鐵路沿線4種蒿屬植物植冠儲藏種子的重量形狀及萌發特性

馬君玲，吳世杰，張曉妮，王連峰

（大連交通大學環境與化學工程學院，遼寧大連116028）

0 引言

種子重量與形狀作為種子形態的重要特征，一直備受關注。大量研究發現，植冠種子庫種子的重量形狀與土壤種子庫壽命密切相關，小粒、近圓球形的種子更容易形成持久種子庫[1]，而持久種子庫是植物適應干擾的機制之一，植物具有持久土壤種子庫，可以使它們更好的應對外界環境的頻繁干擾。種子重量和形狀還對種子萌發及植被分布格局有影響，有研究報道，小種子植物具有更大的結種量，同時具有萌發快、萌發率高的特點[2-4]，且擴散能力也較強，容易在風力等外力作用下散布到較遠的地方，進而擴大種子的時空分布[5]。可見，種子的擴散、萌發和種群的空間格局等都與種子的重量形狀密切相關。

種子萌發行為作為植物關鍵的繁殖對策是生態學研究的重要方面，其萌發特性能夠反映種子活力的大小和植物對生態環境的適應性。馬君玲等[6]研究發現，科爾沁沙地植物種子在植冠儲藏一年后仍然具有很高的活力，其萌發對降水的響應較大，表現出速萌型和緩萌型的特點；張繼恩等[7]在研究阿拉善荒漠地區具有植冠種子庫的植物時發現，其種子普遍具有低萌發率和緩慢萌發進程的特點，多數植物對荒漠干旱氣候表現出適應性。植冠種子庫種子萌發行為對群落的建植、種群持續及更新演替都具有重要的生態意義[8-10]。

菊科蒿屬植物廣泛分布于干旱半干旱地區，是遼西北沙區重要的固沙植物，在沙區生態系統的恢復與重建中發揮著重要的作用。生態系統恢復迫切需要多物種的比較研究，這樣能夠準確辨識出植物適應進化的主要途徑，并確定在特定生境中植物具備適合度所表現出的生活史和生理特點。因此，本研究通過比較研究遼西北鐵路沿線沙區段不同生活型和生境的蒿屬植物植冠儲藏種子的重量、形狀及萌發特性，了解特殊生境不同蒿屬植物繁殖對策的差異，分析植冠種子庫在鐵路沿線生態脆弱區植被更新進化過程中所發揮的作用，以期為該區生態修復和管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗時間、地點

試驗于2018年3月在遼寧省高校環境科學與技術重點實驗室進行。位于遼西北地區大鄭線鐵路（南起遼寧省黑山縣大虎山站，北至吉林省雙遼市鄭家屯站）沿線的甘旗卡境內沙區段（北緯42o58'，東經122o21'）。該地區屬大陸性溫帶半濕潤半干旱氣候過渡帶，年均氣溫6℃，生長季是4月下旬—9月下旬。年均降水量450 mm，主要集中在6—8月。土壤類型以風沙土和草甸土為主。植被類型主要有固定沙地草本植被、半固定沙地灌木及流動沙地先鋒植被。

1.2 研究方法

1.2.1 研究物種 選擇不同生活型和不同生境的4種菊科蒿屬植物為試驗物種（見表1），所選物種均具有植冠種子庫[11]。其中，大籽蒿和萬年蒿選自阜蒙縣，野艾蒿和黃蒿分別選自阜蒙縣和新民市。

1.2.2 種子重量及形狀測量

（1）種子重量測量方法。因所選物種都屬菊科植物，因此種子可直接帶冠毛測量。每種植物選取100粒種子為1組，用分析電子天平稱重，每種植物5個重復。

（2）種子形狀測量方法。衡量繁殖體的形狀一般采用Thompson等介紹的方法[12]，即用球體形狀對比種子形狀。菊科植物種子去冠毛后，用游標卡尺測量種子的三維（長、寬、高），求三維方差（見公式(1)）。

其中，長、寬、高數據以長度數據作為標準轉換，即均除以長度數據，以轉換后的數據計算種子三維方差。

最后用求得的種子三維總體方差衡量種子形狀。方差越小，種子形狀越近圓球形；方差越大，種子形狀越扁平或細長。在計算方差前首先要對數據進行轉換，轉換方法是先將長設為定值l，然后求出寬和高相對于長的比值。所用數值為每種植物5個重復的平均方差。

表1 試驗物種

1.2.3種子萌發試驗 在種子成熟的秋季，選擇萬年蒿、野艾蒿、大籽蒿、黃蒿4種植物的直立植株各30株，從不同冠幅（大、中、小）的植株上按相同的比例采集成熟、新鮮的種子。同時，由于種子位于不同的植株部位，其活力和萌發特性也可能存在不同，因此，采集種子時，要兼顧冠幅的內環、中環、外環以及植株的上部、中部、下部，依次從各個層次采集種子。將采集的種子混勻，經實驗室風干后，裝入紙袋在避光處儲存。

參照Grime和Wang等的方法[13-14]對儲存的種子進行萌發試驗。試驗在人工氣候箱中開展，條件設置為光照時段（模擬白天）15 h，光照9000 lx，溫度28℃；黑暗時段（模擬夜晚）溫度16℃。晝夜溫度接近植物生長地遼西北地區5—8月3～5 cm處的極大和極小地溫。將種子均勻置于培養皿中已被蒸餾水浸濕的濾紙上后，放入人工氣候箱進行萌發試驗，一旦種子出現胚根，則認為已萌發。種子開始萌發后，每天記錄各物種萌發種子的數量，同時移除萌發種子，另外，每天需加入一定量蒸餾水以確保濾紙處于濕潤狀態。每個物種5個重復，每個重復50粒種子，試驗持續1個月，直至連續5天不再出現萌發種子即視為試驗終止。隨后，將培養皿中未萌發的種子取出進行種子活力檢測。即將種子浸泡在30℃的水中24 h后，剝掉種皮，將胚根放在30℃的1%tetrazolium chloride溶液中繼續浸泡24 h，胚顯現為粉紅色的標記為種子有活力。

1.3 統計分析

種子重量指標為植物種子百粒重。種子形狀指標為種子三維（長、寬、高）的平均方差。種子萌發觀測指標：日萌發率，指每天萌發種子占全部有活力種子的百分率；累計萌發率，指所有萌發種子占全部有活力種子百分率；萌發持續時間，指萌發開始到結束總共持續的時間；萌發高峰時間，指種子日萌發率最高時的萌發時間；T50和T90表示累計萌發率達到50%和90%時的萌發時間。

試驗數據均采用Excel和SPSS軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 種子重量及形狀

4種蒿屬植物植冠種子庫種子重量差別較大，其中，重量最大的種子約為重量最小種子的8倍。重量最大的是大籽蒿，其次是萬年蒿，最小的是黃蒿。同一物種在不同地區，重量差異也較大，同是黃蒿，采自阜蒙縣的種子重量是新民市的2.25倍，野艾蒿種子重量也表現出阜蒙縣大于新民市。從形狀指標平均方差的數據來看，野艾蒿的種子形狀偏扁平，萬年蒿和大籽蒿的種子偏圓形，黃蒿種子的平均方差最小，最接近圓形（見表2）。

表2 蒿屬植物種子重量及形狀

2.2 種子萌發特性

2.2.1 萌發率 4種植物植冠儲藏種子的萌發率都很高，變化范圍在94.4%～99.2%之間，均超過90%。其中，黃蒿的萌發率最高，接近100%，大籽蒿次之，野艾蒿的萌發率最低，為94.4%，萬年蒿的萌發率較野艾蒿高一點。從萌發高峰出現的時間看，都出現在萌發前期，且萬年蒿、大籽蒿和阜蒙縣的黃蒿在萌發第1天便達到了高峰。種子日萌發率高峰值存在較大差異，大籽蒿萌發高峰時的日萌發率高達82%，是幾種蒿屬植物中最高的，其次是黃蒿，野艾蒿（新民）最小，萬年蒿也比較低（表3）。

2.2.2 萌發時間格局 由表4可知，幾種蒿屬植物種子均在試驗開始后的第1天開始萌發。它們的萌發持續時間存在差異，野艾蒿和萬年蒿萌發持續時間較長，尤其是野艾蒿，超過20天。黃蒿和大籽蒿的持續時間較短，萌發持續時間具體表現為野艾蒿（新民）＞野艾蒿（阜蒙）＞萬年蒿＞黃蒿（新民）＞黃蒿（阜蒙）＞大籽蒿。

表3 4種植物的種子萌發特征

表4 4種植物的種子萌發格局 d

結合表4，可以看出，萬年蒿、大籽蒿、野艾蒿和黃蒿達到累計萌發率50%的時間和萌發高峰出現的時間幾乎是相同的，而且萌發率達到50%所用的時間非常短，基本都在萌發開始后的前兩三天內達到了50%萌發率。但從達到50%萌發率到90%萌發率所用的時間則差異較大，野艾蒿用的時間最長，達到10天以上，而大籽蒿和黃蒿的種子萌發速率則特別快，在開始萌發的第2天就達到90%的萌發率。

2.2.3 萌發進程 從4種物種的種子萌發進程看（見圖1），野艾蒿和萬年蒿在第1天開始萌發，到第4天增加速度較快，之后是一個緩慢增加的過程。黃蒿和大籽蒿在第1天開始萌發，整個萌發進程持續的時間非常短，萌發第1～2天呈直線上升趨勢，大籽蒿在第3天就完成了萌發，黃蒿在第5天萌發完畢。整體看來，4種物種的種子萌發進程表現為前期萌發迅速，后期萌發緩慢。

由圖2可以看出，阜蒙縣與新民市的野艾蒿在萌發進程上較為相似，二者都在試驗開始后的第1天萌發，萌發持續時間也很接近，前者用時22天，后者用時23天。從萌發速率來看，阜蒙縣和新民市的野艾蒿在開始萌發后的第2天和第3天分別達到了50%的萌發率，阜蒙縣的野艾蒿萌發速率在前期表現迅猛，第3天開始進入平緩萌發狀態；新民市的野艾蒿萌發開始前3天有一個萌發小高峰，但其萌發速率較阜蒙縣的野艾蒿同期低了約30%，萌發3天后一直呈緩慢持續上升趨勢，萌發速率在萌發后期與阜蒙縣的野艾蒿持平。總體上，阜蒙縣的野艾蒿萌發速率高于新民市的野艾蒿。對比同樣來自阜蒙縣和新民市2個地方的黃蒿種子萌發進程也表現出同樣的規律（見圖3）。究其原因，可能是因兩地降雨量的不同而引起的。新民市在地理位置上位于阜蒙縣的東南方向，而遼西北地區降水量總體趨勢為由東南往西北逐漸減少。阜蒙縣地區降水量低于新民市，因此，其所在地區的植物會在萌發條件適宜的情況下，大量快速萌發占領優越生境，進而提高競爭力。

3 討論

在植物生活史中，種子和幼苗2個階段顯得既脆弱又關鍵，不僅經歷著不可預測的干擾，而且還面臨著高死亡風險[15]。有預測研究表明，種子有效擴散和幼苗成功定居是存在矛盾的，但它們與種子數量權衡的結果則表現為植物擁有比較穩定的最適種子大小[16]，種子大小直接影響植物繁殖適合度的大小。種子的萌發特性與植物生態功能密切相關，萌發行為對種群持續、群落結構意義重大[4，6-7]。因此，種子大小和種子萌發在植物生活史中起著關鍵作用。

圖1 4種蒿屬植物萌發進程

圖2 野艾蒿種子萌發進程

圖3 黃蒿種子萌發進程

種子大小特征是物種在多種自然選擇壓力下進化的結果，它依賴于植物的生活史類型和生境的特征[2]。加利福尼亞植物的大種子物種一般與干旱的建植條件有關[17]。郁閉生境中的植物和演替晚期的植物有較大的種子[18]。在本研究中，萬年蒿和大籽蒿的種子重量較野艾蒿和黃蒿的種子重量大（見表2），即偏旱生環境中的植物的種子有偏大的趨勢。相關研究表明，種子重量形狀與土壤種子庫壽命緊密相關，小粒、近圓球形的種子更容易形成持久種子庫，持久種子庫能使植被在遭遇不可預測的干擾時具有選擇優勢[1]。本研究中的萬年蒿和大籽蒿的種子形狀偏圓形，野艾蒿種子形狀偏扁平，只有黃蒿種子不僅重量小且形狀接近圓形（見表2）。據此，可推測，黃蒿可能具有持久土壤種子庫。另外，調查發現在草地土壤種子庫中黃蒿所占比例確實大于其他幾個植物種[19]，說明黃蒿對于外界干擾具有更強的適應性，由此也能夠解釋黃蒿物種大量存在于干旱半干旱地區的原因。

本研究中的幾種蒿屬植冠儲藏種子的萌發率都比較高，均超過90%。在受風沙干擾強烈的遼西北鐵路沿線沙區，高萌發率能夠保證植物產生充足的幼苗，提高植物對風沙環境的適應能力[20]。萬年蒿、大籽蒿、野艾蒿和黃蒿彼此的種子萌發格局在一定程度上具有相似性，均表現為前期萌發迅速，后期萌發緩慢。但因為生活型和生境的不同又使得它們在萌發特性上體現出差異性。萬年蒿和野艾蒿種子萌發峰值較低，萌發持續時間較長，這種延緩萌發的策略可使種子躲避沙區不可預測的風蝕和沙埋侵襲，降低繁殖體同一時間大量萌發的風險，提高種群定居成功的幾率，保證種群持續繁衍下去[2，7]。而生活型相同的大籽蒿和黃蒿的萌發格局與萬年蒿和野艾蒿截然不同，萌發率高且萌發速率快，萌發持續時間非常短，基本在前5天內萌發完畢。可見它們只要條件適宜即大量快速萌發，是典型的機會主義者。這種萌發特性與其生存環境有關，是對降水少而且分布不均勻的一種響應[4，20]。在水分條件充足的情況下，迅速萌發可以使植物較早占據有利生境，提高競爭優勢[21]，保證其種群的延續。

4 結論

遼西北地處科爾沁沙地南端，沙化土地分布廣、程度重、危害大，其沙化危害每年造成的直接經濟損失達數億元[22]。穿過該生態脆弱區的各條鐵路遭受的風沙危害問題既突出又嚴峻，鐵路沿線沙害的防治和研究工作迫在眉睫。本研究表明，遼西北鐵路沿線沙區段蒿屬植物植冠儲藏種子在不同的選擇壓力下，為了適應特殊生境，在種子大小和種子萌發方面表現出大粒、形狀偏圓、緩萌型、速萌型等特征。這些繁殖策略在一定程度上能夠分攤種子萌發風險，提高種群定居成功幾率，對種群持續繁衍意義重大，能為鐵路沿線沙區段因地制宜地選擇植物防沙措施做出科學導向，對遼西北鐵路沿線沙區生態修復工作具有重要的科學指導意義。