飼料蛋白質水平對紅螯螯蝦幼蝦生長、肌肉組成和酶活性的影響

魯耀鵬 張秀霞 李軍濤 鄭佩華 王安利 冼健安 王冬梅

摘要：為探討紅螯螯蝦幼蝦飼料的適宜蛋白質水平，配制6種不同蛋白質水平（24%、27%、30%、33%、36%和39%）的等脂等能飼料，飼喂體質量為（0.30±0.02） g的紅螯螯蝦幼蝦8周，測定其生長性能、肌肉組成及肝胰腺酶活性。結果顯示，飼料蛋白質水平對紅螯螯蝦幼蝦的存活率沒有顯著影響;隨著飼料蛋白質水平的升高，紅螯螯蝦幼蝦的增質量率和特定生長率有升高的趨勢，30%～39%飼料蛋白質組紅螯螯蝦的增質量率和特定生長率顯著高于24%飼料蛋白質組。飼料蛋白質水平對紅螯螯蝦肌肉的粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量均無顯著影響。隨著飼料蛋白質水平的升高，肝胰腺中的胰蛋白酶活性呈現上升的趨勢，30%～36%飼料蛋白質組紅螯螯蝦的胰蛋白酶活性顯著高于24%飼料蛋白質組;飼料蛋白質水平對肝胰腺脂肪酶和淀粉酶活性均沒有顯著影響。隨著飼料蛋白質水平的上升，紅螯螯蝦肝胰腺的總抗氧化能力（T-AOC）和超氧化物歧化酶（SOD）活性均呈現先上升后下降的趨勢，30%～36%飼料蛋白質組紅螯螯蝦的T-AOC活性較高，30%、33%飼料蛋白質組紅螯螯蝦的SOD活性較高;飼料蛋白質水平對肝胰腺酸性磷酸酶（ACP）、堿性磷酸酶（AKP）活性均沒有顯著影響。由紅螯螯蝦的生長、胰蛋白酶活性和抗氧化能力可知，紅螯螯蝦幼蝦飼料中的適宜蛋白質水平為30%。

關鍵詞：紅螯螯蝦;飼料;蛋白質;生長性能;肌肉組成;免疫

中圖分類號： S966.12? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）10-0181-05

紅螯螯蝦（Cherax quadricarinatus）別稱澳洲淡水龍蝦，原產于澳大利亞，隸屬于甲殼綱十足目長尾亞目擬河蝦科光殼蝦屬[1]。我國最早于19世紀90年代開始引進試養該蝦，但是由于出苗率低、蝦苗價格高等原因制約了其大規模養殖，并在對蝦的養殖熱潮下逐漸淡出了我國的水產養殖業。近年來，由于病害、種質退化等原因，對蝦養殖的成功率低下，羅非魚養殖業也遭遇利潤低的問題，部分養殖戶開始尋求新的養殖品種。紅螯螯蝦具有生長速度快、適應性強、出肉率高、價格高、肉質鮮美等優點，成為對蝦和羅非魚的主要替代品種之一，在海南、廣東等地逐漸興起養殖熱。然而，紅螯螯蝦苗種和成蝦的市場需求不斷擴大，供不應求，具有廣闊的養殖前景[2]。針對紅螯螯蝦營養需求已有少量的報道[3-9]，但是目前紅螯螯蝦養殖仍然缺乏專用的人工配合飼料，容易造成養殖過程中紅螯螯蝦營養不均衡、生長緩慢、死亡率高等問題。

蛋白質是水產動物飼料最主要的營養成分之一，所占比例較高，價格也最高。適宜的飼料蛋白質水平不僅有利于水產動物的健康生長，減少污染排放，還可以節約飼料成本。國外學者對紅螯螯蝦飼料的適宜蛋白質水平做過研究[10-12]，但這些研究的氣候環境條件、飼料原料等與國內狀況差異較大。國內學者雖然也對紅螯螯蝦飼料的適宜蛋白質水平做過研究[3-4]，但仍有待完善與改進。吳志新等針對紅螯螯蝦生長性能的研究得出，體質量為2.35～3.84 g的幼蝦的適宜蛋白質用量范圍為30%～35%[3];蔣琦辰等雖然根據生長性能、消化酶和抗氧化酶活性等對蛋白質需求量作了較為全面的評價[4]，但是樣品量較少，存活率較低，有待進一步優化。另外，海南地處熱帶地區，氣候條件特殊，紅螯螯蝦生長速度較快，其營養生理代謝狀態可能有所不同。此外，近年來新引進的紅螯螯蝦的種質狀況也不明確，因而很有必要針對目前新引進種質的飼料蛋白質適宜水平進行系統研究，以期為當前紅螯螯蝦在適應海南氣候環境條件下的專用配合飼料的研制提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 試驗飼料

本試驗配制6種不同蛋白質含量（24%、27%、30%、33%、36%和39%）的等脂等能飼料，飼料配方見表1。將飼料原料粉碎后過80目篩網，按照配方中的比例稱取原料，加水、油混合后制粒，顆粒直徑為1.5、2.0 mm，于60 ℃烘干后放入4 ℃冰箱中保存。

1.2 試驗用蝦及飼養管理

紅螯螯蝦幼蝦購自海南省萬寧市山根鎮某蝦苗廠。試驗在海南省海口市中國熱帶農業科學院熱帶生物技術研究所的室內循環水養殖系統中進行，將紅螯螯蝦幼蝦在試驗的養殖環境條件下暫養1周，然后選擇附肢完整、健康無患病并處于蛻皮期的幼蝦540尾[平均體質量為（0.30±0.02） g]進行養殖試驗，正式試驗時間為2016年6—7月，飼養周期為8周。隨機分為6組，每組3個重復，每個重復25尾蝦。養殖箱規格為90 cm×60 cm×45 cm，每個養殖箱底部放置30個聚氯乙烯（PVC）管作為遮蔽物。養殖期間水溫為27～31 ℃，pH值為78。每天飼料的投喂量為蝦體質量的6%，按照實際攝食情況進行調整。每天分2次投喂，時間分別為07：00、18：00。

1.3 生長性能的測定

養殖試驗結束時，測定紅螯螯蝦的存活率、增質量率和特定生長率，按以下公式進行計算：

存活率=終末蝦數量/初始蝦數量×100%;

增質量率=（終末體質量-初始體質量）/初始體質 量×100%;

特定生長率=100×（ln Wf-ln Wi）/T×100%。

式中：Wf為平均終末體質量;Wi為平均初始體質量;T為試驗時間，d。

1.4 樣品采集

對紅螯螯蝦進行計數并稱質量后，取肝胰腺和肌肉，用液氮進行速凍后于-80 ℃保存備用。

1.5 飼料和肌肉的常規營養成分測定

采用凱氏定氮法（GB/T 6432—1994《飼料中粗蛋白測定方法》）測定飼料和肌肉中的粗蛋白含量;用索氏抽提法（GB/T 6433—2006《飼料中粗脂肪的測定》）測定粗脂肪含量;用灼燒法（550 ℃）測定粗灰分含量。

1.6 肝胰腺酶活性的測定

1.6.1 酶活性待測液的制備 將樣品從-80 ℃冰箱中取出，在冰上解凍，然后加入9倍體積的生理鹽水（0.85% NaCl），在冰浴中進行超聲波勻漿（工作時間為3 s，間歇時間為5 s，工作次數為15次），于10 000 r/min離心10 min，取上清液待測。

1.6.2 酶活性的測定 肝胰腺的脂肪酶、淀粉酶、胰蛋白酶、超氧化物歧化酶（SOD）、堿性磷酸酶（AKP）和酸性磷酸酶（ACP）的活性及總抗氧化能力（T-AOC）和蛋白質含量均采用南京建成生物工程研究所的試劑盒進行檢測。

1.7 統計分析

結果表示為平均值±標準差（x±s），試驗數據用SPSS 18.0進行單因素方差分析（One-Way ANVOA），P<0.05為差異顯著。

2 結果與分析

2.1 飼料蛋白質水平對紅螯螯蝦生長性能的影響

試驗結果顯示，飼料蛋白質水平對紅螯螯蝦存活率沒有顯著影響，存活率范圍為74.67%～81.33%。隨著飼料蛋白質水平的上升，紅螯螯蝦的增質量率、特定生長率呈現提高的趨勢（圖1、圖2）。24%飼料蛋白質組紅螯螯蝦的增質量率、特定生長率最低，分別為313.93%、2.53%;30%～39%飼料蛋白質組紅螯螯蝦的增質量率、特定生長率顯著高于24%飼料蛋白質組紅螯螯蝦（P<0.05）。當飼料蛋白質水平在 30%～39%范圍內時，各組間的增質量率和特定生長率沒有顯著差異。由增質量率回歸曲線得出，最合適的蛋白質含量為36.98%（圖3）。

2.2 飼料蛋白質水平對紅螯螯蝦肌肉組成的影響

由表2可以看出，隨著飼料蛋白質水平的增加，紅螯螯蝦肌肉的粗蛋白含量整體上有上升的趨勢，而粗脂肪含量整體上有下降的趨勢，但各組間的差異均不顯著。

2.3 飼料蛋白質水平對紅螯螯蝦肝胰腺消化酶活性的影響

由圖4可見，胰蛋白酶活性隨飼料蛋白質水平的增加有升高的趨勢;30%～36%飼料蛋白質組紅螯螯蝦的胰蛋白酶活性顯著高于24%飼料蛋白質組的紅螯螯蝦（P<005）;蛋白質水平為30%～39%時，各組間的胰蛋白酶活性沒有顯著差異（P>0.05）。由圖5、圖6可見，飼料蛋白質水平對肝胰腺的脂肪酶、淀粉酶活性均沒有顯著影響（P>005）。

2.4 飼料蛋白質水平對紅螯螯蝦肝胰腺免疫酶活性的影響

由圖7、圖8可以看出，隨著飼料蛋白質水平的增加，紅螯螯蝦肝胰腺的T-AOC、SOD活性呈現先升高后下降的趨勢，T-AOC、SOD活性均在蛋白質水平為30%時達到最大值，分別為5.88、2.61 U/mg;30%～36%飼料蛋白質組紅螯螯蝦的T-AOC活性顯著高于24%組（P<0.05），30%、33%飼料蛋白質組紅螯螯蝦的SOD活性顯著高于24%、27%飼料蛋白質組（P<0.05）。由圖9、圖10可知，飼料蛋白質水平對紅螯螯蝦肝胰腺的ACP、AKP活性均沒有顯著影響。

3 討論

3.1 飼料蛋白質水平對紅螯螯蝦生長性能和肌肉組成的影響

本試驗結果顯示，隨著飼料中蛋白質水平的提高，紅螯螯蝦的生長性能也逐漸升高，當飼料蛋白質水平達到30%以上時，生長性能沒有進一步顯著升高，表明30%的蛋白質含量已可滿足紅螯螯蝦幼蝦的生長需求。由回歸曲線得出最適的蛋白質水平為36.98%，但是結合飼料成本考慮，飼料蛋白質含量以30%為宜。吳志新等針對生長性能得出了初質量為 2.35～3.84 g的紅螯螯蝦幼蝦的飼料蛋白質含量的適宜范圍為30%～35%[3]。Cortés-Jacinto等設計了以魚粉為主要蛋白源的不同蛋白質含量飼料（20%～55%），結果顯示，當飼料蛋白質水平在20%～31%時，生長性能顯著上升;當飼料蛋白質水平在31%～43%之間時，生長性能沒有顯著差異;通過二次曲線回歸得出，最適蛋白質水平為 34.2%[13]，也與本研究得出的36.98%較為接近。 蔣琦辰等研究了蛋白質水平為20%～40%時對體質量為（0.33±0.07） g的幼蝦生長的影響，結果顯示，隨著蛋白質水平的升高，特定生長率先升高后降低，該作者還認為，36%、40%蛋白質組的生長性能反而下降，可能是由豆粕添加量的提高造成的;以特定生長率作擬合曲線，得出最佳蛋白質水平為 27.8%[4]，較本研究結果低 可能與不同養殖條件有關。Pavasovic等設置13%～32% 4種蛋白質水平的飼料，結果顯示，當投喂蛋白質水平為25%時，紅螯螯蝦的生長性能最高[10]。Thompson等設置了22%、32%、42% 3種蛋白質水平的飼料，飼喂體質量為（4.6±2202） g的幼蝦，結果顯示，各飼料組螯蝦的增質量率和特定生長率沒有顯著差異;另外，42%蛋白質組表現出更高的飼料轉化率，但是存活率最低;該作者還對水體總氨氮和亞硝酸鹽進行了檢測，結果顯示，42%蛋白質組的平均氨氮水平和亞硝酸鹽水平顯著升高，可能是造成該蛋白質水平下紅螯螯蝦存活率較低的主要原因[12]。上述研究結果存在一定的差異，可能與各自選用的蝦齡、蛋白質水平設置、配方組成以及養殖條件等有關，有的研究設定的蛋白質水平梯度較少，有的研究的養殖存活率較低，均會對試驗結果產生較大的影響。克氏原螯蝦的研究較紅螯螯蝦成熟，同樣作為雜食性的淡水螯蝦，其幼蝦的蛋白質需求量范圍在24%～32%之間[14-18]，與紅螯螯蝦較接近。

隨著飼料蛋白質水平的增加，紅螯螯蝦肌肉中的蛋白質含量有增加的趨勢，脂肪含量有下降的趨勢，但是各飼料組的紅螯螯蝦肌肉蛋白質、脂肪和灰分含量均沒有顯著差異。Pavasovic等的研究結果顯示，飼料蛋白質水平與紅螯螯蝦肌肉蛋白質含量呈正相關關系[10]，這可能與該研究設置的13%低蛋白質水平有關，在本研究條件下，24%～39%的飼料蛋白質水平對紅螯螯蝦肌肉組分沒有產生顯著影響。關于克氏原螯蝦的研究結果顯示，飼料蛋白質水平對其肌肉組分產生了一定的影響，但是不同的研究結果也存在一定的差異。凌俊等的研究顯示，26%～34%的飼料蛋白質含量對克氏原螯蝦肌肉蛋白質含量沒有顯著影響，但是隨著飼料蛋白質含量的提高，肌肉脂肪含量顯著提高[19]。蘇時萍等研究顯示，當飼料蛋白質水平為45%時，可以顯著提高克氏原螯蝦肌肉蛋白質含量;當飼料蛋白質水平大于40%時，肌肉脂肪含量顯著下降[20]。徐維娜等的研究顯示，飼料蛋白質含量對克氏原螯蝦肌肉蛋白質和脂肪含量有顯著影響，飼料脂肪含量對肌肉脂肪含量有顯著影響，且飼料蛋白質和脂肪水平之間存在交互作用[15]。于寧等的研究顯示，飼料能量蛋白質比也會顯著影響克氏原螯蝦肌肉脂肪含量[21]。以上各研究結果存在較大差異，可能與各自不同的飼料組成、飼料蛋白質設置范圍以及試驗環境條件等多個方面有關。

3.2 飼料蛋白質水平對紅螯螯蝦消化酶活性的影響

本研究結果顯示，飼料蛋白質水平對紅螯螯蝦肝胰腺胰蛋白酶活性有顯著影響。隨著飼料蛋白質水平的提高，胰蛋白酶活性也逐漸升高，在飼料蛋白質含量為33%～36%時胰蛋白酶活性達到了峰值。胰蛋白酶活性的變化趨勢與增質量率具有相似性，表明適宜的蛋白質水平可能誘導了蛋白酶活性的提升，從而促進了蛋白質的消化吸收，進而提高了紅螯螯蝦的生長性能。蔣琦辰等的研究顯示，胃蛋白酶活性隨著飼料蛋白質水平的升高呈先升高后下降的趨勢，在飼料蛋白質水平為28%、32%時，胃蛋白酶活性最高[4]。但該研究的36%、40%蛋白質組的飼料中添加了較多的豆粕，也可能是影響胃蛋白酶活性的重要原因。目前針對克氏原螯蝦的研究較多，但各研究結果也存在較大的差異。何吉祥等設計了26%、29%、32% 3個蛋白質水平，結果顯示，隨著飼料蛋白質水平的提高，克氏原螯蝦肝胰腺和胃的蛋白酶活性顯著提高，但是腸蛋白酶活性沒有顯著變化[18]。徐維娜等的研究得出了不同的結果，結果顯示，飼料的蛋白質水平（24%、27%、30%）僅對腸道蛋白酶活性產生顯著影響[15]。蘇時萍等設計了30%、35%、40%、45% 4個蛋白質水平，發現克氏原螯蝦腸道蛋白酶、肝胰腺蛋白酶活性分別在飼料蛋白質水平為40%、35%時最高[20]。Pavasovic等設計了蛋白質含量分別為13%、18%、25%、32%的飼料，喂養體質量為（13.9±0.24） g的紅螯螯蝦，結果顯示，蛋白酶活性與飼料的蛋白質水平呈正相關[10]。僅針對飼料蛋白質含量來探討這些研究結果的差異，可能存在較大的片面性，加上上述研究的飼料配方也存在一定的差異，飼料的能量蛋白質比、魚粉比例以及其他飼料組分都可能是影響消化酶活性的因素。本研究中，在24%～39%的飼料蛋白質水平范圍內，提高飼料蛋白質水平可以明顯提高紅螯螯蝦肝胰腺的胰蛋白酶活性，有利于蛋白質的消化吸收，促進生長。

3.3 飼料蛋白質水平對紅螯螯蝦免疫功能的影響

抗氧化系統是應對外界脅迫、清除過量活性氧以保護機體免受氧化損傷的重要工具。SOD是一種特異性消除 O-2 ·?? 的循環酶，對組織的氧化脅迫起到重要的防御和保護的作用[22-23]。T-AOC則是反映機體總體抗氧化能力的重要指標，可以更全面地體現機體的抗氧化防御水平。本試驗結果顯示，飼料中蛋白質水平對紅螯螯蝦肝胰腺SOD和T-AOC活性均有顯著影響，隨著飼料蛋白質水平的提高，2種酶活性均呈現先升高后下降的趨勢;SOD活性在30%、33%飼料蛋白質組中較高，而T-AOC活性在30%～36%飼料蛋白質組中較高，表明適宜的飼料蛋白質水平可以提高蝦體的抗氧化能力，可能有利于提高蝦體的抗脅迫能力。過低的飼料蛋白質水平由于導致總體營養水平不足，抗氧化酶的合成可能相對較少;過高的飼料蛋白質水平可能一方面導致蝦體代謝過于旺盛，能量利用率較差，另一方面使消化系統負擔較重，能量多用于供應消化系統，這些均可能導致供應抗氧化系統的組分和能量減少。雖然較高的飼料蛋白質水平對紅螯螯蝦的生長性能沒有產生顯著的負面影響，但是顯然不利于其維持較高的抗氧化能力，以致可能影響其抗脅迫能力。因此，在探討適宜的飼料營養水平時，除了生長性能外，還應全面考慮抗氧化活力等其他指標。本研究結果與一些魚類的研究結果[24-25]相似，但與蔣琦辰等的研究結果[4]相反，其結果顯示，紅螯螯蝦肝胰腺的另外2種抗氧化酶（過氧化氫酶和谷胱甘肽過氧化物酶）在飼料蛋白質水平過低或過高時，都呈現升高的狀態。筆者認為，飼料蛋白質水平過低或過高會導致蝦體處于輕度脅迫狀態，體現出了“毒物興奮效應”。產生不同結果的具體原因還有待進一步的研究。

磷酸酶是一種正磷酸單酯酶，根據其最適pH值的不同，可將其分為AKP和ACP。它們在蛋白質的去磷酸化和合成分解過程中起著重要的作用，也是動物體內解毒體系的重要組分[26]。本試驗結果顯示，各飼料組紅螯螯蝦肝胰腺的AKP和ACP活性均無顯著差異，可能是由于螯蝦處于非應激、無患病的正常生理狀態時，AKP、ACP活性沒有被誘導，表明在正常生理狀態下，紅螯螯蝦肝胰腺的AKP、ACP活性在本試驗條件下不會受到攝入的蛋白質水平的影響。

4 結論

本試驗結果表明，飼料中蛋白質水平過低或過高可能會對紅螯螯蝦幼蝦的生長性能、肝胰腺胰蛋白酶活性以及抗氧化能力產生一定的負面影響。綜合紅螯螯蝦幼蝦的生長性能、肝胰腺胰蛋白酶活性和抗氧化能力指標，并考慮盡量降低飼料成本，建議紅螯螯蝦幼蝦最適的飼料蛋白質水平為30%。

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