冬季不同光照度對室內綠墻植物光合特性的影響

邢強 胡永紅 秦俊

摘要：為探討室內長期弱光環境對綠墻植物生長的影響，針對4種常見室內已經生長2年的綠墻植物一葉蘭（Aspidistra elatior）、袖珍椰子（Chamaedorea elegans）、吉祥草（Reineckia carnea）、闊葉麥冬（Liriope platyphylla）開展光合生理試驗，探討其對不同光照度的適應特性。結果表明，4種植物在室內250～1 200 μmol/（m2·s）光照度范圍內，隨光照度的減弱，基本都表現為表觀量子效率（AQY）增大，光補償點（LCP）和暗呼吸速率（Rd）減小，從而保證植物的正常生長;但極度弱光0～100 μmol/（m2·s）時，嚴重制約植物的光合作用，抑制其生長。其中，一葉蘭和袖珍椰子對光照度變化理論適應性較強，表現為其表觀量子效率、光補償點和飽和點、最大凈光合速率和暗呼吸速率受光照影響波動較小，且均處于較高水平;而實際情況下一葉蘭和闊葉麥冬的存活率高于其他2種植物，整體適應性較強，袖珍椰子的適應性最弱，主要體現為存活率、光合能力、日固碳量低，推測除光照影響外，冬季夜間低溫也是影響因素之一。因此，建議篩選室內綠墻植物時應充分考慮植物對整體小氣候環境的適應性，盡量開發兼備功能和適應性強的鄉土植物，避免資源浪費。

關鍵詞：垂直綠墻;光響應曲線;光合日進程;日固碳量;光合特性;光照度

中圖分類號： Q948.11? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）10-0147-06

綠色建筑作為人們生活、辦公的理想場所，是建筑和綠化2個領域有效結合的產物[1]。其中，立體綠墻作為綠色建筑的主要組成部分，其占地面積小、形式靈活多樣，是改善城市生態環境質量的重要措施之一，也是用地緊張的中心城區綠化主要的拓展點和后續力[2]，是可持續發展理念在城市建設中的具體應用和實踐。上海作為國際性大都市，土地資源日趨緊張，立體綠化可有效補充地面綠化的不足[3]。上海市“十三五”規劃已提出建設200萬m2立體綠化的目標。但目前，在立體綠墻的設計和建造時，普遍存在可用植物種類少、后期植物更換成本高等不可持續問題[4-8]。其中，光照是植物正常生長不可缺少的因素，不同植物對光照度的要求不一，太弱或太強都不利于植物的生長。目前針對光照對植物影響的研究主要集中在室外自然光照條件對植物的影響，有少部分研究針對遮陰環境下的植物。已知的研究表明，適度弱光環境能夠促進耐陰植物資源的光合作用，進而促進耐陰植物生長發育，如短期遮陰處理（14～60 d）能夠有效地促進麻櫟（Quercus acutissima）、木荷（Schima superba）、繡球（Hydrangea macrophylla）和煙草（Nicotiana tabacum）等植物的光合作用[9-12];部分植物能很好地適應光照條件變化，但在特定時期也呈現出弱光條件下生長發育較好、存活率較高的情況，如林窗和林下的長蕊木蘭（Alcimandra cathcardii）幼苗存活率和生長發育狀況顯著好于林緣和林外個體[13]。因此，本研究針對室內綠墻這種極度弱光的特殊生境下植物出現極高死亡率的情況，以上海市室內綠墻應用頻率最高的一葉蘭（Aspidistra elatior）、袖珍椰子（Chamaedorea elegans）、吉祥草（Reineckia carnea）、闊葉麥冬（Liriope platyphylla）為研究對象，在2016年植物出現大量死亡的時間段，從4種植物的光合特征入手，分析光照度對植物表觀量子效率、光補償點和飽和點、最大凈光合速率和暗呼吸速率的影響，結合植物實際固碳效率和死亡率進行系統分析，深入探究光照度對植物生長發育的影響，以期為垂直綠墻植物的篩選及推廣應用提供參考方法和理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗地位于上海國際貿易中心，屬于半室內的特殊空間，植物幕墻的墻面高度為34 m、寬度為15 m，綠墻510 m2。從高層到底層分4個處理，按照光強變化可將綠墻從上至下分為4個不同光照處理組：處理1為光合有效輻射600～1 200 μmol/（m2·s），處理2為光合有效輻射100～600 μmol/（m2·s），處理3為光合有效輻射50～250 μmol/（m2·s），處理4為光合有效輻射0～100 μmol/（m2·s）。綠墻植物所處室內的白天平均溫度為19.3 ℃，夜間平均溫度為6.0 ℃，不同樓層間均無差異;土壤為同一批配制的輕型介質，理化性質相同;水分由同一澆灌系統統一供給。

1.2 試驗材料

該綠墻建于2015年3月，日常維護觀察發現，綠墻植物存活率逐年下降，不同光照條件下死亡率存在差異，但均呈現出冬季死亡率最高的特點。為探究綠墻植物對不同光照環境的適應特征及冬季大量死亡的原因，以一葉蘭、袖珍椰子、吉祥草、闊葉麥冬的3年實生苗為研究對象，于2017年1月開展試驗。4種植物為多年生常綠草本觀葉植物，適生溫度為20～30 ℃，其中，一葉蘭、吉祥草和闊葉麥冬為上海市常見室內外綠化植物，而袖珍椰子在上海市多見于溫室環境。本研究中4種植物均為同批次同齡植物，上盆時采用同一介質，上盆后采取統一滴灌的形式進行灌溉，4種植物在4個不同光環境中均有分布。

1.3 試驗方法

1.3.1 環境光照和溫度的測量 有效光照采用LI-6400便攜式光合系統（LI-6400XT，美國），溫度采用手持氣象站（Kestrel4000NV，美國）測定。

1.3.2 光響應曲線測定及擬合 光響應曲線的測量時間段為09：00—11：00。選擇5株長勢正常且一致的植株，每個植株選1張旗葉進行測量。光合有效輻射設定為0、20、50、80、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 μmol/（m2·s），溫度設定為19 ℃，參比室的CO2濃度穩定在400 μmol/mol。誘導光強為1 000 μmol/（m2·s），誘導時間為30 min，每個光照度等待3 min。采用非直角雙曲線擬合方程求出最大凈光合速率（maximum net photosynthetic rate，Pmax）、光補償點（light compensation rate，LCP）和光飽和點（light saturation rate，LSP）、暗呼吸速率（dark respiratory rate，Rd），將0～200 μmol/（m2·s）范圍內的測定值進行直線回歸，斜率即為表觀量子效率（apparent quantum yield，AQY）。

1.3.3 光合日進程測定 光合日進程于2017年1月天氣晴朗時進行。測定時段為09：00—15：00，之所以選取該時段是因為本綠墻除處理1和處理2在中午有日光照射外其余樓層均靠上班日光燈照射補光，其余時間無有效光輻射。每種植物每個光處理下設置獨立重復5組，每組測定3張葉片的瞬時凈光合值。綠墻周圍環境日間氣溫為19 ℃，夜間氣溫為 6 ℃。測定項目主要包括光合有效輻射（PAR）、凈光合速率（Pn）。日固CO2量值（Ls）=凈光合速率（Pn）×44×3 600×2/10 000。

1.3.4 存活率統計 自2015年3月安裝結束后，分別在2015年3月16日、2015年8月16日、2016年1月16日、2016年8月16日、2017年1月16日共計5次統計綠墻植物的存活率情況。植物綠墻采用一體化模塊式綠化方式。橫向從左到右每3 m為一豎條，共分5檔;縱向從上到下，每2 m為一橫條，共分17檔;在橫、豎向鋼結構形成子框。分別從上、中、下3層隨機選取3個子框統計植物的存活率。

1.4 數據處理

利用Excel和SPSS 18.0進行數據處理和分析，差異性分析采用單因素方差分析。

2 結果和分析

2.1 不同處理條件下光照變化

因處于半室內環境，不同處理層的光合有效輻射差異較大，按照光照度變化可將綠墻從上至下分為4個不同光照度梯度處理組。其光合有效輻射日變化曲線均為單峰曲線，上午11：00左右光合有效輻射最大（圖1）。

2.2 植物存活率的比較

由圖2可見，自綠墻建成后，4種植物的存活率均隨時間的推移明顯下降。對同種植物而言，一葉蘭、袖珍椰子和闊葉麥冬在處理1、處理2和處理3條件下的存活率自2015年8月起明顯高于處理4，自2016年1月起吉祥草的存活率也呈現出相似趨勢;同種植物在處理1、處理2和處理3中的存活率均無明顯差異。對同一處理中不同植物存活率的研究發現，自2016年1月起隨時間推移不同植物的存活率差異明顯，相同時間點存活率由高到低依次為一葉蘭、闊葉麥冬、吉祥草、袖珍椰子。

2.3 光響應曲線及光合特征參數的比較

由圖3可見，在光合有效輻射從0上升到1 800 μmol/（m2·s）過程中，不同處理條件下4種植物的凈光合速率均呈現先增大后穩定或稍有下降的趨勢。袖珍椰子在處理1、處理2和處理3條件下的光響應曲線差異不大;而吉祥草和闊葉麥冬則在處理3條件下個體的光響應曲線穩定值較高。

由表1可知，環境光照度對表觀量子效率影響顯著，其中一葉蘭、袖珍椰子和闊葉麥冬表觀量子效率均呈現隨光照度降低而整體下降，一葉蘭與袖珍椰子光照度為處理3、處理4與處理1、處理2差異顯著（P<0.05），而闊葉麥冬僅處理4顯著低于其他處理組（P<0.05）;吉祥草的表觀量子效率隨外界環境光照度下降呈現先增大后降低的趨勢，最大值在處理2。一葉蘭與袖珍椰子的最大凈光合速率和暗呼吸速率也呈現隨外界光照度下降而降低的趨勢，而吉祥草和闊葉麥冬則呈現先增大后降低的趨勢，且最大值均出現在處理3。對光補償點的研究表明，不同處理條件下4種植物的光補償點均低于20.00 μmol/（m2·s），一葉蘭和袖珍椰子的光補償點在不同處理下均無顯著性差異，而吉祥草和闊葉麥冬則呈現出隨外界光照度降低其光補償點整體顯著上升的趨勢。對光飽和點的研究表明，不同處理條件下4種植物的光飽和點均隨環境光照度的降低而整體顯著升高。

由表1可見，相同處理條件下4種植物的光響應曲線特征值存在差異。對處理1和處理2中4種植物的研究表明，一葉蘭和袖珍椰子的表觀量子效率、最大凈光合速率、暗呼吸速率、光補償點和光飽和點均明顯高于吉祥草和闊葉麥冬;對處理3研究表明，此光照度下吉祥草和闊葉麥冬的特征值均大于一葉蘭和袖珍椰子;而處理4中4種植物的特征值存在顯著差異（F1=269.565，P1<0.001;F2=45.804，P2<0.001;F3=84.794，P3<0.001;F4=129.56，P4<0.001），但未表現出任何規律性變化，且表觀量子效率、最大凈光合速率和暗呼吸速率均顯著低于其他3個處理。

2.4 光合日進程及日固碳量對比

由圖4可見，對光合日進程研究表明，處理1、處理2和處理3中4種植物的光合日進程均呈現先增大后降低的趨勢，同種植物在處理1和處理2中的相同時間點的凈光合速率無明顯差異，且均高于處理3中相同時間點的凈光合速率;處理4中4種植物的凈光合速率均為負值，最小值均出現在13：00左右。

由表2可見，同種植物日固碳量在不同處理中差異極顯著（P<0.01），4種植物在處理4條件下的日固碳量均極顯著低于其他3個處理條件下的個體（P<0.01）。一葉蘭和吉祥草在處理1、處理2和處理3條件下各自均未表現出極顯著差異;袖珍椰子和闊葉麥冬在處理1和處理2條件下各自均未表現出極顯著差異，但均極顯著高于處理3。對統一處理條件下4種植物的日固碳量研究表明，處理1中闊葉麥冬日固碳量顯著高于其他3種植物，一葉蘭和袖珍椰子次之，吉祥草最低，差異達顯著水平（P<0.05）;處理2中闊葉麥冬的日固碳量也顯著高于其他3種植物，但其他3種植物之間無顯著差異;處理3中一葉蘭、闊葉麥冬的日固碳量顯著高于袖珍椰子和吉祥草（P<0.05）;處理4中4種植物的日固碳量均無顯著差異。

3 討論

3.1 光照度對植物適應性的影響

植物的存活率是其適應生存環境的最終體現，存活率越高說明其適應性越強[14]。本研究室內綠墻的同種植物在不同處理下存活率表明，4種植物對光照變化有一定的適應性，適宜范圍內光照變化（處理1、處理2和處理3的光照條件）不會影響其存活率，而超出此范圍的弱光（處理4的光照條件）會嚴重降低植物的成活率。相同處理下不同植物的存活率研究表明一葉蘭和闊葉麥冬的適應能力較高，袖珍椰子的適應能力最差，已有研究表明袖珍椰子的最低適生溫度為 10 ℃[15-16]，而本研究夜間最低溫度為6 ℃，推測袖珍椰子在每年1月份存活率驟降是由于低溫導致的。

3.2 光照度對植物光響應曲線及其特征值的影響

光是植物生長發育的基本環境因素[17]，植物的干物質90%來自光合作用，光能利用率的大小是決定植物生產力高低的重要因素，目前研究普遍認為健康植物的表觀量子效率下限為0.04～0.07[18]。按照此標準，本研究中處理1、處理2和處理3中4種植物的生長勢較為健康，而處理4中4種植物的生長勢均較差。處理1、處理2和處理3中一葉蘭和袖珍椰子的表觀量子效率呈現下降的趨勢，吉祥草的表觀量子效率卻隨光照度降低先增大后減小，闊葉麥冬的表觀量子效率無明顯差異。說明闊葉麥冬能適應不同光照度環境，而吉祥草對低強度光照的利用率較高，一葉蘭和袖珍椰子對高強度的光照利用率較高。

最大凈光合速率反映植物在一定條件下所能表現出的最大光合能力，處于適宜條件下的植物所表現的潛在最大光合能力較大[19]，本研究中一葉蘭和袖珍椰子的最大凈光合速率出現在處理1，而吉祥草和闊葉麥冬的最大凈光合速率出現在處理3。暗呼吸在植物生理生態中占據重要位置，作為植物正常生長發育的物質和能量源泉，暗呼吸速率越大說明植物生長越旺盛[20]，本研究中一葉蘭和袖珍椰子的暗呼吸速率隨環境光照度降低而減弱，而吉祥草和闊葉麥冬的暗呼吸速率隨光照度降低呈先增大后減小的趨勢。以上對最大凈光合速率和暗呼吸速率的研究均表明超出植物最適光照條件的光照度均會抑制其生長。

植物光合作用的補償點和飽和點分別代表了其對弱光和強光的利用能力，代表了植物的需光特性和需光量[21]。本研究中4種植物的光補償點均低于典型陽性植物[20～40 μmol/（m2·s）]，說明4種植物皆為典型的陰生植物，對弱光環境具有較強的適應能力。在處理1、處理2和處理3條件下，4種植物的光飽和點在39～90 μmol/（m2·s），且在達到光合飽和點后仍具有較高的凈光合速率，說明其光適應范圍較寬。植物光合作用的光補償點和光飽和點是其適應外界環境條件表現出來的特征，光補償點低且光飽和點高的植物適應性較強[22-23]。本研究中4種植物的光合作用光飽和點最大值均出現在光照度較低的處理中，這是植物為適應環境條件做出的反應[24]。植物光合生理參數的光響應表現出的可塑性決定其對光強的適應能力及對逆境的潛在適應能力[25]。一葉蘭和袖珍椰子的光補償點不受光照度的影響，光飽和點隨光照度降低分別增大約75和 129 μmol/（m2·s）;吉祥草和闊葉麥冬的光補償點隨光照度降低而增大，光飽和點隨光照度降低增大約50 μmol/（m2·s），表明一葉蘭和袖珍椰子對光照度變化的適應性強于吉祥草和闊葉麥冬。

本研究中所得出的結論與一些研究光照度對植物光合特性影響的研究所得出的結論存在一定差異是由以下3個方面原因導致的：（1）不同研究設置光照度不同。魏明月等研究光照對煙草影響時設定了400～1 800 μmol/（m2·s）的光照度，表明光照度降低能促進煙草生長發育[12];徐飛等設置了56～544 μmol/（m2·s）的光照度研究其對麻櫟和刺槐光合特征的影響，表明遮陰促進了植物生長發育但極度弱光嚴重制約了植物的生長發育[9];白宇清設置了15 933～84 967 lx的光照梯度表明半遮陰條件下植物生長發育最為旺盛[26]。（2）處理時間存在差異。馬加芳等對長蕊木蘭的研究為生境條件下的研究，植物適應時間較久，而其他為 14～60 d的遮陰處理下的研究，植物適應時間較短[13]。（3）植物狀態存在差異。短時間遮陰處理的植物均為一到二年生幼苗狀態，生境地的研究多為多年生樣本。

3.3 光照度對植物光合日進程及固碳效率的影響

光通過光質、光照度及光照時間影響植物的生長發育[27]，而光合日進程反映植物在特定環境中的真實光合能力，同時也是分析環境因素影響植物生長和代謝的重要手段[28]。光合作用日進程主要由2個方面因素決定：一是植物本身生長狀況，二是外界條件。本研究處理1、處理2和處理3中凈光合速率的差異均出現在光照度較強的11：00和 13：00，4種植物的凈光合速率無顯著差異且均遠小于其最大凈光合效率，雖然此時光照度均高于其光飽和點，但凈光合速率并未達到光響應曲線相同光照度的水平，這是由于缺乏誘導導致氣孔導度較低而制約的[29];處理4中4種植物的光合日進程與光照變化無關且均為負值，說明此時影響其光合日進程的主要因素是植物本身的生長狀況。

植物的固碳效應是營建綠墻的初衷，也是其光合日進程和生長狀況的具體體現[30-31]，4種植物在處理1、處理2和處理3中日固碳量雖存在差異但均為正值，說明生長勢雖存在差異但整體均較為健康，而處理4中4種植物的日固碳量均為負值說明其生長勢較差。

4 結論

光照度會影響綠墻植物的潛在光合能力，主要體現在對光響應曲線和其特征值的影響。植物能適應適度范圍內的光照條件變化，但極度弱光會嚴重制約其生長發育。

綠墻植物的適應性是受其本身適應能力和環境條件決定的：一葉蘭和袖珍椰子對光照度變化的光適應性顯著高于吉祥草和闊葉麥冬;但袖珍椰子不能適應上海市的冬季低溫，從而導致其存活率低;一葉蘭受冬季低溫制約其適應性未能達到理論高度;闊葉麥冬能更好地適應低溫環境從而導致其固碳效率和存活率較高。

過弱的光照度會嚴重制約植物的生長勢，對于光照度極弱的室內環境應適當補充有效光源，保證植物的健康生長;在綠墻應用中因充分考慮其制約條件（如溫度、濕度、光照等），加大適宜植物資源的篩選應用是營建可持續性低碳綠墻的根本之路。

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