不同環境下油菜主要品質性狀與含油量的相關及通徑分析

袁姜蓮

摘要 [目的] 探討油菜含油量與主要品質性狀的相關性及各主要品質性狀對含油量的直接效應和間接效應。[方法]以521份油菜自交系為材料，對不同環境下油菜的10個品質性狀與含油量進行相關及通徑分析。[結果]在不同環境下，含油量與花生烯酸均呈極顯著或顯著正相關，與蛋白質含量、棕櫚酸、硫苷和亞油酸呈顯著或極顯著負相關。通徑分析表明，不同環境下，黃籽度和亞麻酸對含油量均有較大的直接正作用，蛋白質含量、棕櫚酸和硫苷對含油量有較大的直接負作用。其余5個品質性狀對含油量的直接作用因環境的不同有所差異，需進一步研究。[結論] 油菜高油優質品種的選育過程中應關注選擇籽粒偏黃品種，適當降低棕櫚酸和硫苷，同時充分考慮亞麻酸對含油量的直接正作用，在可接受的亞麻酸范圍內選擇合適的育種材料。

關鍵詞 油菜;品質性狀;含油量;相關分析;通徑分析

中圖分類號 S634.3文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）10-0030-05

Abstract [Objective] To discuss the correlation between oil content and quality traits of B.napus，and the direct and indirect effects of each trait on oil content.[Method] A total of 521 rape inbred line were seleted as research materials，and their ten quality traits and oil content in three experimental sites were studied by correlation analysis and path analysis.[Result]Correlation analysis showed that arachidonic acid，protein content，palmitic acid，glucosinolate，linoleic acid showed extremely significant or significantly positive correlation and extremely significant or significantly negative correlation with oil content of B.napus in three experimental sites.Palmitic acid，yellow degree，linolenic acid，protein content and glucosinolate had the positive or negative direct effect on oil content in three experimental sites.However，the remaining five quality traits effect on oil content were susceptible to environment.[Conclusion] In the breeding for high oil content of B.napus，we should pay attention to the yellow degree of rape seed，and the reduction of palmitic acid and glucosinolates，the positive effect of linolenic acid on the seed oil content should also be taken into consideration，and the suitable breeding material should be selected in the acceptable range of linolenic acid.

Key words Brassica napusL.;Quality traits;Oil content;Correlation analysis;Path analysis

油菜（Brassica napus L.）是我國第一大油料作物，是我國食用油和植物蛋白飼料的重要來源。優質油菜品種應盡可能提高含油量，并適當改善其他優質的品質性狀。近年來，育種家們致力于高油分、高蛋白、高亞油酸、高油酸、低芥酸、低亞麻酸、低硫苷、低纖維素研究，即“四高四低”的食用品質目標[1]。在高油優質油菜栽培和育種中，弄清品質性狀和含油量的相互關系十分必要。前人的研究大多從油菜農藝性狀與產量的相關性[2-5]、品質性狀與產量的相關性方面進行分析[6-7]，而研究品質性狀與含油量的關系較少[8-9]。筆者將521份不同來源的甘藍型油菜于2013、2014年連續2年種植在重慶、2014年種植在云南，并對不同環境下各品質性狀與含油量進行相關及通徑分析，初步探討油菜主要品質性狀與含油量的關系，旨在為在現有良種的基礎上，恰當選擇育種指標，為盡快選育出高油優質的油菜品種提供理論依據和技術支持，以達到油菜高油優質同步改良的目標。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 521份甘藍型油菜材料（附表1）的遺傳背景來源廣泛，其中國內品種466份，主要來自重慶、湖北、湖南、陜西、江蘇等地，國外品種55份，主要來自德國、加拿大、丹麥和瑞典等國。

1.2 試驗方法 521份油菜于2013、2014年連續2年在9月下旬種植于重慶實驗基地。從521份油菜品種中，選取生育期適宜云南生態特點的321份油菜品種，于2014年9月種植于云南。采用隨機區組排列，密度9萬株/hm2，30株/小區，3次重復，管理措施和施肥水平相同。于成熟期，在每個小區中部選擇5株長勢一致的植株測定單株生物產量和籽粒產量，對風干種子使用NIRSystems.5000型近紅外分析儀測定含油量、蛋白質含量、花生烯酸、棕櫚酸、黃籽度、芥酸、硫苷、亞麻酸、亞油酸、硬脂酸和油酸等品質性狀。

1.3 數據分析 采用Excel 2013和DPS v7.05軟件進行數據錄入和統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同環境下油菜品質性狀的變異系數分析 不同環境下的油菜各品質性狀的變異系數分析可知（表1），11個品質性狀在不同環境下均存在豐富的表型變異，2013年重慶環境下各品質性狀的變異系數從大到小依次為芥酸>花生烯酸>硫苷>硬脂酸>黃籽度>油酸>亞油酸>棕櫚酸>亞麻酸>蛋白質含量>含油量，2014年重慶環境下各品質性狀的變異系數從大到小依次為芥酸>硫苷>花生烯酸>硬脂酸>黃籽度>油酸>亞油酸>亞麻酸> 棕櫚酸>含油量>蛋白質含量，2014年云南環境下各品質性狀的變異系數從大到小依次為芥酸>花生烯酸>硫苷>硬脂酸>棕櫚酸>油酸>黃籽度>亞麻酸>亞油酸>含油量>蛋白質含量。不同環境下，除棕櫚酸的變異系數有所差異，其余性狀的變異系數均較穩定，其中花生烯酸、黃籽度、芥酸、硫苷、硬脂酸和油酸的變異系數較大，表明這幾個性狀有較大的改良空間，含油量、蛋白質含量、亞麻酸和亞油酸的變異系數較小，表明它們的遺傳比較穩定。

2.2 不同環境下油菜品質性狀及含油量方差分析 由表2可知，除硬脂酸和油酸外，其他性狀在基因型間均達到極顯著水平，說明參試品種間存在真實的差異。除亞麻酸和硬脂酸在環境間與基因型互作不顯著外，其余性狀在不同環境間及環境與基因型互作呈極顯著差異，表明這些性狀極易受環境條件的影響，有必要分環境單獨進行相關分析和通徑分析。

2.3 自然群體各品質性狀間的相關分析 通過對供試材料的品質性狀的相關分析

（表3）可知，在不同環境中，多數品質性狀間的相關性均達到顯著或極顯著水平，表明對這些品質性狀的選擇都會明顯影響成對品質性狀中另一個品質性狀的含量。其中，不同環境下，含油量與花生烯酸呈顯著或極顯著正相關，與蛋白質含量、棕櫚酸、硫苷和亞油酸呈顯著或極顯著負相關;2013和2014年重慶環境中，含油量與黃籽度和硬脂酸呈極顯著正相關或極顯著負相關，2014年云南環境中，以上2個性狀與含油量呈極顯著負相關或不顯著正相關;2014年云南環境中，含油量與芥酸、亞麻酸呈極顯著正相關，兩者的相關性在重慶兩年環境下呈不顯著的正相關或負相關。

2.4 品質性狀與含油量的通徑分析 由于不同品質性狀之間存在相互作用，因此相關系數的大小不能完全反應出各品質性狀對含油量構成的重要性，因此需進一步分析對主要品質性狀與含油量進行通徑分析，以研究各品質性狀對油脂收獲指數的效應。由表4可知，在2013年重慶環境中，各性狀對含油量的直接通徑系數絕對值由大到小依次為芥酸（-1.832 4）>油酸（-1.207 5）>蛋白質含量（-0.598 0）>棕櫚酸（-0.506 7）>亞油酸（-0.487 8）>硫苷（-0.453 5）>黃籽度（0.313 4）>硬脂酸（-0.256 7）>亞麻酸（0.231 3）>花生烯酸（0.092 4）;在2014年重慶環境中，各性狀對含油量的直接通徑系數絕對值由大到小依次為棕櫚酸（-0.632 3）>芥酸（-0.590 8）>硫苷（-0.466 2）> 蛋白質含量（-0.452 8）>黃籽度（0.336 8）>亞麻酸（0.336 7）>亞油酸（-0.256 9）>花生烯酸（0.256 4）>油酸（-0.067 5）;剔除了硬脂酸，在2014年云南環境中，10個品質性狀對含油量的直接通徑系數絕對值由大到小依次為棕櫚酸（-0.648 1）>油酸（0.535 1）>花生烯酸（0.501 0）>硫苷（-0.500 4）>亞麻酸（0.339 1）>蛋白質含量（-0.307 8）>黃籽度（0.170 3）>芥酸（0.008 3）>硬脂酸（-0.006 1）。不同環境下，黃籽度、棕櫚酸和亞麻酸對含油量均有較大的直接正作用，但間接作用的大小有差異。其中，2013年重慶環境下，棕櫚酸通過芥酸和硫苷有較大的間接正作用，通過亞油酸和油酸有較大的間接負作用，雖然削弱了其直接負作用，但棕櫚酸與含油量呈顯著負相關;黃籽度通過芥酸對含油量有較大的間接正作用;亞麻酸雖然通過油酸有較大的間接正作用，但間接作用總和為較大的負作用，導致其與含油量的相關性呈不顯著正相關。2014年重慶環境下，棕櫚酸通過芥酸和硫苷有較大的間接正作用，通過亞油酸有較大的間接負作用，雖然削弱了其直接負作用，但棕櫚酸與含油量呈顯著負相關;黃籽度和亞麻酸通過其他品質性狀的間接作用均較小，是其本身發揮作用。在2014年云南環境下，棕櫚酸通過花生烯酸、硫苷和油酸對含油量有較大的間接作用，與含油量呈顯著負相關;黃籽度通過棕櫚酸有較大的間接負作用，亞麻酸通過其他品質性狀的間接作用較小，與含油量的相關性呈極顯著正相關，表明是其本身發揮作用。蛋白質含量和硫苷對含油量有較大的直接負作用，其中不同環境下蛋白質含量對含油量通過其他品質性狀的間接作用均較小，是其本身發揮直接負作用，而硫苷通過其他品質性狀對含油量的間接作用有所差異，2013年重慶環境下，硫苷通過芥酸對含油量有較大的間接負作用，通過棕櫚酸、亞油酸和油酸有較大的間接正作用，2014年重慶環境下，通過棕櫚酸有較大的間接正作用，2014年云南環境下，通過花生烯酸、棕櫚酸有較大的間接正作用，通過油酸有較大的間接負作用。其余5個品質性狀對含油量的直接作用因環境的不同有所差異，需進一步研究。

3 結論與討論

近年來，油菜育種家們致力于高油、高蛋白、高油酸、高亞油酸、低芥酸、低亞麻酸、低硫苷、低纖維素即“四高四低”的食用品質目標[2-11]。該研究對2013和2014年重慶環境下521份材料以及2014年云南環境下321份材料分別進行了相關和通徑分析，闡述了油菜11個品質性狀間的相互關系，同時詳細解析了各品質性狀對含油量的貢獻率大小。高油是油菜品質育種的重要育種指標之一，油菜籽榨油后的菜粕作為優質飼料，則需高蛋白質含量，而前人大量的研究表明含油量與蛋白質含量存在顯著的負相關[12-14]。該研究中這2個性狀在3個環境中也均達極顯著負相關，通徑分析也表明含油量和蛋白質含量均相互制約，且通過其他性狀對各自的間接作用也均較小，說明這2個性狀相互發揮本身的直接負作用，抑制對方的合成，進一步證實了在總干物質不變時油分的增加必然引起蛋白質含量合成量的減少;相反，蛋白質含量的增加必然引起油分合成途徑的物質短缺，使油分含量降低，意味著同時改良這2個品質性狀有較大的難度[15-16]。在前人的研究中，甘藍型黃籽油菜具有纖維素和多酚含量較低，脂肪和蛋白質含量較高，油清澈透明，餅粕飼用價值高等一系列優點[17]。不同環境下，棕櫚酸對含油量都有較大的直接負作用，說明適當降低棕櫚酸，有助于含油量的提高。大多研究認為黃籽度與種子含油量間呈顯著正相關[18]，在該研究中，不同環境下黃籽度對含油量有較大的直接正作用，表明適當選擇籽粒偏黃品種可提高含油量。20世紀90年代前大多是高芥酸和高硫苷材料，其含油量較低，在經歷近30年的低芥酸和低硫苷的人工選擇的同時，也進行了高含油量的選育，所以在該試驗材料中，不同環境下，硫苷對含油量都有較大的直接負作用，且兩者的相關性呈極顯著負相關，這體現了我國近年來開展雙低高含油量育種的成效，即相對于原來的高芥酸高硫苷低含油量品種而言，改良后的“雙低”品種不僅芥酸、硫苷降低，含油量也得到明顯提高。而在2013和2014年重慶環境下，521份油菜的芥酸對含油量有較大的直接負作用;在云南環境下，321份油菜的芥酸對含油量直接作用較兩年重慶環境小，這可能是由于2014年云南環境種植的321份材料大多是20世紀90年代的高芥酸、高芥酸和含油量較低品種的緣故導致的。亞麻酸對氧化極敏感，在遇到空氣、光照和高溫時極易氧化成惡臭的氧化產物對人體有害，將引起心血管粥樣硬化和降低油的穩定性，使其易于腐敗而不耐儲藏，并且α-亞麻酸氧化后使植物油帶有較強的辛辣味，而國外的研究表明，品種中亞麻酸含量為3%時，既能夠滿足人體的健康需要，也能夠滿足植物生長的需要[19]。該研究在不同環境下的亞麻酸對含油量有較大的直接正作用，應充分考慮亞麻酸對含油量的直接正作用，在可接受的亞麻酸范圍內選擇合適的育種材料。食用油菜籽的主要營養成分是油酸與亞油酸[20]。油酸是單不飽和脂肪酸，在菜籽油酸營養價值接近于橄欖油，油酸具有減少血漿中有害低密度脂蛋白膽固醇含量，預防和治療動脈硬化的作用，同時在純化、儲存和加熱過程中不易氧化，穩定性極高，亞油酸易被人體消化吸收，能降低人體內甘油三酯和血清膽固醇含量，軟化血管，阻止血栓形成，所以提高食用菜籽油中油酸和亞油酸的含量是油菜育種的重要目標[21]。在該研究中亞油酸和油酸對含油量的貢獻率受環境影響，其相互關系還需進一步研究。

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