后備母豬初情期啟動分子營養調控機制的研究進展

趙金波， 趙文江， 李 偉， 張智慧， 楊海天， 姜海龍*， 韓明子

（1.黑龍江省農業科學院畜牧獸醫分院，黑龍江齊齊哈爾 161005；2.吉林農業大學，吉林長春 130118；3.延邊州動物疫病預防控制中心，吉林延吉 133000）

后備母豬的綜合飼養關鍵技術中初情期啟動是重要的一個環節，關系著豬場繁殖節律和生產節律的運行。在實際生產中20%～30%后備母豬因不發情或延遲發情而被一產淘汰（Tummaruk等，2007）。經產母豬淘汰的比例高達 30% ～40%，主要是由于初情期啟動失敗。規模化豬場中，能夠提供斷奶仔豬30～40頭的母豬大約有50%，這些數據反映出養豬業關鍵環節之一在于后備母豬初情期啟動的提前或延遲（Roongstthichai 等 ，2013；Tummaruk 等 ，2011；Cozler 等 ，1998）。因此本文對后備母豬培育過程中影響其初情啟動的因素進行綜述，為讓母豬發揮最大的生產性能提供基礎。

1 后備母豬初情期啟動機制

1.1 影響后備母豬初情期啟動的因素 大型養豬企業母豬平均繁殖年齡為3～4胎，母豬生產性能理想水平的評定標準是年提供斷奶仔豬數在55頭以上，繁殖年限控制在5胎以上 （陳業等，2017）。因此后備母豬的初情期啟動顯的優為重要，影響初情期啟動的主要因素有4種。

1.1.1 體況因素 背膘厚度是影響后備母豬發情的最主要的因素（Tummaruk等，2009）。后備母豬初情期啟動，應該適時配種，配種的最佳背膘厚度應該控制在16 mm，一般背膘厚度要求控制在14～18 mm。膘情可以通過控制后備母豬采食量實現。維持良好膘情能夠適宜的啟動初情期。

1.1.2 營養因素 在后備母豬培育過程，應采取適當限飼的方式（張敏婕等，2018）。在限飼期間，以采食量的80%確定為后備母豬的飼喂量（王帥等，2017），后備母豬飼養過程中不應該使用育肥豬的日糧，可以飼喂仔豬或泌乳母豬的日糧。按照飼養標準的要求，后備母豬的日糧消化能為13～14 MJ/kg、粗蛋白質為16%、賴氨酸為0.85% ～1.0%（袁國偉，2013）。同時在后備母豬滿足日糧能量、蛋白質的基礎上，還要特別注意粗纖維的應用。

1.1.3 激素因素 生殖激素在后備母豬體內量小，但發揮的作用很大，母豬繁殖行為都是在內部生殖激素和外部刺激的調節下出現初情期表現的，后備母豬初情期的生殖變化規律在一定程度受生殖激素、外周血液相關代謝激素以及外部環境刺激影響。生殖激素中最為重要的是促卵泡素（FSH）和黃體生成素（LH）分泌水平。而這兩種激素的分泌受促性腺激素釋放激素 （GnRH）的控制（Gharib 等，1990）。 另外，胰島素（INS）、瘦素（Leptin）以及胰島素樣生長因子（IGF）可直接影響卵泡的發育和質量，進而影響后備母豬初情期啟動。

1.1.4 疾病因素 疾病因素影響著后備母豬的初情期啟動質量。后備母豬患有慢性呼吸道疾病，寄生蟲病或慢性消化道疾病，會導致卵泡發育不良，激素分泌不足，推遲初情期啟動時間。

1.2 后備母豬初情期啟動分子機制 后備母豬初情期啟動標志著母豬達到了性成熟，獲得了繁殖能力（張亮等，2014）。初情期啟動分子機制受下丘腦-垂體-性腺軸的調控（圖1）。后備母豬在外界條件（光照等）的刺激下，將信息傳遞給下丘腦，促進下丘腦分泌GnRH，然后促進垂體合成釋放FSH和LH，其中FSH能夠促進排卵和發育，LH作用于黃體的生成，二者共同調節雌激素和孕酮的生成，雌激素可刺激母豬出現外部發情表現，孕酮則有維持妊娠的作用。由此可見，母豬發情啟動是由雌二醇和孕酮共同作用的結果 （楊增明等，2015），無論是外界因素的生物刺激還是營養因素都能夠影響初情期的啟動。因此在實際生產中重視利用公豬刺激法和精準配制后備母豬的營養日糧尤為重要。

圖1 母豬發情周期調節示意圖

2 優化日糧營養供給模式對后備母豬初情期啟動的影響

2.1 優化日糧能量結構供給模式 日糧能量結構對母豬繁殖性能參數影響是階段性和長久性的，是動物生產性能最為重要的限制因素。有研究表明，富含椰子油日糧可顯著提高五指山豬生長性能、及早啟動初情期、促進卵巢和子宮組織發育，而富含亞麻籽日糧可顯著促進母豬排卵（荀文娟等，2017）。這可能與血液中的雌激素等生殖激素濃度有關。同時后備母豬排卵前采食高營養水平的日糧，能夠改變卵泡液成分，提高卵母細胞的質量。日糧中添加油脂可以加快后備母豬的初情日齡，提高血液中甘油三酯和總膽固醇濃度，促進雌二醇生成。另外血液中葡萄糖、瘦素、胰島素及胰島素樣生長因子都會影響初情期的啟動。日糧中添加淀粉能夠提高母豬發情率和排卵率的主要原因是淀粉能夠提高血液中葡萄糖的含量，促進INS和IGF-I分泌，有利于刺激 LH的釋放 （Van等，2000a；Van等，1998）。這也可能是能量通過IGF-I、Leptin、INS等代謝信號為媒介，影響垂體促性腺激素分泌，或直接作用于卵巢，影響性腺激素分泌及卵泡發育（周虛等，2009）。也有研究表明，高能量水平飼糧可促進后備母豬卵巢發育，有利于促進卵巢FSHR和LH/CGR mRNA的表達，也能夠進一步從分子水平說明日糧能量對FSH和LH兩種激素的生理作用是通過分別與FSHR和LH/CGR mRNA特異性結合所介導 （梁鴻雁等，2017）。因此在養豬生產中重視短期限飼和短期優飼兩種方式合理使用，才能夠讓后備母豬初情期啟動提前。另外，在后備母豬日糧中合理利用粗纖維也十分重要。有研究表明，粗纖維能夠提高母豬繁殖性能，促進母體卵母細胞的成熟，從而改善卵母細胞質量（Ferguson等，2007）。

2.2 優化日糧蛋白質來源供給模式 后備母豬初情期啟動機制與日糧中營養水平密切相關。蛋白質基本單位氨基酸，作為內分泌激素的釋放調節劑，能夠促進INS和IGF-I合成發育，從而促進后備母豬體成熟和初情期的啟動（吳德等，2014）。關于蛋白質對卵泡相關指標的影響研究表明，提高母豬日糧中蛋白質水平，能夠改變卵泡液變化，進而影響卵泡質量，促進后備母豬初情期的啟動（Yang等，2000）。另有研究表明，增加飼糧蛋白質（氨基酸）水平，能顯著提高后備母豬血清LH和E2濃度。蛋白質影響后備母豬初情期啟動可能的分子機制是飼糧氨基酸可引起血液代謝激素濃度的改變，代謝激素INS、IGF-I經由相應路徑激活GnRH的釋放，并通過HPG軸刺激LH和E2的分泌（董志巖等，2018）。

2.3 優化日糧生殖營養供給模式 硒和維生素E作為生殖營養成分，在提高母豬繁殖性能方面發揮著十分重要的作用，有研究表明硒和維生素E可提高機體抗氧化能力，進而保護分泌IGF-I的細胞免受損傷，促進IGF-I的分泌 （賈建英，2007）。而IGF-I通過促進FSH和LH兩種激素的分泌，進而影響后備母豬初情期啟動，但是關于硒和維生素E對后備母豬初情期啟動研究報道很少。從抗氧化角度分析，母豬飼糧中添加不同硒源和維生素E水平能夠影響母豬繁殖性能及抗氧化能力（Chen等，2016）及后代仔豬抗氧化能力。后備母豬日糧中添加維生素E和硒對保持機體氧化還原的平衡狀態有很大意義。因此要改善發情率和排卵率，后備母豬需在初情期之前提供較高水平的維生素 E（50 ～ 100 mg/kg）（Cgrandi等，1993）。