鉀鎂脅迫對巴西橡膠樹花藥苗生理特性及葉綠體超微結構的影響

薛欣欣 吳小平 羅雪華 王文斌 王大鵬 張永發 趙春梅

摘 ?要 ?本研究通過營養液培養試驗，重點揭示橡膠樹的部分生理特性、葉綠體超微結構等指標對鉀、鎂缺乏的響應機制。以巴西橡膠樹熱研7-33-97花藥苗（簡稱花藥苗）為試驗材料，設置缺鉀鎂（-K-Mg）、缺鉀（-K）、缺鎂（-Mg）、正常（CK）4個處理，測定花藥苗株高、莖粗、葉綠素含量、鉀鎂含量、可溶性糖組分、葉綠體超微結構等指標。結果表明：（1）與CK相比，-K-Mg處理顯著降低花藥苗株高和莖粗，降幅分別為12.2%和15.7%，葉片出現衰亡、凋落現象;-K-Mg、-K和-Mg處理葉片的光合色素含量均顯著下降（P<0.05）。（2）鉀、鎂脅迫均顯著降低花藥苗各器官鉀、鎂含量，鉀供應極顯著提高各器官鎂含量，而鎂供應對各器官鉀含量無顯著影響。（3）與CK相比，-K-Mg、-K、-Mg處理的葡萄糖、蔗糖和果糖含量均顯著升高，鉀、鎂交互作用對果糖含量影響顯著。（4）與CK相比，-K-Mg、-K及-Mg處理顯著降低花藥苗葉綠體長度，降幅分別為26.9%、38.1%和19.6%;嗜餓體數目顯著增加，增幅分別為211.8%、767.7%和138.2%;缺鎂條件下葉綠體中淀粉粒數目增加。綜上所述，鉀、鎂脅迫對橡膠樹花藥苗生長、葉綠體發育均具有明顯的抑制作用，鉀、鎂供應對2種元素吸收方面存在明顯的鉀對鎂的單方面拮抗。生產上重視鉀、鎂的合理施用及其二者的交互作用，對改善橡膠樹的生長狀況具有重要的實踐意義。

關鍵詞 ?鉀;鎂;養分脅迫;橡膠樹;生理特性;葉綠體超微結構

中圖分類號 ?Q945.78; S59 ?????文獻標識碼 ?A

Abstract ?A hydroponic experiment was conducted to clarify the response mechanism of potassium and magnesium deficiency affecting on some physiological characteristics and chloroplast ultrastrucure of rubber trees. The anther culture seedling of Hevea brasiliensis 7-33-97 was selected as the research material， and four treatments of -K-Mg， -K， -Mg， CK （control） were designed. The plant height， stem diameter， chlorophyll content， nutrients concentration， soluble sugar components and chloroplast ultrastrucure of rubber seedling were analyzed， respectively. Compared with CK， the plant height and stem diameter significantly decreased by 12.2% and 15.7% respectively， and the premature senescence and dying off of seedling leaves appeared under the condition of -K-Mg. The chlorophyll content of the leaf under -K-Mg， -K and -Mg significantly decreased （P<0.05）. The concentrations of potassium and magnesium in different organs decreased significantly under potassium and magnesium deficiency. Potassium supply decreased significantly magnesium concentrations in different organs， while no significant effects in potassium concentration by the magnesium supply. Treatments of -K-Mg， -K and -Mg significantly increased the contents of glucose， sucrose and fructose in seedling leaves compared with CK. There was significant effect of interaction between K and Mg on the content of fructose. The treatments of -K-Mg， -K and -Mg significantly decreased chloroplast length by 26.9%， 38.1% and 19.6%， and significantly increased the number of plastoglobulus by 211.8%， 767.7% and 138.2%， respectively. Meanwhile， the treatment of -Mg significantly increased the number of starch granules. In summary， the deficiency of potassium and magnesium significantly inhibited the development of plant growth and chloroplast. Potassium had an antagonism effect on the absorption of magnesium under normal magnesium level. Therefore， the rational application of potassium and magnesium and the interaction should be emphasized in production， which could improve the plantation condition of rubber trees.

Keywords ?potassium; magnesium; nutrient deficiency; Hevea brasiliensis; physiological characteristics; chloroplast ultrastructure

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.08.008

鉀和鎂是植物生長發育必需的營養元素，二者均參與植物一系列的生理代謝過程，在光合作用、酶活性、葉綠體結構等方面發揮重要作用[1-4]。隨著復種指數、產量水平的提升，農業生產中鉀、鎂營養的缺乏及離子間的不平衡逐漸成為我國農作物產量的重要限制因子[5]。我國缺鉀土壤主要分布在長江以南地區，該區域有3/4的土壤處于缺鉀水平[6]，而缺鎂土壤類型主要包括磚紅壤、赤紅壤和部分紅壤，全國有54%的土壤需要不同程度地補充鎂素肥料[7]。研究發現，鉀和鎂脅迫對碳水化合物在源庫間的運輸至關重要[8-9]，缺鉀和缺鎂均會造成植物葉片中大量積累碳水化合物，抑制了編碼光合酶的基因表達，進而降低葉綠素含量和光合能力[10]。鉀離子和鎂離子間存在明顯的拮抗作用。Ding等[11]研究表明，高鉀低鎂處理會造成水稻缺鎂，進而降低葉綠素含量和光合活性，而鎂水平高低則對鉀無顯著影響。

巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis）是我國熱帶、亞熱帶地區重要的經濟作物，其所產生的膠乳是重要的工業原料和戰略物資[12]。刺激割膠技術應用近30 a來，我國膠乳產量得到大幅度提升，但同時膠乳收獲帶走了土壤中大量養分[13]。研究證實，現行的膠園施肥管理措施不合理，造成土壤肥力明顯下降，土壤酸化加劇[14-15]。土壤養分的缺乏對膠乳產量及品質的提升造成潛在威脅[16-17]。其中，鉀和鎂以離子態存在，較其他離子極易流失，同時，橡膠樹對缺鉀和缺鎂均比較敏感[18]。早期學者研究表明，土壤鉀素供應不足時，膠樹生長受抑制，開割樹的膠乳在割口上早凝，排膠不暢，膠乳機械穩定性差，再生皮厚度降低、葉片黃化甚至脫落、產膠量下降[19];缺鎂造成橡膠樹黃葉病發病率增加、割期明顯縮短、樹皮及木質部的淀粉含量下降、產量下降[20]。鉀和鎂之間存在拮抗作用，比值失調影響養分的吸收利用及植株的生長[21]。因此，重視鉀、鎂營養及其相互作用對橡膠樹生長發育的影響機制，對改善橡膠樹體營養狀況，提升膠乳產量及品質至關重要。然而，以往研究鉀鎂缺乏對橡膠樹的影響大多停留在現象上，而對其生理響應及微觀結構研究較少[20]。新一代種植材料-橡膠花藥苗，是通過組織培養、經胚體發生途徑獲得的體細胞植株，是一種長勢很好的速生材料，但其營養特性仍有待闡明。本研究以橡膠樹熱研7-33-97花藥苗為試驗材料，重點探討鉀鎂脅迫對橡膠樹花藥苗的部分生理特性及葉綠體超微結構的影響，以期為橡膠樹生產中鉀鎂的合理施用提供理論依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

巴西橡膠樹熱研7-33-97花藥苗（簡稱花藥苗），由中國熱帶農業科學院橡膠研究所華玉偉博士、徐正偉提供。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設計 ?試驗于2017年10月至2108年1月在中國熱帶農業科學院橡膠研究所人工氣候箱中進行。選取生長良好且長勢一致的3月齡花藥苗植株，用自來沖洗掉附著在根系上的泥沙，再用去離子水沖洗，然后移栽到盛有5 L營養液的黑色塑料桶中進行培養，2株/桶，用脫脂棉固定。營養液按Hogland and Arnon（1950）配方：濃度為KCl 8.00 mmol/L、7H2O·MgSO4 2.00?mmol/L、4H2O·Ca（NO3）2 4.00 mmol/L、（NH4）2SO4 3.50 mmol/L、EDTA-Fe 0.05 mmol/L、H3BO3 0.10 μmol/L、MnSO4 0.10 μmol/L、7H2O·ZnSO4 0.03 μmol/L、Na2MoO4 1.00 μmol/L、5H2O·CuSO4 0.10 μmol/L，所用試劑均為分析純。

人工氣候箱內設常溫（25?℃/20?℃）（晝/夜），光照強度（5000 lx），光周期為12 h/12 h（晝/夜），相對濕度85%。培養期間，采用通氣泵每3?h通氣1次，營養液每3?d更換1次。試驗開始后第1周用1/4全量營養液預培養，第2周用1/2全量營養液處理，第3周之后用全量營養液培養，第4周開始進行脅迫處理，脅迫處理時間約60?d。試驗設置4個處理，分別為缺鉀鎂（-K-Mg，KCl 0 mmol/L、MgSO4 0 mmol/L）、缺鉀（-K，KCl 0?mmol/L）、缺鎂（-Mg，MgSO4 0 mmol/L）、正常（CK），脅迫處理的其他營養液及CK處理按上述配方配制。每個處理設3次重復，每個重復10盆，共120盆。培養結束后，每個處理調查株高、莖粗等生長指標。

1.2.2 ?樣品采集及測定 ?（1）鉀和鎂含量測定。將根、莖干、莖皮、葉、葉柄分開，分別于105?℃殺青30 min，75?℃烘干至恒重，烘干樣品經粉碎、過1.0 mm篩后， 稱取約0.1000 g植物樣品， 采用H2SO4-H2O2消煮、原子吸收分光光度計測定植物樣品鉀和鎂含量[22]。

（2）葉綠素含量測定。選擇代表葉片，除去葉脈，選擇葉片中部1/3處部位的樣品，剪碎、稱取0.1000 g的新鮮葉片樣品，采用酒精∶丙酮=1∶1浸提24 h，測定葉綠素a和葉綠素b含量[23]。

（3）葡萄糖、果糖、蔗糖測定。稱取1.000 g磨碎的干樣，加入5?mL 80%乙腈提取30 min，10?000 r/min離心10 min，共提取3次，蒸干，加入5 mL 80%乙腈，取上清液過0.22 ?m有機濾膜，濾液采用Waters-e2695型高效液相色譜儀測定可溶性糖組分含量。上機檢測，進樣量10 ?m。高效液相參數設定為：XBrindgeTM，Amide色譜柱（250 mm×4.6 mm，3.5 μm）;流動相：乙腈-水（75∶25，V/V），在水相中加入0.2%的三乙胺，平衡pH;柱溫為30?℃，進樣量為10 μL。乙腈和水的體積比為75∶25（V/V），流速為1 mL/min。蒸發光檢測器：氣體流速2 L/min，漂移管的溫度為85?℃，增益值為2。

（4）葉綠體超微結構觀察。取花藥苗成熟葉葉尖到葉基的中間部位（避開葉脈），切成1 mm× 2?mm的樣塊6～8片，放入pH 7.2的磷酸緩沖液配制成的4%戊二醛溶液的固定液中，具體試驗步驟參考Lianopulou等[24]的方法。將樣品在4?℃固定24?h，用PBS緩沖液沖洗3次，經過30%—

50%—70%—80%—90%—95%—100%各級酒精進行梯度脫水，無水環氧丙烷置換酒精，然后進行樹脂滲透，最后用環氧樹脂包埋，放入烘箱中聚合。包埋后的材料用LKB型超薄切片機切片，經醋酸雙氧鈾和檸檬酸染色后，于JEM-1400Flash型電鏡下觀察。材料處理和電鏡觀察均在中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所電鏡平臺上完成。

1.3 ?數據處理

用Photoshop軟件測量葉綠體的長度（縱向最遠端兩點之間的距離）和厚度（葉綠體橫向中部最厚處的平均值）。采用SPSS 20.0軟件對數據進行差異顯著性分析，并用LSD法作多重比較，使用Origin 8.0軟件制圖。

2 ?結果與分析

2.1 ?鉀鎂脅迫對花藥苗生長發育的影響

花藥苗在不同處理下的生長發育情況如圖1所示。不同鉀、鎂脅迫處理對花藥苗的生長均具有明顯抑制作用，最直觀的癥狀是葉片失綠，其中以-K-Mg和-K處理最為明顯，同時葉面積也有不同程度減小。-K-Mg處理葉片呈提前衰亡、凋落的現象，-Mg處理主要表現為上部葉片失綠，而CK處理的葉片深綠，長勢良好。

不同鉀、鎂脅迫處理均降低花藥苗株高和莖粗（圖2）。與CK比較，-K-Mg處理的株高和莖粗顯著下降（P<0.05），降幅分別為12.2%和15.7%;-K-Mg、-Mg及CK間株高和莖粗差異不顯著。方差分析顯示，K、Mg供應水平對花藥苗的株高和莖粗有顯著（P<0.05）或極顯著影響（P<0.01），K、Mg交互作用對橡膠樹組培苗的株高和莖粗無顯著影響。

2.2 ?鉀鎂脅迫對花藥苗葉綠素含量的影響

不同鉀、鎂脅迫對葉綠素含量均有顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）影響（圖3）。鉀缺乏條件下葉片葉綠素a、b及a+b含量顯著降低。與CK處理相比，-K-Mg、-K、-Mg處理的葉綠素a含量降幅分別為22.3%、20.6%、4.6%，葉綠素b含量降幅分別為39.4%、36.7%、11.3%，葉綠素a+b含量降幅分別為26.8%、24.8%、6.3%。供鉀條件下，鎂缺乏均顯著降低葉綠素a、b和a+b含量。方差分析表明，鉀、鎂交互作用對葉柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）;*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著或極顯著，ns表示不顯著。

2.3 ?鉀鎂脅迫對花藥苗各器官鉀鎂含量的影響

鉀、鎂缺乏分別顯著降低花藥苗各器官鉀、鎂含量（表1）。與CK相比，-K-Mg處理葉片、莖干、莖皮、葉柄和根的鉀含量降幅分別為：34.6%、33.2%、39.6%、47.1%、24.3%，-K處理鉀含量降幅分別為30.7%、35.9%、34.4%、41.4%、24.6%;-K-Mg處理葉片、莖干、莖皮、葉柄和根的鎂含量降幅分別為：17.8%、33.2%、39.2%、37.2%、29.7%，-Mg處理鉀含量降幅分別為22.8%、35.7%、44.4%、43.3%、45.8%。方差分析顯示，無論施鉀與否，鎂供應水平對各器官鉀含量無顯著影響，而施鎂條件下，鉀供應顯著或極顯著降低各器官鎂含量（P<0.05，P<0.01），方差分析顯示，鉀鎂交互作用對莖干、莖皮和根的鎂含量有顯著或極顯著影響（P<0.05，P< 0.01）。

2.4 ?鉀鎂脅迫對花藥苗葉片可溶性糖組分的影響

鉀、鎂缺乏顯著增加花藥苗葉片的葡萄糖、蔗糖和果糖含量（P<0.01）（表2）。與CK相比，-K-Mg處理葉片的葡萄糖、蔗糖和果糖含量增幅分別為66.5%、16.8%和98.9%，-Mg處理增幅分別為22.4%、30.9%、81.9%，而-K處理顯著提高葡萄糖和果糖含量，增幅分別為33.1%和49.0%，對蔗糖含量無顯著影響。交互作用分析顯示，鉀鎂交互作用對花藥苗葉片葡萄糖和蔗糖含量無顯著影響，而對果糖含量具有極顯著影響。

2.5 ?鉀鎂脅迫對花藥苗葉片葉綠體超微結構的影響

花藥苗葉綠體超微結構如圖4所示。與CK（圖4D）相比，鉀、鎂缺乏（圖4A，圖4B，圖4C）顯著增加葉綠體中的嗜餓體數目;-K-Mg（圖4A）和-Mg（圖4C）處理葉綠體中的淀粉粒數目明顯增加，而-Mg處理的淀粉粒明顯增大、葉綠體膨脹變形，出現解體的現象。-K（圖4B）處理的葉綠體中未見到淀粉粒的積累。

通過對葉綠體結構參數的分析發現（表3），-K-Mg、-K及-Mg處理的葉綠體長度較CK顯著降低，由正常的5.96 μm降為4.36、3.69、4.79?μm，降幅分別為26.9%、38.1%和19.6%。方差分析顯示，鉀及鉀鎂的交互作用對葉綠體長度均有極顯著影響（P<0.01）。-Mg處理的葉綠體厚度較CK顯著增加，增幅為16.1%。-K-Mg、-K處理與CK處理間葉綠體厚度無顯著差異，鎂對葉綠體厚度有極顯著影響（P<0.01）。-K-Mg、-K及-Mg處理的單位葉綠體內嗜餓體數目較CK顯著增加，增幅分別為211.8%、767.7%和138.2%;方差分析顯示，鉀、鎂及鉀鎂交互作用對單位葉綠體內嗜餓體數目有極顯著影響（P<0.01）。-K-Mg、-Mg處理的單位葉綠體內淀粉粒數目較CK顯著增加，增幅分別為232.4%和243.2%，而-K處理的葉綠體內未觀察到淀粉粒;方差分析顯示，鎂對淀粉粒數目有極顯著影響（P<0.01）。

3 ?討論

鉀素對橡膠樹的生長、產膠、排膠、抗風、抗病均有一定的影響;鎂是葉綠素的重要組成部分，對橡膠樹的光合作用起到直接作用，缺鎂影響橡膠樹的生長及產膠[25]。本研究發現，鉀和鎂的缺乏明顯抑制花藥苗的生長發育。首先，鉀和鎂缺乏明顯影響葉片的正常發育，缺鉀處理的花藥苗葉片整體黃化，缺鎂處理的花藥苗上部葉片出現黃化現象，而鉀和鎂均缺乏條件下的花藥苗葉片出現枯萎、衰亡現象。其次，研究結果表明鉀、鎂或鉀鎂共同缺乏均會造成葉綠素含量較CK顯著降低。以往在成齡樹上的研究也證實了鉀和鎂的缺乏會造成橡膠樹黃葉病，而當土壤鉀素過于豐富時，會抑制對鎂的吸收，進而加劇黃葉病現象;鉀、鎂的缺乏還會造成橡膠樹落葉期和抽芽期提前[26]。本研究結果還發現，鉀和鎂缺乏明顯抑制了花藥苗的株高和莖粗。以往研究表明，橡膠樹缺鉀造成莖圍增長慢，延長了非生產期，造成開割時間推后，進而大幅降低膠乳產量[19]。根據本研究結果，鉀、鎂缺乏對橡膠樹花藥苗的生長發育具有明顯的影響，生產中應重視鉀和鎂養分的合理供應。

鉀、鎂離子間的拮抗作用抑制橡膠樹對鎂的吸收，使得鉀鎂比率不平衡，從而影響橡膠樹的生長和產膠[20]。本研究證實，鉀、鎂缺乏均顯著或極顯著降低花藥苗各器官鉀、鎂含量;無論施鉀與否，鎂供應水平對橡膠樹組培苗各部位鉀含量均無顯著影響，而鉀供應水平對各器官鎂含量均有顯著降低的作用，該結果與丁玉川[5]在水稻上的研究結果相似。Ohno等[27]對小麥的研究表明，增加外源營養液中K+濃度會降低小麥地上部Mg2+含量，對根部Mg2+含量無明顯影響;然而外源Mg2+濃度則對地上部和根部K+含量無影響。Ding等[11]對水稻的研究也表明，在高鉀供應條件下，水稻葉片鎂含量顯著降低。研究發現，葉肉細胞Mg2+攝取有2個系統，一個是非選擇性離子通道，另一個是H+/Mg2+的交換器（MHX），后者在低鎂濃度下作用，非選擇性離子通道也轉運鉀和鈣，這些可能解釋高鉀和高鈣抑制植物利用鎂的現象[28]。

植株體內的可溶性糖含量是反映植株碳代謝水平的重要指標，其在抵抗環境脅迫時發揮重要作用。本研究結果表明，鉀、鎂缺乏顯著增加花藥苗葉片的可溶性糖含量，鉀和鎂的交互作用對葉片果糖含量具有極顯著影響。該結果與前人的研究結果相似，吳敏等[29]對橡膠樹幼苗的研究表明，缺鉀脅迫造成橡膠樹葉片和莖皮等部位的可溶性糖含量顯著增加。薛欣欣等[30]對水稻的研究也證實，缺鉀造成水稻葉片可溶性糖含量大量積累，比葉重增加，葉片增厚，導致稻谷產量顯著下降。Pettigrew [31]研究表明，缺鉀造成光合源器官的可溶性糖含量增加（主要為葡萄糖）。Ding等[11]的研究表明，缺鎂造成水稻葉片可溶性糖含量顯著增加。因此，當鉀和鎂脅迫時，可溶性糖在源器官中大量積累，限制了光合產物在源-庫間的轉運，進而影響植株的生長發育。

葉綠體結構和類囊體結構是保證植物光能吸收與轉換的前提，鉀和鎂是葉綠體合成過程中的關鍵酶或輔酶基的活化劑，鉀和鎂缺乏會影響葉綠素的形成，進而影響植株光合作用。本研究結果表明，鉀和鎂的脅迫造成葉綠體中的嗜餓體數量增加，葉綠體長度減小;缺鎂脅迫條件下，葉綠體中的淀粉粒數目明顯增加，淀粉粒增大、葉綠體膨脹變形，出現解體的現象。Hamzah等[32]早期也證實了缺鎂條件下，橡膠樹幼苗葉片柵欄細胞比對照縮短、略厚，細胞中葉綠體數目減少，葉綠體的結構不完整，包被膜和其他膜呈解體狀態，柵欄細胞中基質層狀組織發育脆弱;缺鉀條件下，橡膠樹幼苗葉片的葉綠體體積明顯小于對照處理。由此證實，鉀和鎂缺乏對橡膠樹葉綠體結構產生明顯影響，進而造成光合作用受限，最終影響植株正常的生長發育及膠乳的形成和產量。

4 ?結論

缺鉀（-K）條件下，橡膠樹花藥苗長勢弱、葉片黃化、葉綠素含量降低，各器官的鉀含量顯著降低但鎂含量顯著增加，葉片葡萄糖、果糖含量顯著增加;葉綠體中的嗜餓體數量明顯增多、葉綠體長度、厚度顯著降低。

缺鎂（-Mg）條件下，花藥苗長勢受限，各組織鎂含量顯著降低，葉片葡萄糖、蔗糖和果糖含量顯著增加;葉綠體中的嗜餓體和淀粉粒數量顯著增加，葉綠體長度顯著降低而厚度顯著增加。

缺鉀鎂（-K-Mg）條件下，橡膠樹花藥苗長勢最弱，葉片出現衰亡;各器官鉀和鎂含量顯著降低，葉片葡萄糖、蔗糖和果糖含量顯著增加;葉綠體長度顯著降低，嗜餓體和淀粉粒數目顯著增加。

鉀與鎂離子交互作用對總葉綠素含量具有明顯的正效應，但是對植株鎂含量及果糖含量具有明顯的負效應，同時鉀的供應在鎂供應提高鎂含量的效應方面具有明顯的單方面拮抗作用。

致謝：特別感謝中國熱帶農業科學院橡膠研究所華玉偉博士、徐正偉等為本研究提供橡膠花藥苗供試材料。

參考文獻

Tsialtas I T， Shabala S， Baxevanos D， et al. Effect of potassium fertilization on leaf physiology， fiber yield and quality in cotton （Gossypium hirsutum L.） under irrigated Mediterranean conditions[J]. Field Crops Research， 2016， 193（7）： 94-103.

Farzadfar S， Zarinkamar F， Behmanesh M， et al. Magnesium and manganese interactively modulate parthenolide accumulation and the antioxidant defense system in the leaves of Tanacetum parthenium[J]. Journal of Plant Physiology， 2016， 202（9）： 10-20.

Tatagiba S D， DaMatta F M， Rodrigues F A. Magnesium decreases leaf scald symptoms on rice leaves and preserves their photosynthetic performance[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2016， 108（11）： 49-56.

Lu Z， Ren T， Pan Y， et al. Differences on photosynthetic limitations between leaf margins and leaf centers under potassium deficiency for Brassica napus L.[J]. Scientific Reports， 2016， 6（2）： 21725.

丁玉川. 水稻鎂營養特性及鎂鉀營養互作效應研究[D]. 南京： 南京農業大學， 2007.

Z?rb C， Senbayram M， Peiter E. Potassium in agriculture–status and perspectives[J]. Journal of Plant Physiology， 2014， 171（9）： 656-669.

白由路， 金繼運， 楊俐蘋. 我國土壤有效鎂含量及分布狀況與含鎂肥料的應用前景研究[J]. 土壤肥料， 2004（2）： 3-5.

Pan Y， Lu Z， Lu J， et al. Effects of low sink demand on leaf photosynthesis under potassium deficiency[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2017， 113（4）： 110-121.

Ding Y， Luo W， Xu G. Characterisation of magnesium nutrition and interaction of magnesium and potassium in rice[J]. Annals of Applied Biology， 2006， 149（2）： 111-123.

李文娟. 鉀素提高玉米莖腐病抗性的營養與分子生理機制[D]. 北京： 中國農業科學院， 2009.

Ding Y C， Chang C R， Luo W， et al. High potassium aggravates the oxidative stress induced by magnesium deficiency in rice leaves[J]. Pedosphere， 2008， 18（3）： 316-327.

李國華， 田耀華， 倪書邦， 等. 橡膠樹生理生態學研究進展[J]. 生態環境學報， 2009， 18（3）： 1146-1154.

羅雪華， 劉云清， 蔡秀娟， 等. 刺激割膠與RRIM600礦質養分流失的關系[J]. 熱帶農業科學， 2006， 26（1）： 1-4， 24.

林釗沐， 羅 ?微， 茶正早. 海南橡膠樹鉀素營養狀況及鉀肥施用效果[J]. 熱帶農業科學， 2003， 23（5）： 18-21， 65.

曹建華， 蔣菊生， 陶忠良， 等. 不同年齡橡膠樹膠乳礦質養分的流失[J]. 熱帶作物學報， 2010， 31（1）： 1-5.

林 ?葆. 我國平衡施肥中的中量和微量營養元素問題[C]. 中國平衡施肥報告會， 2001.

何 ?鵬. 低磷脅迫下橡膠樹的生理應答及SSH文庫構建與分析[D]. 海口： 海南大學， 2011.

吳 ?敏. 巴西橡膠樹幼苗對低鉀脅迫的生理響應及差異表達基因分析[D]. 海口： 海南大學， 2011.

王國烘. 我國植膠區的鉀素營養問題[J]. 云南熱作科技， 1991， 14（3）： 11-14， 34.

許能琨. 氮鎂磷鉀肥對橡膠幼樹生長量、葉片礦質養分含量和鎂缺乏癥的影響[J]. 熱帶作物學報， 1981， 2（2）： 24-34.

邢 ?慧， 蔣菊生， 麥全法. 橡膠林鉀素研究進展[J]. 熱帶農業科學， 2012， 32（4）：42-48， 56.

鮑士旦. 土壤農化分析[M]. 3版. 北京： 中國農業出版社， 2000.

李合生. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京： 高等教育出版社， 2000.

Lianopoulou V， Bosabalidis A M， Patakas A， et al. Effects of chilling stress on leaf morphology， anatomy， ultrastructure， gas exchange， and essential oils in the seasonally dimorphic plant Teucrium polium （Lamiaceae）[J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2014， 36（8）： 2271-2281.

周艷飛. 云南橡膠樹栽培[M]. 昆明： 云南大學出版社， 2008.

沈利宗， 李玉珍. 橡膠樹富鉀缺鎂黃葉癥的試驗總結[J]. 熱帶農業科技， 1989， 12（3）： 12-16.

Ohno T， Grunes D L. Potassium-magnesium interactions affecting nutrient uptake by wheat forage[J]. Soil Science Society of America Journal， 1985， 49（6）： 685-690.

盛翊佳， 丁亞文， 傅媛燁， 等. 植物應答鎂營養脅迫機理的研究進展[J]. 植物學研究， 2015， 4（5）： 97-106.

吳 ?敏， 何 ?鵬， 韋家少， 等. 鉀水平對巴西橡膠樹幼苗葉片葉綠素及可溶性蛋白含量的影響[J]. 中國農學通報， 2011， 27（28）： 58-62.

薛欣欣， 魯劍巍， 李小坤， 等. 不同施氮量下缺鉀對水稻葉片營養及生理性狀的影響[J]. 植物營養與肥料學報， 2016， 22（6）： 1494-1502.

Pettigrew W T. Potassium deficiency increases specific leaf weights and leaf glucose levels in field-grown cotton[J]. Agronomy Journal， 1999， 91（6）： 962-968.

Hamzah S B， Gomez J B， 孔憲章， 等. 缺礦物元素的橡膠樹葉片的超微結構Ⅲ、量的分析[J]. 熱帶農業科技， 1985， 5（3）： 41-45.