植物粟對模擬封存CO2泄漏的生理響應*

紀 翔，王玉濤，張雪艷，尹忠東，馬 欣，韓耀杰

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植物粟對模擬封存CO2泄漏的生理響應*

紀 翔1,2，王玉濤1**，張雪艷3，尹忠東4，馬 欣2，韓耀杰2

（1．喀什大學生命與地理科學學院/葉爾羌綠洲生態與生物資源研究高校重點實驗室，新疆喀什 844000；2．中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所，北京 100081；3．中國科學院地理科學與資源研究所/中國科學院農業政策中心，北京 100101；4．北京林業大學水土保持學院，北京 100083）

碳捕集與封存（Carbon Capture and Storage，CCS）技術是近年來迅速發展的溫室氣體減排措施，是以煤為主的中國重要的戰略性減排技術之一，減排量巨大。但是，CCS發展備受爭議，其泄漏有可能會對周圍生態系統尤其是結構單一的農田生態系統造成嚴重影響。本研究以北方地區主要糧食作物粟為試驗對象，自主設計模擬地質封存CO2泄漏盆栽試驗，通過對植物生育期SPAD（葉綠素相對含量）、株高、根系以及產量、穗部特征等指標的觀測，分析粟對CCS泄漏的響應。結果表明：（1）受CCS泄漏的影響，植物粟SPAD值顯著降低，植株葉片葉綠素含量極顯著下降（P＜0.01）。（2）CCS泄漏發生30d后粟的株高顯著下降，根分支顯著增加，植株受泄漏影響明顯。（3）CCS泄漏顯著降低了植株地上部干重和鮮重，但是泄漏對地下部鮮重無顯著影響，地下部干重較地上部降幅偏小。（4）CCS泄漏影響下，植株粟產量下降34.92%。此外，CCS泄漏下植株穗長、穗粗、總粒重等農藝性狀下降顯著。

粟；CCS泄漏；生理響應；SPAD；產量；封存CO2

碳捕集與封存（Carbon Capture and Storage，CCS）是將大量從工業排放源排放的CO2收集并埋藏到穩定地質構造中的有效減緩氣候變化的技術。CCS能夠在短時間內實現大量減排，成為美國、中國等能源排放大國的重要減排手段。CCS泄漏[1?2]導致土壤CO2濃度升高、土壤酸化[3]以及土壤O2含量減少[4]，造成周圍生態系統[2]尤其是物種較單一的農田生態系統脅迫嚴重，導致作物大面積枯萎甚至死亡[5?6]。

大量研究表明，在CO2泄漏中心區域，泄漏量達2000～3000g·m?2·d?1，土壤CO2濃度接近100％，幾乎沒有任何植物存活[3]，當土壤CO2濃度為50％～70％時，豆類植物的生長受到顯著抑制[7]。在距離泄漏點稍遠的范圍內開始有耐酸植物L.以及三葉草存活[3]。此外，Ko等研究發現，當土壤中CO2濃度過高時，植物會很快出現凈光合、蒸騰速率、株高、生物量等脅迫響應[8]。泄漏造成植物葉片綠度值下降[9?10]，植物萎蔫甚至死亡[11]，產量也會減少[10]。基于對大量的植物響應CCS泄漏研究，有學者提出可以通過植物主要性狀變化找出CCS泄漏點所在的位置，但是其性狀變化也鮮有涉及產量以及穗特征等。

植物對G1500泄漏量（即CO2泄漏量為1500g·m?2·d?1）產生響應并能獲得一定的產量，泄漏量G1500由多次試驗獲得[6,12]。粟（L.）是中國最古老的作物之一，在北方種植較多[13]，其生育期短，植株對環境的適應性強[14]。本研究以北方地區主要農作物粟為研究對象，利用通入CO2的栽培箱來實現地質封存CO2泄漏的研究，通過地質封存CO2泄漏對粟的生物量以及產量的影響，探究泄漏發生時植物葉片變化或定量化泄漏對農作物產量的影響，并為CCS泄漏點的發現提供一定參考。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

試驗點位于中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所北京順義農業環境綜合試驗示范基地（40°13′N，116°14′E），為溫帶大陸性季風氣候，年平均降水量約640mm，多年平均氣溫11～12℃，平均日照時數2000～2800h[12,15]。試驗栽培箱內土壤為周圍農田表層土，主要土壤類型為潮褐土，土壤pH8.12，有機質含量14.8g·kg?1，全氮0.39g·kg?1，全磷0.61g·kg?1，全鉀20.41g·kg?1。各栽培箱裝土量一致，試驗開始前定量澆水施肥，每箱統一施底肥10g，灌水15L，以確保出苗率。

2018年7月12日播種，每箱種植3行，每行約5顆種子；待苗高約15cm時，選擇長勢相近的10株掛牌標記。植物生長期間保持每周每箱澆水5L，所有栽培箱采取統一管理。

1.2 試驗處理

試驗用栽培箱高100cm，長寬均為50cm，由箱體底部通入CO2氣體（圖1），栽培箱內距土壤表面約15cm處設置3個集氣罩，用來收集土壤內氣體，箱體外設置干燥罐以及氣體分析儀對收集的氣體進行干燥，并分析其CO2和O2含量，分析結果上傳至氣體主控室，再由主控室控制每個栽培箱CO2氣體的補給量[12]，控制氣體補給的分析控制系統每分鐘上傳一次數據，進行氣體分析并補給氣體。

試驗以無CO2泄漏為對照CK，以注入1500g·m?2·d?1濃度CO2作為泄漏處理組（G1500），進行3次生物學重復。通過調節試驗箱底部通氣閥開口大小控制泄漏CO2通量，通氣閥自2018年8月8日開啟，至植物收獲日2018年10月16日關閉。泄漏處理組泄漏通量換算方法為[15]

式中，F為模擬地質封存CO2的泄漏通量（g·m?2·d?1）；v為CO2的注入速率（mL·min?1）；為常壓下CO2的密度，約為1.977g·L?1，s為栽培箱橫截面面積，為0.25m2。因此，泄漏組（G1500）CO2注入速率為132L·min?1。

1.3 測定項目

播種后待植株長到一定高度后[15]，2018年8月8日CO2通氣閥開啟，至10月16日收獲期間，每周對植物SPAD和植株高度進行1～2次測量，測量時間集中在9：00?11：00 。SPAD利用SPAD-502葉綠素儀（Soil and Plant Analyzer Development，SPAD，日本產），對植物第二片全展葉片中間部位進行測量，植株高度利用厘米精度刻度尺量取，在成熟期株高穩定后結束植株高度測量。

2018年10月16日，植物刈割后，將植株根部用水沖洗干凈，普通電子天平水平校準后稱取鮮重，隨后放入105℃烘箱，30min殺青，80℃烘干至恒重，并用電子天平測定干重。收獲后考種，調查單穗重、穗長、穗粗，單穗重用電子天平量取，谷穗自然舒展時的長度和直徑即為穗長和穗粗，用厘米精度刻度尺測量。

1.4 統計分析

用SPSS22軟件進行均值獨立樣本t檢驗，利用Excel進行簡單數據分析與作圖。

2 結果與分析

2.1 粟葉片中葉綠素含量對CO2泄漏的響應過程

采用反應植物綠度指標的SPAD值來衡量粟葉片葉綠素相對含量，SPAD值越高，植物葉片葉綠素含量越多[16]。由圖2可以看出，整個生育期內泄漏組（G1500）粟的葉片綠色度均值均低于對照組CK。植株葉片SPAD值自測試日8月8日起呈上升趨勢，至9月12日，SPDA值達到峰值，隨后隨著粟的成熟SPAD值開始逐漸下降，兩組植株的SPAD值整體變化趨勢相似。由此可見，對照和處理組葉片葉綠素含量整個生育期內變化趨勢相同。但是受CCS泄漏的影響，泄漏組（G1500）植株葉片綠色度值自8月25日開始極顯著低于對照組（P＜0.01），說明CCS泄漏造成植株葉片葉綠素含量極顯著下降。

圖2 試驗期間粟第二片全展葉葉綠素相對含量（SPAD）變化過程

注：圖中誤差線為標準誤差。下同。

Note:The error line is the standard error. The same as below.

2.2 粟株高度和根系對CO2泄漏的響應過程

由圖3可見，試驗中兩個處理組粟的生長趨勢差異較小，株高在8月25日左右達到峰值后植株高度變化減緩，對照組CK株高（95.93±2.697cm）與泄漏組（G1500）（86.5±2.094cm）差別不明顯，但在9月5日以后二者顯現極顯著差異（P＜0.01），說明CCS泄漏對粟的株高影響具有一定的延遲性。收獲后對根系分支情況的統計表明，泄漏組30棵粟總根量為1050條，對照組30棵粟總根量為945條，泄漏組比對照平均每棵粟多4.5條根分支，增量約10%，泄漏組根數量顯著高于對照（P <0.05），說明CCS泄漏影響下粟的根部發育較對照組更好。

圖3 試驗期間粟植株高度的變化過程

2.3 收獲期粟株物質積累對CO2泄漏的響應分析

由表1可見，在模擬地質封存CO2泄漏的條件下，成熟收獲后G1500處理栽培箱中10棵粟株地上部分的質量極顯著低于CK處理（P＜0.01），兩處理間鮮重、干重差值分別為318.58g和150.82g。在相同的生長時間和灌水條件下，G1500處理和CK處理中，植株含水量分別為61.26 %和58.77%，差異不顯著，但G1500處理地上部鮮重僅為CK處理的69.2%，干重也僅為CK的76.54%。G1500處理地下部鮮重與CK并無顯著差異，但是其干重比CK處理減少了15.61%，二者差異極顯著（P＜0.01）。可見，植物地上部分對CCS泄漏的響應更為明顯，相較之下，地下部分受CCS泄漏影響較小。

2.4 收獲期粟穗特征和產量對CO2泄漏的響應分析

由表2可見，CCS泄漏對粟的產量產生顯著影響（表2），對照組（CK）30株粟的平均單株谷穗鮮重為（16.73±0.82）g，而泄漏組（G1500）為（10.89±0.5）g；對照組的30株谷穗總鮮重為501.95g，泄漏組的谷穗總鮮重為326.65g，相較下，泄漏組單穗重下降了34.92%。此外，對谷物的主要農藝性狀穗粗、穗長研究發現，泄漏組穗粗、穗長均值較CK減少了9.1%與10.03%，相較下，粟的穗長和穗粗均與泄漏組有顯著差異（P＜0.01）。由表2可見，泄漏組總粒重較對照組下降了23.59%（P＜0.05）。說明粟的谷穗生長情況與谷穗產出情況對CCS泄漏響應明顯，泄漏對粟的產量影響較大。

表1 生育期末兩處理10棵粟株的生物量累積值比較（10月16日）

Table 1 Comprasion of accomulated biomass 10 plants at the end of growth period between two treatmnets（October 16）

表2 收獲時兩組處理60株粟的產量和生物量比較（10月16日）

Table 2 Results of t-test for final millet yield and biomass of 60 strains in two groups（October 16）

3 結論與討論

3.1 討論

試驗表明，CCS泄漏影響下粟生育期內葉片SPAD值會顯著降低，與SPAD值相關的植株葉片葉綠素含量也顯著降低，與謝曉金等研究結果相一致[16]。研究發現，在天然CO2泄漏源附近玉米的最大光合作用以及羧化效率較低，其歸因于抵御高濃度的CO2環境帶來的脅迫，造成玉米葉綠素減少[10]。AI-Traboulsi等[9]2012年發現，高CO2的泄漏環境使大田春豆類蠶豆的葉片嚴重褪綠，植株生長受到抑制，產量降低，均與本研究得到的結論，CCS泄漏使粟的葉片綠色度值顯著低于對照組相一致，即粟對CCS泄漏的響應表現為生育期內植株葉片葉綠素含量的減少。

生育期內CCS泄漏處理與對照組粟的生長趨勢相似；泄漏組對粟株高的影響表現在泄漏處理30d后，株高顯著低于對照組，同時CCS泄漏處理根分支增多明顯。研究發現，模擬CCS泄漏造成玉米、苜蓿植株矮小、枯萎甚至死亡[6]，CCS泄漏土壤O2含量減少會導致三葉草、紫花苜蓿、大芻草等植株矮小[17?18]，其植株高度在脅迫發生后一段時間內才出現顯著差異，這與植物體內激素調節[19]以及泄漏造成的周圍大氣CO2變化[20?21]是否有關將是下一步研究的方向。CCS泄漏對植物根系的影響研究表明，植物在土壤高濃度CO2條件下根系的生長受到抑制[22?23]，但是，本試驗中泄漏影響下植株根分支增加，以吸收更多的O2，粟根系發育情況可能與植株應對O2脅迫，緩解CCS泄漏對植株的影響有關，粟植株高度處理前期未出現顯著變化，可能是由于根系增加，增多了O2吸收的緩沖調節作用。植物粟對CCS泄漏的響應通過增加根分支數，增加O2吸收，以緩解植株受到CCS泄漏的脅迫，泄漏發生30d后植株株高顯著低于對照組。

泄漏造成粟植株地上部分鮮重、干重以及地下部干重下降顯著，分別減少23.46%、30.89%和15.61%；地下部鮮重變化不明顯，相較地上部變化情況，地下部干重雖與對照組有顯著差異，但是下降幅度較小。植株生物量響應CCS泄漏顯著，泄漏能夠減少植物的生物量[6，11]。植株粟地下部鮮重大于對照可能與植物為應對CCS泄漏脅迫增加毛根以及根分支數有關。粟對CCS泄漏的響應表現為地下部鮮重增加，但地上部干重和鮮重在泄漏影響下減少。

本研究在G1500通量下的CCS泄漏脅迫中，粟的產量下降了34.92%，此外，粟穗的粗度和長度都有不同程度的影響，對粟產量的負面影響較大。前人在研究主要農藝性狀與粟產量的關系中發現，穗粗以及單穗重等農藝性狀對產量影響非常大，此外，穗長對產量的影響也十分重要[24]。采用穗粗、穗長以及單穗重等指標來衡量谷物的產量，具有一定的合理性。泄漏組的產量顯著低于對照組，CCS泄漏對植物產量造成了負面影響。

3.2 結論

（1）植物粟在生育期內受CCS泄漏的影響植株葉片SPAD值顯著降低，葉綠素含量下降。

（2）植物粟生育期內CCS泄漏發生30d后株高顯著下降，粟的根分支有所增加，表明植物對泄漏具有一定的適應，但隨著泄漏時間增加，植株受泄漏影響明顯。

（3）CCS泄漏顯著降低了植株地上部分干重和鮮重，但是泄漏對地下部鮮重無顯著影響，地下部干重較地上部下降幅度偏小。

（4）CCS泄漏影響下，植物粟產量下降了34.92%，此外，CCS泄漏影響下植株的穗長、穗粗、總粒重等農藝性狀下降明顯。

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Physiological Response of Plant Millet to Simulated Carbon Capture and Storage of CO2Leakage

JI Xiang1,2, WANG Yu-tao1, ZHANG Xue-yan3, YIN Zhong-dong4, MA Xin2, HAN Yao-jie2

(1. The Key Laboratory of Ecology and Biological Resources in Yarkand Oasis at Colleges & Universities under the Department of Education of Xinjiang Uygur Autonomous Region, Kashi University, Kashi 844000, China; 2. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 3. Institute of Geographical Science and Natural Resources Research/Center for Chinese Agricultural Policy, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101; 4. Collage of Water and Soil Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083)

Carbon capture and storage (CCS) technology is one of the key strategic emission reduction technologies, which made a great contribution towards emission reductions. However, there still exists controversy of CCS largely due to the safety problems caused by its leakage. Leakage of CO2captured in geological structures has a threat to the cultivated crops on the ecosystem suroundings. Thus it has great significance to carry out CCS leakage assessment on crops. In this study, the millet crop, which is the main grain in the northern region, was used as experimental object. Effects of CCS leakage on the physiological characteristics of millet were studied through a self-designed pots experiment simulation CO2leakage by analyzing the SPAD, plant height, panicle diameter, panicle length, plant biomass and yield of the millet plant. The results showed that CO2leakage into shallow soil caused the decrease significantly for leaf green value (SPAD), fresh weight in the shoot, dry weight in the ground and the weight of the grain ear, which proved that the CO2leakage of the storage had a serious negative impact on the physiology and yield of the millet, and the yield of millet decreased by 34.92%. It was also observed that the number of branches of root increased by 10%, and the depth of the root burial became shallower. It indicated that the number of the millet roots has response for CO2leakage. Meanwhile, the weight per panicle, the panicle diameter was coarse and the panicle length changed significantly.

Millet; CCS Leakage; Physiological response; SPAD; Yield; CO2capture and storage

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.06.002

收稿日期：2019?01?23

通訊作者。E-mail：wangytgs@163.com

國家自然科學基金（31600351）；國家重點技術研究發展計劃（2016YFC0500508）；喀什大學研究生科研創新活動基金（XJGRI2017134）

紀翔（1992?），女，碩士生，研究方向為氣候變化。E-mail：jixiang17306@163.com

紀翔,王玉濤,張雪艷,等.植物粟對模擬封存CO2泄漏的生理響應[J].中國農業氣象,2019,40(6):350-356