植物地下器官花色苷合成及其調(diào)控研究進(jìn)展

范祺祺 董 文 熊興耀 王萬(wàn)興 秦玉芝 何長(zhǎng)征 胡新喜*

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，2011南方糧油協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南省馬鈴薯工程技術(shù)研究中心，湖南長(zhǎng)沙 410128；2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

植物花色苷作為一種較優(yōu)良的脂質(zhì)過(guò)氧化抑制劑和氧游離基清除劑，具有一定的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥理功效。被子植物的花色形成多與花色苷有關(guān)，它可引導(dǎo)生物傳粉、抵御紫外線傷害、誘導(dǎo)共生菌的植入，是植物生長(zhǎng)過(guò)程中不可或缺的次生代謝物質(zhì)。由于其存在的普遍性、天然性，使得花色苷成為制作可食用色素、化妝品著色劑、保健品等商品原材料的首選。

花色苷主要以水溶物的形式存在于植物體細(xì)胞液泡中，特異性積累在植物的不同器官上，多積累于植物（如茄子、辣椒）的地上器官花、果實(shí)、種子中，具有含量高但總產(chǎn)量小、不易儲(chǔ)存的特點(diǎn)。與地上器官相比，植物地下器官花色苷具有總產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)、受環(huán)境因素影響較小、具有較好的光穩(wěn)定性和熱穩(wěn)定性等優(yōu)點(diǎn)。花色苷等植物次生代謝產(chǎn)物的合成和積累受遺傳的控制，不同作物種類(lèi)和品種的次生代謝產(chǎn)物種類(lèi)和含量不同，同時(shí)次生代謝產(chǎn)物合成也受光照、溫度、水分、養(yǎng)分等環(huán)境因子的影響。探明這些因素對(duì)植物次生代謝產(chǎn)物合成和積累的調(diào)控作用機(jī)理，對(duì)通過(guò)遺傳改良和改進(jìn)栽培措施提高作物的次生代謝物產(chǎn)量具有重要的指導(dǎo)意義，能夠滿足人類(lèi)對(duì)重要次生代謝產(chǎn)物的巨大需求。為加速高花色苷含量的品種選育及其應(yīng)用，解析花色苷在馬鈴薯、紫甘薯、紫淮山等植物塊莖、塊根中生物合成調(diào)控的分子機(jī)制已成為科學(xué)家關(guān)注的熱點(diǎn)。本文對(duì)國(guó)內(nèi)外植物花色苷特別是地下器官花色苷的種類(lèi)、生物合成及調(diào)控機(jī)制進(jìn)行了綜述，并展望了今后的研究重點(diǎn)。

1 植物花色苷及種類(lèi)

彩色馬鈴薯、紫甘薯、紫淮山等植物塊莖、塊根富含強(qiáng)抗氧化活性物質(zhì)花色苷。花色苷在結(jié)構(gòu)上屬于類(lèi)黃酮化合物，2-苯基苯并吡喃陽(yáng)離子衍生物，以C6-C3-C6高度分子共軛體系為基本骨架（圖1），糖苷結(jié)合于C3或（和）C5、C7位上，形成花色苷。花色苷類(lèi)型多種多樣，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，除了發(fā)生糖苷化的數(shù)目和位點(diǎn)（C3、 C5、C7）差異，結(jié)合酰基的結(jié)構(gòu)、數(shù)量和位置也會(huì)導(dǎo)致花色苷種類(lèi)的多樣化。液泡中的花色苷以互變異構(gòu)的甲醇假堿、醌式堿、查耳酮假堿以及有色的堿基花色烊正離子4種分子相互平衡的形式存在（任雁和張惟廣，2006），糖苷的類(lèi)型和位置并不會(huì)影響花色苷顏色，但液泡pH值的變化會(huì)導(dǎo)致花色苷結(jié)構(gòu)變化從而使花色苷顏色發(fā)生變化。花色苷抗氧化活性取決于基本骨架B環(huán)羥基化程度以及酰化、糖基化的類(lèi)型和程度。被人體吸收后，可以保護(hù)機(jī)體免受氧化劑、自由基和低密度脂蛋白膽固醇的侵害。花色苷作為決定植物花色的物質(zhì)基礎(chǔ)，廣泛存在于27個(gè)科73個(gè)屬的植物中。目前已知天然存在的花色苷有250多種，在植物中常見(jiàn)的有6種，即天竺葵色素（pelargonidin）、矢車(chē)菊色素（cyanidin）、飛燕草色素（delphinidin）、芍藥花色素（peonidin）、矮牽牛花色素（petunidin）及錦葵色素（malvidin）（韓海華 等，2011）。這6種常見(jiàn)的花色苷均已在馬鈴薯中被發(fā)現(xiàn)，類(lèi)型如圖1。紫甘薯中的花色苷主要為酰化的矢車(chē)菊色素和芍藥色素（韓永斌，2007），含量為 180～832 mg·kg-1（FW）（孫健 等，2013）。紫淮山皮中主要的花色苷為飛燕草色素（傅婧，2011），含量為 167～257 mg·kg-1（FW）（王哲和徐皓，2013）。不同基因型馬鈴薯中花色苷種類(lèi)和含量不盡相同。Zhang等（2017）研究表明，馬鈴薯花色苷的總含量為21.27～105.63 mg·kg-1（FW）。紅色馬鈴薯表皮中主要包含天竺葵苷（1 180～1 430 mg·kg-1，F(xiàn)W）和少量芍藥苷（75.7～153.4 mg·kg-1，F(xiàn)W）（殷麗琴 等，2015），薯肉花色苷含量為69～350 mg·kg-1（FW）（Brown et al.，2003）；紫色馬鈴薯表皮中主要包含矮牽牛苷（705～2 030 mg·kg-1，F(xiàn)W）和芍藥苷（5.6～569.7 mg·kg-1，F(xiàn)W）（殷麗琴 等，2015），薯肉花色苷含量 為 55～171 mg·kg-1（FW）（Brown et al.，2003；Kita et al.，2015）。

圖1 彩色馬鈴薯中主要的花色苷（Brown et al.，2003）

2 植物花色苷的生物合成

2.1 植物花色苷的生物合成途徑

花色苷是通過(guò)植物黃酮類(lèi)化合物生物合成途徑分支之一的莽草酸途徑合成的，具有高度的保守性，是研究植物基因表達(dá)、調(diào)控，闡明基因與環(huán)境互作調(diào)控系統(tǒng)的理想模型（Tanaka et al.，2010）。花色苷合成和代謝的過(guò)程在矮牽牛中進(jìn)行了較為深入的研究（Passeri et al.，2016），基本過(guò)程如圖2所示。合成過(guò)程需要編碼酶蛋白的結(jié)構(gòu)基因和編碼轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)基因共同參與，結(jié)構(gòu)基因直接參與花色苷的合成和積累，轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，并控制色素的時(shí)空合成（Sparvoli et al.，1994；Winkel-Shirley，2001）。花色苷生物合成途徑可以分為3個(gè)時(shí)期。第一時(shí)期為多數(shù)次生代謝物質(zhì)共有的苯丙烷途徑。苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶的作用下脫去氨基，形成苯丙烯酸，之后肉桂酸4-羥化酶使其羥基化形成香豆酸，經(jīng)4-香豆酸輔酶A連接酶的催化作用下形成香豆酸輔酶A。第二時(shí)期為類(lèi)黃酮代謝的關(guān)鍵反應(yīng)。3分子丙二酰-CoA和1分子4-香豆酸- CoA在查爾酮酶的催化下合成4-羥基查爾酮，再經(jīng)查爾酮異構(gòu)酶的作用下轉(zhuǎn)為柚皮素，柚皮素經(jīng)催化作用形成二氫黃酮醇。第三時(shí)期為將無(wú)色花色苷變?yōu)楦鞣N顏色的花色苷。在二氫黃酮醇4-還原酶、花青素合成酶和類(lèi)黃酮3-O-糖基轉(zhuǎn)移酶的催化下形成藍(lán)色的錦葵素、磚紅色的花葵素、紫紅色的芍藥色素。紫色馬鈴薯中色素主要來(lái)源于矮牽牛素，矮牽牛素可由矢車(chē)菊素被甲氧基取代或者由飛燕草素經(jīng)甲基取代形成，類(lèi)黃酮 3-羥化酶（F3′H）和類(lèi)黃酮 3，5- 羥化酶（F3′5′H）是矢車(chē)菊素和飛燕草素合成的關(guān)鍵酶，所以有學(xué)者認(rèn)為F3′H和F3′5′H是促使花色苷多樣化的主要酶（Naito et al.，1998）。二氫黃酮醇4-還原酶（DFR）的底物特異性也會(huì)影響花色苷的組成和色素的形成。

2.2 植物花色苷合成的主要結(jié)構(gòu)基因

圖2 花色苷的生物合成途徑（葛翠蓮 等，2012）

圖3 馬鈴薯花色苷合成途徑

研究表明，花色苷合成過(guò)程中編碼酶蛋白的結(jié)構(gòu)基因包括PAL、CHS、CHI、F3H、DFR、ANS和UFGT等（Jaakola，2013）；在雙子葉植物中，可分為早期（EBG）、晚期（LBG）生物合成結(jié)構(gòu)基因（圖3）。早期生物合成結(jié)構(gòu)基因（CHS、CHI、F3H、F3′H）是參與所有類(lèi)黃酮生物合成下游常見(jiàn)的類(lèi)黃酮途徑基因。研究表明EBGs基因在紫色甘薯地上器官中都有表達(dá)，且在不同品種甘薯中的表達(dá)特性相同，不存在顯著差異（石曉芳，2013）。IbF3H在紫甘薯塊根中表達(dá)而白色甘薯塊根中不表達(dá)（石曉芳，2013）；在紫、白淮山中的表達(dá)量則沒(méi)有顯著差異（閆瑞霞 等，2014）；在番茄Aft/Aft突變體（LA1996）中，SlCHS、SlCHI、SlF3H基因的表達(dá)與非色素對(duì)照基因型無(wú)明顯差異（Giovanni et al.，2011）。馬鈴薯塊莖中，EBGs在紅色和紫色的馬鈴薯中都有較高的表達(dá)（Jung et al.，2005；Liu et al.，2015，2016），即使在同一塊莖中，有顏色的部分薯肉中StF3H的表達(dá)量也比白色薯肉高（Stushnoff et al.，2010）。

晚期生物合成結(jié)構(gòu)基因包括DFR、ANS、UFGT（Borovsky et al.，2004；Stushnoff et al.，2010；Povero et al.，2011）。 紫甘薯中IbDFR、IbANS表達(dá)水平較高，且與花色苷含量呈正比（Mano et al.，2007）。LBGs在淮山中沒(méi)有一致的表達(dá)性，DFR在白淮山中的表達(dá)量高于紫淮山，而ANS、UFGT在紫淮山中高度表達(dá)，白淮山中基本不表達(dá)（閆瑞霞 等，2014）。在許多茄科蔬菜中，LBGs的表達(dá)水平與花色苷含量呈顯著正相關(guān)。辣椒果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，幼果期的CaDFR、CaANS和CaUFGT表達(dá)上調(diào)，即將成熟前達(dá)到最大值，在成熟期后出現(xiàn)下調(diào)，這與果實(shí)的瞬時(shí)花色苷積累模式相對(duì)應(yīng)（Borovsky et al.，2004）。彩色馬鈴薯中StDFR、StANS和StUFGT都有較高表達(dá)（André et al.，2009；Jung et al.，2009；Stushnoff et al.，2010；Liu et al.，2015）。

2.3 植物花色苷合成的調(diào)控

2.3.1 調(diào)控花色苷合成的遺傳因素 研究表明，R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子能夠上調(diào)EBGs和LBGs的表達(dá)，并與LBGs的表達(dá)正相關(guān)。轉(zhuǎn)基因番茄中2種MYB轉(zhuǎn)錄因子基因SlANT1、SlAN2的超表達(dá)促進(jìn) EBGs、LBGs和SlAN1（bHLH）相關(guān)基因的表達(dá)，使花色苷大量積累，其中SlANT1的促進(jìn)作用比SlAN2更明顯。但SlANT1、SlAN2對(duì)bHLH類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子基因SlJAF13、WD40類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子基因SlAN11的表達(dá)量無(wú)促進(jìn)作用（Mathews et al.，2003；Schreiber et al.，2012；Kiferle et al.，2015；Meng et al.，2015）。辣椒中發(fā)現(xiàn)CaMYBA可以促進(jìn)CaDFR和CaANS的表達(dá)。馬鈴薯塊莖中的StAN2對(duì)DFR和F3′5′H啟動(dòng)子有明顯的激活作用（Jung et al.，2009）。紫甘薯塊根中特異表達(dá)的IbMYB1可與結(jié)構(gòu)基因IbANS啟動(dòng)子上的MYBCORE和MYBST2元件發(fā)生特異性結(jié)合（Dong et al.，2014），并產(chǎn)生IbMYB1a、IbMYB1b兩種不同的轉(zhuǎn)錄本，其中IbMYB1a表達(dá)尤為明顯（Chayoung et al.，2010）。將IbMYB1a在轉(zhuǎn)基因煙草葉片中過(guò)表達(dá)可導(dǎo)致花色苷合成途徑結(jié)構(gòu)基因表達(dá)水平上調(diào)，大量積累花色苷（Kim et al.，2010）。

植物中，主要有AN1、JAF13兩類(lèi)bHLH轉(zhuǎn)錄因子參與花青素生物合成的調(diào)控，有觀點(diǎn)認(rèn)為它們不能相互交換，并參與花青素調(diào)節(jié)的不同步驟（Spelt et al.，2000）。對(duì)馬鈴薯的研究中發(fā)現(xiàn)單一StbHLH1的表達(dá)不足以調(diào)節(jié)花青素的生物合成，需要StJAF13的激活，才能調(diào)控花色苷的生物合成（Liu et al.，2015，2016，2017）。WD40是另一類(lèi)重要的轉(zhuǎn)錄因子，馬鈴薯塊莖中WD40轉(zhuǎn)錄因子，不依賴(lài)于AN1、AN2，很可能調(diào)控AN2，在mRNA水平調(diào)控AN2的后轉(zhuǎn)錄，從而控制DFR基因表達(dá)（羅遵喜 等，2008）。在白肉馬鈴薯中轉(zhuǎn)入StAN11，可使塊莖顏色明顯加深（劉仕蕓，2007）。Zhang等（2003）研究表明，擬南芥bHLH的調(diào)控作用需要TTG1（WD40）的參與；Suganuma等（2008）認(rèn)為WD40通過(guò)組蛋白修飾參與染色質(zhì)重塑，從而發(fā)揮對(duì)轉(zhuǎn)錄的影響過(guò)程。

大量研究表明，花色苷生物合成途徑受MYB-bHLH-WD40（MBW）復(fù)合物調(diào)控（Ramsay & Glover，2005）。MYB轉(zhuǎn)錄因子主要通過(guò)與結(jié)構(gòu)基因啟動(dòng)子結(jié)合決定對(duì)MBW復(fù)合物的激活或抑制作用，分為MYB激活劑、MYB抑制劑（Koes & Verweij，2005）；bHLH轉(zhuǎn)錄因子決定了識(shí)別靶基因啟動(dòng)子中轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn)和激活轉(zhuǎn)錄的特異性（Montefiori et al.，2015）；WD40蛋白為MYB和bHLH蛋白形成MBW復(fù)合物提供了一個(gè)穩(wěn)定的平臺(tái)。AN1可通過(guò)MYB-AN1-WD40復(fù)合物直接激活花青素生物合成途徑，而JAF13需要通過(guò)形成MYB-JAF13-WD40復(fù)合物激活A(yù)N1活性調(diào)節(jié)該通 路（Montefiori et al.，2015）。R2R3-MYB 激 活劑首先與JAF13、WD40形成MYB-JAF13-WD40復(fù)合體，激活A(yù)N1，之后AN1代替 JAF13，形成MYB-AN1-WD40復(fù)合體調(diào)控相關(guān)結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)（Liu et al.，2015，2016，2017）。此外，植物轉(zhuǎn)錄因子家族中也存在極少的花色苷合成的負(fù)調(diào)控因子。矮牽牛中有兩類(lèi)MYB轉(zhuǎn)錄因子R2R3-MYB和R3-MYB抑制子被證明降低了花青素的生物合成。R2R3-MYB在C端含有1個(gè)抑制基序，而R3-MYB中不含有此結(jié)構(gòu)。兩種抑制劑都可以與MBW復(fù)合物中的bHLH蛋白偶聯(lián)，被動(dòng)抑制花青素的生物合成。R2R3-MYB可以通過(guò)抑制基序主動(dòng)與目的基因啟動(dòng)子結(jié)合，抑制下游基因的轉(zhuǎn)錄過(guò)程，如PhMYB27抑制PhAN1的表達(dá)（Albert et al.，2011），而與 AtCPC 同源的 PhMYBx（R3-MYB）通過(guò)與PhAN1和PhJAF13結(jié)合，抑制花青素的合成（Koes & Verweij，2005；Zhu et al.，2009）。MYB抑制劑與MYB激活劑競(jìng)爭(zhēng)與JAF13和AN1結(jié)合，從而減少M(fèi)BW復(fù)合物的數(shù)量。除了MYB抑制劑外，還發(fā)現(xiàn)microRNAs在轉(zhuǎn)錄后水平抑制花青素的生物合成。在番茄中miRNA858抑制了R2R3-MYB激活劑的表達(dá)（Jia et al.，2015）。

2.3.2 植物花色苷合成的環(huán)境調(diào)控 花色苷的合成積累受光影響較大，光照強(qiáng)度和波長(zhǎng)都會(huì)不同程度地影響花色苷合成過(guò)程，但波長(zhǎng)起著更為關(guān)鍵的作用（胡可 等，2010）。研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)光調(diào)控花色苷的產(chǎn)生主要是通過(guò)調(diào)控R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子來(lái)實(shí)現(xiàn)（Albert et al.，2009），茄屬植物中R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子SlAN2在強(qiáng)光下可引導(dǎo)番茄中的花色苷含量上升（Kiferle et al.，2015），辣椒中CaMYBA在強(qiáng)光下表達(dá)量上調(diào)（Lightbourn et al.，2007），致使花色苷含量增加；R2R3-MYB抑制劑PhMYB27在強(qiáng)光下表達(dá)量下調(diào)（Albert et al.，2011），促進(jìn)矮牽牛花色苷合成。光質(zhì)對(duì)花色苷生物合成基因的影響在茄科蔬菜中的研究較少，但在矮牽牛中，藍(lán)光和紅光與黑暗條件相比，可以誘導(dǎo)CHS基因表達(dá)（Katz & Weiss，1999）。MYB類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子中一部分受環(huán)境影響，光通過(guò)激活光敏色素PHY、隱花色素CRY、光受體UVR8控制COP1從而影響MYB類(lèi)調(diào)控因子的表達(dá)，目前尚無(wú)明確證據(jù)表明COP1是否受其他環(huán)境因素影響果實(shí)中花色苷的生物合成（圖4）。藍(lán)光在歐洲油菜中誘導(dǎo)BnCRY1基因的轉(zhuǎn)錄，長(zhǎng)時(shí)間的藍(lán)光照射使得積累的CRY 1蛋白水平較低，花色苷含量下降（Chatterjee et al.，2006）。煙草葉片中花色苷生物合成基因在光照下上調(diào)表達(dá)，在黑暗中下調(diào)表達(dá)。煙草CaMV35S啟動(dòng)子控制馬鈴薯StMYBA1基因在煙草葉片中的瞬時(shí)表達(dá)（Liu et al.，2017）。在整個(gè)生育期中用不同的光照條件對(duì)紫色馬鈴薯進(jìn)行照射，4 h光照處理下紫色馬鈴薯塊莖成熟期苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性較2 h光照處理提高了2.74%，且PAL活性和光照強(qiáng)度、時(shí)間呈正相關(guān)，證明了光影響PAL活性，從而影響紫色馬鈴薯中花色苷的含量（吳翠萍，2016）。

圖4 果樹(shù)花色苷生物合成發(fā)育與環(huán)境調(diào)控的簡(jiǎn)化模型（Jaakola，2013）

溫度是影響花色苷代謝的另一個(gè)主要環(huán)境因素，高溫影響花色苷合成相關(guān)酶的活性，促進(jìn)花色苷的水解。研究表明，植物在碳水化合物不足時(shí)，會(huì)使花色苷的糖苷鍵水解，為植物提供能量，導(dǎo)致植物有高溫褪色的現(xiàn)象（羅蘭，2007）。高溫下蘋(píng)果內(nèi)花色苷濃度的降低可能與Ⅲ類(lèi)過(guò)氧化物酶活性的提高和過(guò)氧化氫水平的升高有關(guān)。然而，通過(guò)過(guò)氧化物酶抑制劑，盡管高溫下過(guò)氧化氫水平較高，但35 ℃處理的花色苷含量增加甚至高于20 ℃處理。因此，過(guò)氧化物酶活性的提高有助于降低高溫下花色苷的含量（Niu et al.，2017）。在茄子的研究中發(fā)現(xiàn)，EBGs（SmCHS、SmCHI、SmF3H）比LBGs（SmF3′5′H、SmDFR、SmANS）對(duì)低溫的反應(yīng)更敏感（Jiang et al.，2016）。長(zhǎng)日照處理下的彩色馬鈴薯塊莖成熟期花色苷含量較短日照處理提高了1.93%（吳翠萍，2016）。高溫主要抑制紫甘薯下游基因DFR和F3H的表達(dá)，對(duì)CHS的影響較小（李國(guó)良 等，2017）。

激素在花色苷的合成及調(diào)控機(jī)制中也起著十分重要的作用。Weiss等（1992）在矮牽牛花冠中發(fā)現(xiàn)，脫落酸可以誘導(dǎo)CHS、CHI、DFR、ANS基因的表達(dá)，促進(jìn)花色苷的形成。但在Ronchi等（1997）的研究中呈相反的結(jié)果，脫落酸抑制玉米中花色苷的積累。研究表明，脫落酸可以通過(guò)抑制植物體中葉綠素降解來(lái)抑制花色苷的合成，葉綠素吸收較多的紅光，與光敏色素形成競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，降低光敏色素的效應(yīng)，從而影響花色苷的合成（Looney，1980）。使用激素和糖處理擬南芥種子發(fā)現(xiàn)，施加赤霉素（GA）后，糖誘導(dǎo)的花青素苷合成途徑被抑制；而茉莉酮酯酸（jasmonic acid，JA）和脫落酸（abscisic acid，ABA）卻能與糖協(xié)同作用于花青素苷合成途徑（Loreti et al.，2008）。乙烯可以促進(jìn)PAL的活性，同時(shí)增加細(xì)胞膜的透性，促進(jìn)糖運(yùn)轉(zhuǎn)速率，利于花色苷合成（李平 等，1999）。在植物體花色苷的合成過(guò)程中并不取決于某種單一的激素的作用，而是取決于各種激素的某種平衡。激素之間起著增效、拮抗、誘導(dǎo)和反饋等作用，在植物體內(nèi)共同調(diào)節(jié)花色苷的合成過(guò)程。

3 展望

花色苷具有較高抗氧化能力、較好的光穩(wěn)定性和熱穩(wěn)定性，在保健、化妝品和醫(yī)藥行業(yè)中有廣泛的應(yīng)用前景。但花色苷合成基因在不同物種、不同器官和組織之間具有時(shí)空表達(dá)差異性，受不同MYBs組成的MBW復(fù)合物控制。紫甘薯、彩色馬鈴薯等塊根塊莖類(lèi)作物花色苷含量高，應(yīng)用前景大，但是有關(guān)其花色苷生物合成相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子及其調(diào)控的分子機(jī)制尚不明確，地下器官花色苷生物合成相關(guān)關(guān)鍵基因的克隆與利用及分子調(diào)控機(jī)制的解析仍將是將來(lái)研究的重點(diǎn)，研究結(jié)果不但可以豐富植物花色苷生物合成調(diào)控機(jī)理的理論，同時(shí)為加速培育高花色苷作物新品種提供理論指導(dǎo)和基因資源。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，采用基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白組、代謝組學(xué)、基因編輯等技術(shù)，對(duì)高花色苷含量的紫甘薯、彩色馬鈴薯資源進(jìn)行深入研究，挖掘地下器官花色苷關(guān)鍵合成基因及調(diào)控基因，通過(guò)遺傳操作調(diào)控花色苷的合成、提高植物地下器官的花色苷含量和產(chǎn)量已成為可能。