鄭州地區引種的3個油茶品種夏秋季光合特性研究

王國霞 陳剛 張志浩 羅青 楊玉珍 李娟 雒紅宇

摘要：選擇大暑（8月初）和秋分（9月末）2個典型時段對大別山1號（DBS1）、豫油茶1號（YY1）和豫油茶3號（YY3）嫁接苗進行光合指標測定，以探究油茶在鄭州地區的適應性機制，篩選適于鄭州地區種植的優良品種。結果表明，8月份3個油茶品種DBS1、YY3、YY1凈光合速率Pn的日變化曲線均為雙峰型，有明顯的午休現象，9月3個品種Pn的日均值均高于8月，且上午峰值較高，說明在夏秋之交的9月份油茶光合能力優于8月。3個品種的氣孔導度變化趨勢在相同月份表現一致;胞間CO2濃度、蒸騰速率的均值8月份均高于9月份;同一時段3個油茶品種的水分利用效率比較接近，但9月的利用效率明顯好于8月。3個油茶品種主要光合指標與氣候因子的相關性分析結果表明，溫度、光合有效輻射、空氣相對濕度等氣候因子與油茶光合速率之間的相關性會因時、因地、因品種而異。初步認為豫油茶系列品種更適合鄭州當地氣候。

關鍵詞：鄭州;油茶;適應性;光合特性

中圖分類號：S727.32;S794.401?? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）10-0153-06

油茶（Camellia oleifera）是山茶科山茶屬常綠小喬木或灌木，廣泛分布于我國長江流域及其以南省份，是我國南方主要的木本實用油料植物，也是世界四大木本油料作物之一[1-2]。油茶的主要產品茶油中不飽和脂肪酸占九成以上，營養價值極高，開發潛力巨大，具有很高的經濟與社會效益，對保障國民身體健康、國家糧油安全有積極意義，發展前景廣闊[3-4]。長期以來，油茶產量低，品質差，是制約油茶產業持續發展的因素之一。因此，選育優良品種，擴大種植面積，是油茶產業中的一項基礎性工作。在選育品質優良、高產油茶品種的同時，適當向北引種，擴大油茶種植面積也是一條重要的解決途徑。

河南南部的信陽地區和安徽大別山地區是油茶天然分布的北界[5-7]。信陽地處暖溫帶向亞熱帶過渡地帶，鄭州屬暖溫帶大陸性季風氣候，兩地相距300多公里，此前沒有開展過油茶引種的相關報道和研究工作，因此在鄭州地區開展油茶引種馴化研究和品種的適應性研究，對向北擴大油茶種植面積具有很大的現實意義。本研究以引種到鄭州地區進行栽培的在原種植區表現優良的大別山1號（DBS1）、豫油茶1號（YY1）和豫油茶3號（YY3）3個品種為研究對象，于大暑（8月初）和秋分（9月末）2個節氣分別進行光合指標測定，考察3個油茶品種在鄭州地區的氣候適應性，以期為信陽以北到鄭州地區的油茶引種馴化提供科學依據，也為擴大油茶種植面積提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于鄭州市北郊鄭州師范學院校園內（113°38′E，34°51′N），屬北溫帶大陸性氣候，四季分明，年均氣溫在 13.2 ℃;1年中7月最熱，1月最冷;年降水量為640.9 mm，年日照時數為2 400 h。

1.2 試驗材料

本研究所用材料由信陽市商城縣油茶良種繁育基地和安徽舒城德昌苗木有限公司提供，分別為大別山1號（DBS1）、豫油茶1號（YY1）和豫油茶3號（YY3）2年生嫁接苗。2016年3月，選擇長勢良好、相對一致、無病蟲害的油茶苗進行盆栽種植，以草炭土+蛭石（體積比為1 ∶ 1）為基質，每盆1株，露天栽培，統一進行日常管理。

1.3 試驗方法

本研究于2016年8月初（大暑）和9月末（秋分）選擇連續晴天無風天氣，利用Li-6400XT便攜式光合測定系統進行光合指標測定。各品種選擇5株油茶苗，選取生長狀況基本一致向陽的上部健康成熟葉片，每個植株測定1張葉，09：00—17：00，每隔2 h測定1次。主要測定指標有凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、細胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等;主要環境因子有大氣溫度（Tair）、葉片溫度（Tleaf）、大氣CO2濃度（Ca）、空氣相對濕度（RH）、光合有效輻射（PAR）等。

1.4 數據處理

采用Excel 2007進行數據整理，用Origin Pro 8.0作圖，用SPSS 20.0統計分析軟件進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 夏秋季主要環境因子的日變化

由圖1可以看出，在夏秋季觀測時間段內，除大氣CO2濃度外，主要環境因子的總體日變化趨勢一致。其中，大氣溫度（Tair）的變化曲線均呈單峰型，而各月份氣溫峰值分別出現在15：00和11：00附近。空氣相對濕度在8月初明顯高于9月末，均自09：00開始不斷降低，15：00后回升。光合有效輻射的變化趨勢也呈單峰型，各月份峰值分別在11：00和 13：00 附近。與9月Ca的日變化情況相比，8月的Ca在 13：00 時出現拐點，這可能與當天高溫強光條件下，周圍植物葉片氣孔關閉有關，使大氣中CO2濃度升高。

2.2 夏秋季油茶葉片光合因子日變化與日均值比較

2.2.1 凈光合速率的日變化 由圖2-a可以看出，8月3個油茶品種DBS1、YY3、YY1凈光合速率的日變化曲線均為雙峰型，峰值均出現在11：00和15：00附近。從09：00開始，隨著氣溫升高，光照漸強，油茶葉片的光合作用增強，Pn值增大，13：00左右，由于高溫強光，出現光合“午休”現象，隨后Pn回升，至15：00左右，此時是一天中的最大值，然后逐漸下降。結合圖3可知，3個油茶品種8月的凈光合速率日均值從大到小依次為YY1[4.909 μmol/（m2·s）]>YY3[4.100 μmol/（m2·s）]>DBS1[2.097 μmol/（m2·s）]。

與8月相比，9月Pn日變化情況各異（圖2-b），除YY1品種為單峰型曲線外，其他2個品種為雙峰型，且后兩者曲線的第1個高峰提前，均在11：00附近，次高峰在15：00附近，“午休”深度小于8月。3個品種9月的凈光合速率日均值大小依次為YY3[9.043 μmol/（m2·s）]>YY1[8.642 μmol/（m2·s）]>DBS1[7.213 μmol/（m2·s）]，同時，9月3個品種Pn的日均值均高于8月，說明在夏秋之交階段，9月的油茶光合能力均優于8月。

2.2.2 氣孔導度的日變化 3個油茶品種8月的Gs變化趨勢相同（圖4-a），上午（09：00—11：00）氣孔逐漸開放，13：00 時由于葉片受到高溫強光的刺激，為防止光合系統受損和體內水分散失，故啟動保護機制，大部分氣孔開始閉合，Gs下降，此后，隨著溫度和光照減弱，Gs又逐漸回升，直至觀測時間段末。3個品種8月的Gs日均值大小依次為DBS1[0091 μmol/（m2·s）]>YY3[0.089 μmol/（m2·s）]>YY1[0.063 μmol/（m2·s）]，反映了在該月內各品種在白天氣孔開啟程度依次減小。

3個品種氣孔導度在8月的日變化趨勢與9月相比表現存在差異（圖4-b），YY3品種為單峰型;DBS1為不明顯的雙峰型;YY1先升高后降低再小幅度回升。由圖5可知，三者9月的Gs日均值大小依次為YY3[0.043 mol/（m2·s）]>DBS1[0.036 mol/（m2·s）]>YY1[0.033 mol/（m2·s）]，均顯著低于8月。

2.2.3 細胞間CO2濃度的日變化 8月時，DBS1品種的Ci在1 d中的變化呈“W”形（圖6-a）。09：00后，氣溫回升，光合作用漸強，細胞間CO2濃度開始降低，11：00后與YY3品種的變化趨勢相同，13：00時，由于處于午休狀態，氣孔關閉，光合作用減弱，導致光合底物CO2濃度升高，直到“午休”狀態解除，15：00后，氣溫降低，光線減弱，細胞呼吸作用強于光合作用，Ci逐漸回升。YY1的Ci值在15：00前持續降低，此后回升。由圖7可知，3個品種Ci在8月的日均值大小依次為DBS1（341.795 μmol/mol）>YY3（292.640 μmol/mol）>YY1（229.074 μmol/mol）。

由圖6-b可知，9月份，DBS1的Ci在1 d中維持在217404 μmol/mol左右，變化趨勢平坦。YY3的Ci在13：00前逐漸升高，15：00處出現拐點，隨后回升直至觀測時間段結束。YY1的Ci在觀測時間段內持續升高。3個品種的Ci在9月日均值大小依次為DBS1（217.404 μmol/mol）>YY1（199.806 μmol/mol）>YY3（186.208 μmol/mol），均顯著低于8月（圖7）。

2.2.4 蒸騰速率的日變化 8月份3個油茶品種的Tr日變化趨勢同Pn，均為雙峰型（圖8）。不同的是DBS1和YY3的次高峰和YY1的高峰出現時刻一致。早晨氣溫較低，空氣相對濕度較高，氣孔導度較小，Tr低。11：00和15：00附近時，氣溫高且空氣濕度較低，氣孔導度較大，使得Tr到達峰值。而13：00時，由于前期高Tr耗散了大量水分，植物為維持體內外水分平衡，保護光合機構，使大部分氣孔關閉，Tr因此降低（圖8-a）。由圖9可知，3個品種Tr在8月份的日均值大小依次為YY3[4.078 mmol/（m2·s）]>YY1[3.491 mmol/（m2·s）]>DBS1[2.362 mmol/（m2·s）]。

由圖8-b可知，9月3個油茶品種的Tr日變化情況各不相同。YY3為雙峰型，11：00附近時達到高峰[1.970 mmol/（m2·s）]，次高峰[1.808 mmol/（m2·s）]在15：00附近。DBS1和YY1為單峰型，峰值均在11：00附近，分別為1.762、1.578 mmol/（m2·s）。3個品種Tr在9月的日均值大小依次為YY3[1.601 mmol/（m2·s）]>DBS1（1504 mmol/（m2·s）]>YY1[1.420 mmol/（m2·s）]，均顯著低于8月（圖9）。

2.2.5 水分利用效率的日變化 水分利用效率是評價植物耐旱能力的重要指標之一，反映了植物在光合生產過程中單位水分的能量轉化效率[8]，WUE=Pn/Tr。8月3個品種 15：00 前對水分的利用效率日變化趨勢相同（圖10），1 d中水分利用效率最低在13：00時，此時正值光合午休期。15：00后DBS1和YY3的WUE下降，而YY1持續升高，這可能是因為15：00—17：00階段，YY1的Gs較小，Pn較大，而3個品種的Tr水平相當，使得YY1的WUE較高。由圖11可知，8月的WUE日均值大小依次為YY1（1.431 μmol/mmol）>YY3（1.044 μmol/mmol）>DBS1（0.906 μmol/mmol）。

9月，DBS1和YY1的水分利用效率日變化趨勢相同，為雙峰型，峰值分別在11：00和15：00附近，而YY3在15：00前持續下降，17：00附近有小幅回升（圖10-b）。該月的WUE日均值大小依次為YY1（6.040 μmol/mmol）>YY3（5.628 μmol/mmol）>DBS1（4.794 μmol/mmol），均顯著高于8月（圖11）。

2.3 光合生理指標與主要環境因子的相關性分析

2.3.1 大別山1號的光合生理指標與主要環境因子的相關性分析 如表1所示，油茶品種DBS1光合指標與主要環境因子的相關性存在季節差異性。8月DBS1品種Pn與Ci、Ca呈顯著負相關，與WUE呈極顯著正相關。Gs與WUE呈顯著正相關。Ci與Tr、Tair、Tleaf呈顯著或極顯著負相關，與Ca、RH呈顯著或極顯著正相關。Tr與Tair、Tleaf呈極顯著正相關，與Ca、RH呈極顯著負相關。在9月，Pn與Gs、Tr、WUE、Tair、Tleaf、PAR呈極顯著正相關。Gs與WUE、Ca呈極顯著正相關。Tr與Tair、Tleaf、PAR呈極顯著正相關。

由于8月測定當天處于二十四節氣中的“大暑”，正值1年中溫度和光照度最高時期，DBS1的光合和蒸騰作用在該氣候條件下白天始終處于抑制狀態，故Pn與Tair、Tleaf、PAR、Gs等因素相關性不顯著，Tr與PAR相關性不顯著;同時受光合作用相關的酶部分失活等非氣孔因素影響，光合進程減緩，Pn與Ci和Ca呈顯著負相關。9月測定當天處于秋分節氣，正式進入秋季，氣溫下降，晝夜溫差變大，光照度減弱，此時環境脅迫減輕，光、熱變得重要起來，故Pn與Tair、Tleaf、PAR等因素呈極顯著正相關;光合進程的加快使底物（水分和CO2）的供應成為影響反應進程的關鍵，故Pn與Tr、WUE、Gs、Ca呈顯著或極顯著正相關，Tr與PAR呈極顯著正相關。

2.3.2 豫油茶3號光合生理指標與主要環境因子的相關性分析 由表2可知，8月YY3的Pn與Ci呈極顯著負相關，與WUE呈極顯著正相關。Ci與WUE呈顯著負相關。Tr與WUE、Ca、RH呈顯著或極顯著負相關，與Tair、Tleaf呈極顯著正相關。WUE與Tair、Tleaf呈極顯著負相關，與Ca、RH呈顯著或極顯著正相關。9月，Pn與Gs、Tr、WUE、Tair、Tleaf、PAR呈顯著或極顯著正相關。Gs與Ci呈極顯著負相關，與Tr、WUE、Ca、PAR呈極顯著正相關。Ci與WUE、Ca、RH、PAR呈極顯著負相關。Tr與Tair、Tleaf、PAR呈極顯著正相關，與RH呈顯著負相關。WUE與Ca、RH呈極顯著正相關。

8月溫度和光照度較高，YY3品種體內水分大量散失，蒸騰作用加強，水分利用效率降低，Tr與Tair、Tleaf、PAR呈極顯著正相關，與RH呈極顯著負相關，WUE與Tair、Tleaf呈極顯著負相關。9月氣溫和光照度較低，光熱條件到達適宜范圍，Pn與Tair、Tleaf、PAR呈極顯著正相關，同時氣孔限制因素直接影響光合蒸騰進程，Gs與Ci呈極顯著負相關，與Pn、Tr、WUE、Ca、PAR呈極顯著正相關。

2.3.3 豫油茶1號光合生理指標與主要環境因子的相關性分析 由表3可知，8月YY1的Pn與Gs、Tr、Tair、Tleaf呈顯著或極顯著正相關，與Ci、Ca、RH呈顯著或極顯著負相關。Gs與Tr呈顯著正相關。Ci與Tr、Tair、Tleaf呈顯著或極顯著負相關，與Ca呈顯著或極顯著正相關。Tr與WUE、Ca、RH呈顯著負相關，與Tair、Tleaf、PAR呈顯著或極顯著正相關。WUE與Tleaf、PAR呈顯著負相關，與RH呈顯著正相關。9月YY1的Pn與Gs、Tr、WUE、Tair、Tleaf、PAR呈極顯著正相關。Gs與Tr、WUE、Ca呈顯著或極顯著正相關。Ci與Ca、RH、PAR呈顯著或極顯著負相關。Tr與WUE、Tair、Tleaf、PAR呈顯著或極顯著正相關。WUE與Tair、Tleaf、PAR呈極顯著正相關，與RH呈顯著或極顯著負相關。

在8月且DBS1、YY3相同的生境下，溫度顯然在YY1的耐受范圍內，同9月表現一致，Pn與Gs、Tr、Tair、Tleaf呈顯著或極顯著正相關，與Ci、Ca、RH呈顯著或極顯著負相關，而與PAR相關性不顯著，說明光照依然超出其耐受范圍。9月光照度減弱，溫度更加適宜，水分利用效率提高，此時Pn也與PAR、WUE呈極顯著正相關。

3 結論與討論

光合作用是植物獲得物質和能量的重要代謝過程，是判斷植物生長、抗逆性強弱和適應性評價的指標[9-14]。油茶光合作用日變化曲線有單峰型和雙峰型2種[15-18]，郭春蘭等認為，立地條件好，油茶的光合日變化為雙峰型，反之為單峰型，并且夏季和晴天易出現雙峰[19]。本研究中所有油茶品種栽培條件一致，8月3個油茶品種均為雙峰型，變化趨勢較為一致，豫油茶1號的Pn日均值最高;9月除豫油茶1號外，其他2個品種均為雙峰型，豫油茶3號Pn日均值最高，說明不同油茶品種間光合特性存在明顯差異。

目前，學術界普遍認可許大全等對于影響凈光合速率下降原因的觀點[20-21]，即葉片光合能力下降的非氣孔因素和氣孔限制因素。當氣孔的部分關閉是葉片光合速率降低的主要原因時，胞間CO2濃度降低，正如本研究中9月大別山1號和8月的豫油茶1號;而當葉肉細胞光合活性降低是葉片光合速率降低的原因時，胞間CO2濃度升高，正如本研究中8月的大別山1號、豫油茶3號以及9月的豫油茶1號、豫油茶3號。

植物的光合與蒸騰過程相輔相成。蒸騰作用為光合作用提供水分來源，通過水分運輸可將源端有機物運輸至庫端，同時蒸騰作用也可降低葉片溫度，防止葉片灼傷，保護光合機構。本研究中3個油茶品種在這2個月的Tr與其對應的Pn日變化情況一致。

水分利用效率是光合生產過程中單位水分的能量轉化效率，是凈光合速率和蒸騰速率高低的綜合體現。3個品種的WUE在8月午間明顯下降，而9月變化幅度減小，且3個品種的日均值也高于8月，說明9月的氣候更利于油茶的生長。從品種間看，無論是8月還是9月，豫油茶1號表現最佳，豫油茶3號次之，大別山1號最低。溫度、光合有效輻射、空氣相對濕度等氣候因子具有時間和空間的異質性，各因素間相互影響，具體在與3個油茶品種主要光合指標的相關性分析方面各不相同，本研究結果也表明，光合速率與氣候因子之間的相關性會因時、因地、因品種而異。

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