旱鹽脅迫下大豆葉片滲透調(diào)節(jié)的適應(yīng)性響應(yīng)

摘要? ? 以大豆為材料進行盆栽試驗，測定分析了旱、鹽處理大豆葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和細(xì)胞水勢與滲透勢的變化，探討旱、鹽脅迫下大豆葉片滲透調(diào)節(jié)的適應(yīng)性改變。結(jié)果表明，隨著土壤NaCl濃度的升高，大豆葉片水勢和滲透勢降低，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加。在干旱條件下，旱、鹽組合處理的大豆葉片的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量低于單一干旱處理，無機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量則相反。由此表明，在干旱條件下，土壤中存在適量鹽分，可以增加大豆無機滲透物質(zhì)的積累，減少有機滲透物質(zhì)合成的物質(zhì)和能量消耗，有助于提高其對干旱的耐受力。

關(guān)鍵詞? ? 大豆;干旱脅迫;鹽脅迫;滲透調(diào)節(jié)

中圖分類號? ? S529? ? ? ? 文獻標(biāo)識碼? ? A? ? ? ? 文章編號? ?1007-5739（2019）10-0005-02

干旱和土壤鹽漬化引起的土壤滲透勢降低、植物吸水困難是阻礙植物生長發(fā)育以及產(chǎn)量提高的關(guān)鍵因素[1]。在干旱和鹽脅迫下，植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和代謝均會受到影響，植物則通過滲透調(diào)節(jié)、抗氧化反應(yīng)等進行應(yīng)答。滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)水分脅迫的主要生理調(diào)節(jié)機制之一[2]。植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)包含無機和有機兩大類，如K+、Na+、Ca2+等無機鹽離子以及甜菜堿、脯氨酸、可溶性糖等小分子有機物[3-4]。由于土壤中NaCl的存在有利于植物被動吸收Na+等鹽離子，可以推測干旱條件下，土壤中一定量NaCl的存在可能有利于植物積累更多的無機滲透物質(zhì)參與滲透調(diào)節(jié)，從而減少有機滲透物質(zhì)的合成，但目前并沒有直接的試驗證據(jù)。本試驗以大豆為材料，進行鹽脅迫、干旱以及旱鹽組合處理，研究大豆葉片水分狀況及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化對旱、鹽脅迫的響應(yīng)。

1? ? 材料與方法

1.1? ? 試驗材料

本試驗在防雨棚內(nèi)進行，以栽培大豆中黃35（Glycine max（L.）Merr.）為試驗材料。選籽粒飽滿的種子播種于直徑25 cm的花盆中（每盆10粒），適量澆水，待大豆幼苗長出3片真葉時間苗，每個花盆留3株長勢一致的幼苗。

1.2? ? 試驗設(shè)計

在幼苗長到6片真葉（高約15 cm）時進行處理。鹽處理設(shè)5個NaCl濃度梯度，即0、50、100、150、200 mmol/L;水分設(shè)2個處理，即干旱和正常供水。鹽處理和水分處理組合共10個處理，每處理5次重復(fù)。在處理后的第30天進行植株水分狀況測定，同時取樣進行滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的測定。

1.3? ? 測定方法

1.3.1? ? 可溶性糖、脯氨酸和甜菜堿含量的測定。葉片可溶性糖含量和脯氨酸含量采用郝建軍等[5]的方法測定;甜菜堿含量采用孫? 杰等[6]的方法測定。

1.3.2? ? 總有機和無機滲透物質(zhì)含量測定。水溶性化合物的提取參考Gebre等[7]的方法。總水溶性化合物含量用烘干稱重法測定。水溶性無機物質(zhì)含量用干灰化法測定，水溶性有機物含量=總水溶性化合物含量-水溶性無機物質(zhì)含量。由于水溶性物質(zhì)均可參與滲透調(diào)節(jié)，本試驗中以水溶性有機和無機物含量來代表總有機滲透物質(zhì)含量和總無機滲透物質(zhì)含量。

1.3.3? ? 水勢和滲透勢的測定。水勢和滲透勢參照解衛(wèi)海等[8]的方法測定。

2? ? 結(jié)果與分析

2.1? ? 水勢和滲透勢的變化

由圖1可知，在正常供水和干旱條件下，水勢和滲透勢均隨土壤中鹽濃度的增加逐漸降低。在干旱條件下，大豆的水勢和滲透勢均明顯低于正常供水條件;然而，50、100、150、200 mmol/L NaCl處理的大豆葉片水勢和滲透勢的差值都高于單一干旱條件（NaCl濃度為0）。也就是說，在干旱脅迫下，土壤中適量NaCl的存在有助于降低植株滲透勢、維持較高的細(xì)胞膨壓。

2.2? ? 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化

由表1可知，在正常供水的條件下，隨著土壤中NaCl濃度的升高，大豆葉片中脯氨酸、甜菜堿和可溶性糖含量均升高，且顯著高于對照組（正常供水+無鹽）（P<0.05）;總有機滲透物質(zhì)含量差異不大，總無機滲透物質(zhì)含量逐漸升高。

在干旱條件下，脯氨酸和甜菜堿的變化趨勢均為50、100 mmol/L NaCl處理的顯著低于0、150、200 mmol/L NaCl處理的（P<0.05），后三者之間差異不大。可溶性糖含量表現(xiàn)為100、150 mmol/L NaCl處理的顯著低于單一干旱（干旱+無鹽）處理的（P<0.05），50～200 mmol/L NaCl處理的相互之間差異不顯著。總有機滲透物質(zhì)含量以單一干旱的大豆葉片顯著高于其他各處理（P<0.05），其他處理間差異不顯著（P>0.05）;總無機滲透物質(zhì)含量隨NaCl濃度的升高而增加，且相互之間差異顯著（P<0.05）。

3? ? 結(jié)論

滲透調(diào)節(jié)是植物應(yīng)對旱、鹽脅迫的一種基礎(chǔ)調(diào)節(jié)方式。本試驗結(jié)果表明，在干旱和鹽脅迫下，大豆的水勢和滲透勢均明顯降低，說明干旱和鹽脅迫引發(fā)了大豆的滲透調(diào)節(jié)。然而，在干旱條件下，不同濃度NaCl處理的大豆葉片的細(xì)胞膨壓均高于單一干旱處理，也就是說，雖然干旱和鹽脅迫均導(dǎo)致了大豆水勢和滲透勢的降低，但土壤中加入一定量的NaCl使大豆可以吸收更多的Na+等離子參與滲透調(diào)節(jié)，從而增強其滲透調(diào)節(jié)能力，使其能夠維持相對較高的細(xì)胞膨壓，進而有利于其細(xì)胞代謝和生長發(fā)育的進行。在干旱條件下，土壤中加入NaCl顯著提高了大豆葉片的無機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，同時有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量則明顯降低。對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的測定結(jié)果也證明了這一點。

植物在干旱或者鹽脅迫下，通過積累小分子化合物來維持細(xì)胞膨壓和代謝。本試驗結(jié)果顯示，干旱條件下，土壤中適量鹽分的存在有利于植物積累更多的無機滲透物質(zhì)來參與滲透調(diào)節(jié)，從而有效降低滲透勢，保持細(xì)胞膨壓，同時還節(jié)約了有機滲透物質(zhì)合成所需的物質(zhì)和能量消耗，最終表現(xiàn)為抗旱能力的提高。本試驗中，以NaCl濃度為100 mmol/L左右時對干旱條件下大豆耐旱性的改善較好。如果土壤中加入的NaCl濃度過高則會引起嚴(yán)重的旱鹽雙重脅迫，同時干旱和NaCl組合對植物的影響還因干旱程度、氣候、環(huán)境條件變化等發(fā)生相應(yīng)變化。因此，有關(guān)植物抵抗旱、鹽雙重脅迫的研究還需要進一步深入。

4? ? 參考文獻

[1] SAHIN U，EKINCI M，ORS S，et al.Effects of individual and combined effects of salinity and drought on physiological，nutritional and biochemical properties of cabbage（Brassica oleracea var.capitata）[J].Sci Hortic，2018，240：196-204.

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[3] 郭華軍.水分脅迫過程中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及其研究進展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（15）：7750-7753.

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[5] 郝建軍，康宗利，于洋.植物生理學(xué)實驗技術(shù)[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2007：176.

[6] 孫杰，韓麗君，張立新，等.比色法測定海藻植物促生長劑中甜菜堿的含量[J].海洋科學(xué)，2007，31（11）：5-8.

[7] GEBRE G M，KUHNS M R，BRANDLE J R.Organic solute accumulation and dehydration tolerance in three water-stressed Populus deltoides clones[J].Tree Physiol，1994，14（6）：575-587.

[8] 解衛(wèi)海，馬淑杰，祁琳，等.Na+ 吸收對干旱導(dǎo)致的棉花葉片光合系統(tǒng)損傷的緩解作用[J].生態(tài)學(xué)報，2015，35（19）：6549-6556.

作者簡介? ?柏新盛（1970-），男，安徽鳳陽人，農(nóng)藝師，從事植物生理及農(nóng)作物病蟲害預(yù)測預(yù)報及防治工作。

收稿日期? ?2019-02-15