王懷禹
(南充職業技術學院,四川 南充 637131)
豬繁殖性能的高低直接影響到豬場的生產效率和經濟效益,而低遺傳力的繁殖性狀如采用常規改良手段遺傳進展緩慢,世代周期長,選育效果不理想。以分子標記技術為輔助手段的育種技術逐漸克服了常規育種中選擇周期長、效率低等缺點,提高了育種效率。目前用于分子標記輔助選擇的主效基因主要有雌激素受體(ESR)基因、骨橋蛋白(OPN)基因、視黃醇結合蛋白4(RBP4)基因、卵泡刺激素β亞基(FSHβ)基因和催乳素受體(PRLR)基因等。大量研究表明,它們參與調節豬的生殖生理活動,對豬的繁殖性狀產生顯著遺傳效應。分析其遺傳多態性與豬繁殖性能的關系,可為不同母豬群體分子標記輔助選擇提供基礎資料,對于進一步揭示豬繁殖性能的遺傳機理和加強高繁殖力豬的選育具有重要的理論指導意義。
ESR基因是學術界研究最為活躍的基因之一,ESR刺激并維持豬的生殖道發育,促進胚胎著床及發育等,影響豬的繁殖性能。國內外研究結果表明,ESR基因在豬中存在豐富的遺傳多態性,對豬的繁殖性狀尤其是總產仔數有一定影響。多數研究結果顯示,ESR基因多態性中BB>AB>AA,而且還發現,繁殖性能高的中國本地豬種含有較高優勢基因B,近幾年的研究也支持這一結論(表1)。
ESR基因在不同種類豬群中存在的多態性及其遺傳效應的差異性,可能受到豬品種來源、樣本量大小、選育環境等多種因素的影響。
OPN基因定位于豬的8號染色體上,研究發現,在豬的卵巢、睪丸及胎盤等多種組織中均發現有OPN的表達。OPN具有調節受精及胚胎的生長發育、啟動和維持妊娠等生物學功能,廣泛存在于乳腺、胎盤、蛻膜等組織和乳汁中,與豬的繁殖性狀密切相關。較多研究結果表明,OPN基因的BB基因型在總產仔數和產活仔數性狀上高于AA基因型,近幾年國內研究見表2。
RBP4基因定位于豬14號染色體上,RBP4屬于疏水性分子結合蛋白,是孕體產生的主要蛋白質之一,是唯一已知的在血液中運輸視黃醇的結合蛋白,在母豬妊娠的關鍵時期發現有RBP4的合成,它顯著影響胚胎的生長發育,進而影響到豬的總產仔數等繁殖性狀。目前國內對RBP4基因多態性進行了一些研究,但在不同豬種中的研究結果并不一致(表3)。較多研究表明RBP4基因存在豐富的多態性,其中AA基因型和A等位基因對豬的總產仔數和產活仔數產生正向遺傳效應。

表1 ESR基因多態性對豬繁殖性狀的影響
FSH由垂體前葉合成和分泌,直接參與卵泡的生長發育,FSH由α和β兩個亞基組成,β亞基起主導作用。研究表明,FSHβ基因與豬繁殖性能有關,且發現外來品種和少部分地方品種表現為BB基因型為優勢基因型,但也有研究表明,FSHβ基因多態性中A等位基因的頻率較高,表現出較顯著的正向遺傳效應,尤其是中國地方豬種(表4)。

表2 OPN基因多態性對豬繁殖性狀的影響

表3 RBP4基因多態性對豬繁殖性狀的影響

表4 FSHβ基因多態性對豬繁殖性狀的影響
催乳素受體(PRLR)是細胞分裂素受體超家族成員之一,研究發現,PRLR基因在豬的卵巢、妊娠黃體、睪丸及乳腺等組織中均有表達,敲除PRLR基因會使家畜產生繁殖障礙病,PRLR主要生物學功能是促進乳腺發育、維持泌乳及促進性腺發育等,大量研究證實,PRLR基因多態性會影響豬的繁殖性能(表5)。
由于豬繁殖性狀是由多基因調控的數量性狀,若僅考慮單一基因或位點對繁殖性狀的影響,可能會影響結果的有效性。近幾年來,國內外學者較多地進行了合并基因型對豬繁殖性能影響的研究,合并基因型的效應稍高于單個基因型的效應。馬力鵬等[7]研究顯示,初產母豬OPN-RBP4的優勢合并基因型ABAB個體總產仔數和產活仔數較BBAB分別多3.26頭(P<0.05)和3.16頭(P<0.05),健仔數較ABBB型個體多3.08頭(P<0.05);經產母豬ABAA合并型個體總產仔數、產活仔數和健仔數較AAAA型個體多0.67頭(P>0.05)、1.1頭(P>0.05)和1.45頭(P<0.05)。翟騰蛟等[9]研究發現,RBP4-ITGB1的合并基因型AATT型個體產仔數、產活仔數和健仔數均高于其他8種合并基因型(P>0.05)。劉乙等[1-2]研究發現大白豬ESR-RBP4合并基因型ABAA比 AAAB總產仔數多3.27頭,OPN-RBP4的合并基因型BBAA總產仔數較ABAB多1.43頭;初產大白母豬ESR-FSH-β合并基因型ABAA個體的總產仔數和產活仔數最高;經產母豬合并基因型BBAA總產仔數、總活仔數和健仔數較AAAA型分別高2.03頭、1.75頭和1.65 頭(P<0.05);初生窩重較AAAA合并基因型高出2.13 kg。在木乃伊胎數性狀上,雖然各合并基因型差異不顯著,但是BBAA 合并基因型的木乃伊胎數是最少的,比ABAB合并基因型少0.16 頭。胡慧艷等[4]對大白豬的研究發現,美系大白豬合并基因型ABAB總產仔數和產活仔數顯著高于ABAA型(P<0.05);英系大白豬合并基因型BBBB母豬產活仔數顯著高于AAAB型(P<0.05)。李夢尋等[13]研究發現,大白豬FSHβ-PRLR最優合并基因組合為AAAA,FSHβ-PRLR-FUT1最優合并基因組合為BBAABB。李夢尋等[15]研究發現,在大白豬第二、三胎次中,FSHβ-ITGB1合并基因型BBCC為最優基因組合,AATT次之。沈永巧等[14]研究發現,對于大白豬PRLR-ITGB1合并基因型,初產母豬 ABCC 型比BBTT型個體的初生窩重多1.35 kg(P<0.05);經產母豬AACC型相對于BBCC和BBTC型,健仔數分別多1.07頭(P<0.05)和0.71頭(P<0.05),AACC型個體總仔數和活仔數分別比BBCC型多1.31和1.39頭、比BBTT型多0.77頭和0.64頭,差異均顯著(P<0.05)。

表5 PRLR基因多態性對豬繁殖性狀的影響
對影響豬繁殖性能主效基因的研究受到豬品種及其來源、飼養環境、選育程度、交配方式、性狀的度量方法、群體及樣本量大小等因素的影響,因而每種主效基因對豬繁殖性狀影響的研究結果并不完全一致,還有待于進行更深入更系統的研究。通過對合并基因型的研究表明,可以將影響繁殖性狀的兩個或多個候選基因進行合并選擇來進一步提高豬的繁殖潛能。目前存在的主要問題是各合并基因型對豬繁殖性狀的影響并未表現出一定的規律,證實了合并基因型的遺傳效應并不等同于各個基因型效應的簡單相加,這種基因間互作的復雜分子機理目前尚缺乏深入而系統的研究。隨著分子生物學技術的不斷發展,將影響豬繁殖性能的主效基因作為分子標記進行合并選擇,并加強對合并基因型的篩選,對提高豬繁殖性能必將是一條有效的途徑。