期，生存質(zhì)量最高。在第Ⅴ級形成1個低谷的原因，應(yīng)該與造成該級高致死力的原因相同。從第Ⅷ后，種群平均壽命期望值逐步下降，表明南方紅豆杉種群的生理活性逐步衰退。

3.3 時間序列預(yù)測 南方紅豆杉種群結(jié)構(gòu)時間序列分析詳見表2。由表2可知：經(jīng)過2個齡級的發(fā)展，南方紅豆杉種群一直到第Ⅵ級，各齡級數(shù)量均呈增長趨勢;第Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ級均保持相對穩(wěn)定的數(shù)量。經(jīng)過4個齡級的發(fā)展，南方紅豆杉種群數(shù)量一直到第Ⅷ級，各齡級均呈增長趨勢，直到第Ⅸ級才略有下降。目前南方紅豆杉苗期更新旺盛，幼苗幼樹數(shù)量較多，整個種群維持在比較充足的后備資源，再經(jīng)過2個、4個齡級的發(fā)展，整個種群仍處于不斷壯大。因此，從種群動態(tài)預(yù)測結(jié)果來看，只要不人為破壞，維持好現(xiàn)有種群，東牙溪流域的南方紅豆杉種群能逐漸壯大。

4 結(jié)論與討論

目前，東牙溪流域南方紅豆杉主要分布在人類活動頻繁的村頭水尾、毛竹林內(nèi)。受人類生產(chǎn)經(jīng)營活動的高強度人為干擾，過去在東牙溪流域廣泛存在的南方紅豆杉，分布日益破碎，形成相互隔離的小斑塊。

本文在對東牙溪流域南方紅豆杉種群內(nèi)各斑塊植株數(shù)量進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計的基礎(chǔ)上，編制靜態(tài)生命表，分析其存活曲線和死亡率、致死力和壽命期望曲線，反映了該珍稀瀕危樹種種群的基本屬性。結(jié)果表明：南方紅豆杉種群數(shù)量雖然不大，但幼年個體數(shù)量比較豐富，中年個體數(shù)量較少，成年個體數(shù)量相對比較穩(wěn)定。其原因如下：（1）南方紅豆杉成年植株結(jié)實量大，果實經(jīng)鳥類松鼠食用后，促進(jìn)了種子后熟，有利于種子發(fā)芽，長成大量眾幼苗幼樹;（2）東牙溪流域的生態(tài)環(huán)境十分適宜南方紅豆杉生長，歷史上該流域曾經(jīng)有大量南方紅豆杉分布也映證了這點;（3）近20多年來，當(dāng)?shù)厣仲Y源保護(hù)力度較大，特別是近年東牙溪流域被劃為飲用水源保護(hù)區(qū)，保護(hù)力度持續(xù)增強，濫砍亂伐林木現(xiàn)象大幅減少，因此幼苗數(shù)量豐富。此外，當(dāng)?shù)亓洲r(nóng)收入主要依靠毛竹林經(jīng)營，毛竹經(jīng)營活動強度較高，每年都要通過刀劈、割灌機割除甚至施用除草劑等各種措施去除雜灌，不可避免清除了大量紅豆杉幼苗幼樹，影響了種群數(shù)量，這在一定程度上遲滯了南方紅豆杉種群的繁衍更新。

種群動態(tài)預(yù)測結(jié)果也顯示，減少人為破壞，維持保護(hù)好現(xiàn)有種群，東牙溪流域南方紅豆杉種群依然具備恢復(fù)發(fā)展和壯大的潛能。特別是劃為飲用水源保護(hù)區(qū)后，森林資源保護(hù)力度持續(xù)增強，保證了南方紅豆杉成年植株的正常生長發(fā)育和開花結(jié)實，保證了種群的更新和發(fā)展。如果能進(jìn)一步推廣毛竹林生態(tài)經(jīng)營技術(shù)，盡可能保留毛竹林內(nèi)的幼苗、幼樹，甚至在毛竹林下人工套種紅豆杉幼苗、幼樹，進(jìn)一步擴(kuò)大種群數(shù)量，對促進(jìn)東牙溪流域南方紅豆杉種群的恢復(fù)十分有利。

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