遮蔭處理對不同品種橡膠樹葉片解剖特征和生長的影響

魏麗萍 田耀華 周會平 巖香甩 龔燕雄 原慧芳

摘 ?要??研究不同遮蔭處理[無遮陽網遮蔭光強（relative irradiance，RI）100%、一層遮陽網遮蔭RI 50%、二層遮陽網遮蔭RI?25%和三層遮陽網遮蔭RI?5%]下，6個橡膠樹品種（RRIM600、PR107、GT1、云研77-2、云研77-4和熱研523）的葉片解剖結構特征（葉片厚度、主脈、上下表皮、柵欄組織、海綿組織）和相對生長速率，以了解橡膠樹對光照的響應規律和適應能力。結果表明，不同光照強度對橡膠樹的葉片解剖結構和生長均產生了相應程度的影響，但不同品種、不同指標的變化程度不盡一致，這表明6個橡膠樹品種的響應程度和耐蔭能力也不同?？偟目磥恚琑RIM600、PR107和云研77-4在25%以上的光強條件下均生長發育較好，說明其耐蔭能力較強;而GT1、云研77-2和熱研523在50%以上的較強光環境條件下生長更好，表明其具有一定耐蔭性。

關鍵詞 ?橡膠樹;葉片解剖特征;光照強度;適應性;相對生長速率中圖分類號??S794.1??????文獻標識碼??A

The Influence of Shade Treatment on Leaf Anatomical Characteristics and Growth of Different Rubber Variaties

WEI Liping， TIAN Yaohua， ZHOU Huiping， YAN Xiangshuai， GONG Yanxiong，?YUAN Huifang^*

Yunnan Institute of Tropical Crops， Jinghong， Yunnan?666100， China

Abstract ?In order to understand the response and adaptation to light of rubber tree （Hevea brasiliensis），?six varieties of rubber seedlings （RRIM600， PR107， Reyan523， GT1， Yunyan77-2 and Yunyan77-4） grown under different shading treatments （natural light RI 100%， a layer of sun-shade net RI 50%， two layers of sun-shade net 25% and three layers of sun-shade net RI 5%） were studied by measuring the leaf anatomical structure characteristics and relative growth rate. The result showed that the shading treatment had obvious influences on rubber leaf anatomical structure and growth， but different variaties performed differently. RRIM600， PR107 and Yunyan77-4 performed?well in the light environment above RI 25%， showing a relatively high adaptation to light， and GT1， Yunyan77-2 and Reyan523 had?a certain extent of shade tolerance， but were?more suitable to grow in the light environment above RI 50%.

Keywords ?Hevea brasiliensis; leaf anatomical characters; light intensity; adaptability; relative growth rate

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.01.007

在不同的光照強度下，植物通過長期進化調整形態結構和生理過程以適應多變的外界環境得以更好地生存發展。葉片作為植物光合作用的主要器官和植物進行生命活動的主要部位，其解剖結構和生長均會隨光環境的變化而發生適應性調整^[1]。因此通過遮蔭處理研究植物葉片的解剖結構，探索植物生理生態特性，具有重要的生態意義。目前，國內外已經有許多關于植物葉片形態、結構和功能對不同光環境適應性的研究成果。研究者^[2-4]通過對苗期的遮蔭處理，發現葉片變薄，

功能葉片結構和光合性能均發生變化，通過降低光補償點和暗呼吸速率等光合參數并增強對光的捕獲，以提高光能利用率。王云賀等^[5]認為耐蔭植物在適度遮蔭條件下有利于生長和發育。大多數研究結果表明，在弱光環境下，植物通常表現出葉片變薄、柵欄組織極不發達、海綿組織發達、細胞較大且排列緊密、中脈較薄、比葉面積增加和比葉重減少等特征^[6-8]。

西雙版納地區是中國天然橡膠的發源地，橡膠林已成為該地區最典型的土地利用類型^[9]。且天然橡膠是國民經濟建設不可缺少的重要戰略物資，而氣候因子是影響橡膠樹種植的關鍵因素之一^[10]。西雙版納屬于熱帶季風氣候，雨季長達5個月，雨季降水量占全年降水量的80%以上^[11]。光照對橡膠的生產影響尤為明顯，因此通過對橡膠樹不同遮蔭條件下的研究顯得十分必要。針對橡膠樹的研究不斷增多，但對于不同光環境下橡膠樹葉片形態結構變化與其適應性之間關系的研究尚未見報道。

本文研究遮蔭處理下不同品種橡膠樹幼苗的葉片解剖結構特征，以探討遮蔭對橡膠樹的解剖學特征的影響機制，揭示不同品種橡膠樹在不同光環境下的適應機制，為不同品種橡膠樹選擇最適生境提供理論依據。

1??材料與方法

1.1 材料

1.1.1 ?研究地自然概況??試驗在云南省西雙版納州景洪市云南省熱帶作物科學研究所試驗大棚內進行，本試驗區位于東經100?46′，北緯22?05′，海拔約553 m，屬北熱帶和南亞熱帶濕潤季風氣候;長夏無冬，干濕季分明，年降雨量為1161.8 mm，年蒸發量為1310.6?mm，年平均相對濕度為85%;日溫差大，年平均氣溫在18.6～21.9?℃，≥10?℃的年積溫為8100.4?℃，基本無霜;年平時日照1800～2300?h，年太陽輻射總量為120～136?kcal。

1.1.2??材料及處理??通過增加6針農用黑色扁絲遮陽網的層數來設置不同的遮蔭環境，并用ZDR-24照度計（浙江大學電氣設備廠）以確定相對光強。以全自然光照（100%）為對照，設置3個光強，分別為一層遮蔭（RI 50%）、二層遮蔭（RI 25%）和三層遮蔭（RI 5%）。2014年5月，選取長勢相對一致的GT1橡膠樹袋裝幼苗作為砧木，統一芽接6個品種，包括從20世紀50年代大規模推廣的3個品種（RRIM600、PR107和GT1）、云南省熱帶作物科學研究所擁有自主知識產權的2個新品種（云研77-2和云研77-4）以及中國熱帶農業科學院橡膠研究所的1個膠木兼優新品種（熱研523）。2014年8月將芽接成活長勢良好的橡膠樹幼苗移栽到高50?cm、直徑40?cm的盆缽內，每盆1株，土壤為混合基質（磚紅壤∶復合肥料=3∶1）。采用隨機分組法，在每個光強條件下放置6個品種的幼苗各15盆，一共360盆。幼苗生長過程中統一進行水肥管理，隨時清除雜草、防治病蟲害。

1.2方法

1.2.1??葉片解剖結構觀測??2015年8月中旬，每個遮蔭處理下選5株幼苗，取植株頂端第二或第三蓬葉上的成熟葉為測定對象，每株選3片葉子，用常規石蠟切片法取橫切面。即先將葉片中部切成1 cm×1 cm的小塊，經各級濃度酒精浸泡脫水，二甲苯透明，浸蠟，包埋，切片（厚度6?μm左右），二甲苯脫蠟，番紅-固綠雙重染色，中性樹膠封片，在Olympus BX51顯微鏡下觀察并拍照。所有測量數據均為20個視野的平均值，觀測指標有：主脈厚度、葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉上表皮細胞厚度、下表皮細胞厚度等^[12]。

1.2.2 ?橡膠樹幼苗相對生長速率測定及計算方法??相對生長速率[RGR，單位mg/（g·d）]指增加一單位生物量所需整株生物量的增長速率。相對生長速率株高基徑測量方法為：利用數顯游標卡尺測定植株基徑，利用卷尺測量植株的高度。

相對生長速率計算公式：

RGR=[ln（w₂）–ln（w₁）]/Δt

式中，w₁表示第1次稱測某種植物的總生物量（g），w₂表示第2次稱測某種植物的總生物量（g），Δt表示2次稱的時間間隔天數（d）。

1.3 數據處理

數據用SPSS 17.0軟件進行ANOVA統計分析，用LSD 進行多重比較，確定相應指標在處理間的差異是否顯著（p<0.05）。采用SigmaPlot 9.0軟件繪制圖形。

2??結果與分析

2.1遮蔭處理對6個橡膠樹品種葉片解剖結構的影響

圖1和圖2是不同品種橡膠樹葉片的解剖橫

切面結構。由圖可見，不同品種橡膠樹葉片均由表皮、葉肉和葉脈3部分組成。上下表皮各由一層細胞組成，細胞排列緊密，呈矩圓形或矩形。葉片上表皮細胞稍大于下表皮細胞，上表皮細胞橫切面為矩形，排列成一層，表皮細胞排列緊密，無明顯細胞間隙。下表皮細胞橫切面形狀不規則。葉肉由柵欄組織和海綿組織組成，柵欄組織與上表皮細胞相連接，為一層細胞排列組成，柱狀薄壁細胞的長軸垂直于表皮，形狀為棒狀，且排列緊密，呈柵欄狀。柵欄組織與下表皮細胞中間是海綿組織，海綿組織大多由3至6層細胞構成，細胞排列松散無規則，細胞大小、形狀不規則。葉脈分為主葉脈和側脈，維管束均較發達，主葉脈由表皮、木質部、維管束和韌皮部等部分組成。

2.1.1 ?遮蔭處理對葉脈和葉厚的影響??從圖3可以看出，在自然光（100%光強）下，6個橡膠樹品種幼苗的主脈厚度值（main vein thickness，MVT）和葉厚度值（leaf thickness，LT）存在顯著差異（p<0.05），MVT值高低順序依次為：RRIM600>云研77-2>PR107>云研77-4≈GT1>熱研523，LT值依次高低順序為：RRIM600>云研77-2>PR107>GT1>云研77-4>熱研523。隨著光強的降低，6個橡膠樹品種葉片的MV值和LT值均呈減小趨勢，但減小幅度不同。

RRIM600、GT1、云研77-2和云研77-4在遮蔭光強下MVT的值均顯著低于100%自然光強。其中，RRIM600在50%光強下MVT值顯著高于其他2個低光強，25%和5%光強之間MVT值無顯著差異;GT1和云研77-2在4個光強下的MVT值均有顯著差異;云研77-4在50%和25%中度光強下的MVT值顯著高于5%低光強。PR107和熱研523在100%和50%光強下的MVT值無顯著差異，但100%和50%相對強光下與相對弱光25%和5%的差異達到了顯著性水平（p<0.05）。

RRIM600、PR107、GT1、云研77-2和云研77-4的LT值在100%光強下顯著高于其他3個遮蔭處理。RRIM600的LT值在4個光強下的MVT值均差異顯著;PR107和云研77-4的LT值在50%

和25%光強下差異不明顯，但顯著高于5%光強;GT1的LT值在100%和50%光強下高于25%和5%光強;云研77-2的LT值在100%自然光強下最高，其他3個光強下無顯著差異。熱研523在100%和50%光強下的LT值顯著高于25%，5%的光強下的LT值明顯最低。

本研究中6個橡膠樹品種幼苗的葉片解剖結構均表現為葉片厚度和主脈厚度隨著光強降低而減少的趨勢，這與多數已有研究結果相一致^[14]。光強變弱時，葉片厚度和主脈厚度減小可以提高光的捕獲和利用能力來適應光環境的變化，從而使光輻射穿透葉表皮到達葉肉組織，提高光合能力^[15-16]。葉片解剖結構與樹體生長勢顯著相關，但不同樹種之間存在一定差異。本研究中6個橡膠樹品種在不同遮蔭條件下的葉片厚度和主脈厚度變化不盡相同：RRIM600、云研77-4、PR107、GT1和云研77-2這5個品種在100%的光強下的葉片厚度和主脈厚度大于遮蔭處理的3個光強，而PR107在100%和50%光強下的MVT值差異不明顯。熱研523在100%與50%光強下的葉片厚度和主脈厚度變化不大，之后隨光強的進一步減弱而逐漸降低。

2.1.2??遮蔭處理對海綿組織和柵欄組織結構的影響??橡膠樹葉肉組織由柵欄組織和海綿組織組成，柵欄組織與上表皮相接，由一層薄壁細胞組成，其細胞長軸與上表皮垂直，細胞以棒狀或長柱形相連成柵欄狀，排列規則緊密間隙較小;海綿組織位于柵欄組織和下表皮之間，細胞大小及形狀不規則，或類似于柵欄組織細胞、或與葉表面平行的方向延長、或形成短臂狀突出而互相連接。

圖4顯示，在自然光（100%光強）下，6個橡膠樹品種的海綿組織厚度值（spongy paren chyma thickness，ST）差異顯著，高低順序為：RRIM600>GT1>PR107>云研77-2≈云研77-4>熱研523。柵欄組織細胞厚（palisade parenchyma thickness，PT）高低順序為：PR107>RRIM600≈?GT1≈云研77-2>云研77-4≈熱研523。6個橡膠樹品種葉片的ST值和PT值隨著光強的減弱而變化幅度不一，且達到了顯著性水平（p<0.05）。

RRIM600和GT1的ST值隨著光強的減弱而下降。其中，RRIM600的ST值在25%光強下顯著低于其他3個光強。PR107在100%、50%和5%光強的ST值無顯著差異，25%光強ST值最低。云研77-2和云研77-4的ST值在50%光強的ST值顯著高于其他3個光強，其中，云研77-2在5%光強ST值高于100%和25%光強，100%和50%光強的差異不明顯;云研77-4的ST值在100%和25%光強的差異不明顯，5%光強的最低。熱研523的ST值在50%和5%光強之間差異不顯著但顯著高于100%和25%光強。

RRIM600的PT值在100%、50%和5%光強之間差異不顯著。PR107、GT1和云研77-2的PT值隨著光強減弱而降低，其中，PR107在50%光強的PT值低于100%和25%光強，5%光強最低;GT1的PT值在100%和50%光強與在25%和5%光強差異顯著;云研77-2在100%和50%光強無顯著差異，與其他2個光強差異顯著。云研77-4和熱研523的PT值在50%光強下高于其他3個光強，100%和25%光強的PT值無顯著差異。

植物葉片解剖結構中的柵欄細胞是葉片進行光合作用、制造有機物的主要場所，其發達程度與光合強度直接相關，其厚度影響光合作用中對水分和光能的利用效率。海綿組織厚度主要反映植物對弱光環境或中生、濕生環境的適應。植物往往可以通過調節柵欄組織和海綿組織的厚度來適應光照強度的變化^[17-18]。本研究中，PR107、GT1和云研77-2的柵欄組織均隨光強減弱而變薄，云研77-4和熱研523的柵欄組織厚度先增后降，RRIM600的柵欄組織厚度先增后降然后增大;PR107、云研77-2、熱研523和RRIM600海綿組織的厚度先增后降然后增大，GT1的海綿組織隨著環境光強的降低而變薄，云研77-4的海綿組織先增厚后又變薄。各品種柵欄組織和海綿組織結構的這些變化，有利于在葉肉內產生大量的散射光，提高葉綠體對光的吸收能力，是對弱光條件的適應。表明橡膠樹對光照具有一定的調節適應能力。

2.1.3??遮蔭處理對上表皮和下表皮細胞結構的影響??上表皮和下表皮各由一層細胞組成，呈長方形或橢圓形，細胞排列緊密無明顯間隙，葉片上表皮細胞稍大于下表皮細胞。圖5顯示，在100%光強下，6個橡膠樹品種的上表皮細胞厚度值（upper epidermis cells thickness，UET）無顯著差異，RRIM600、GT1和云研77-2的下表皮細胞厚度值（lower epidermis cells thickness，LET）高于PR107、云研77-4和熱研523。6個橡膠樹品種葉片的UET和LET值有顯著差異（p<0.05），隨著光強的減弱而變化幅度不一。

RRIM600的UET值在100%和50%光強下分別高于25%和5%光強，但二者之間無顯著差異。PR107、GT1、云研77-2、云研77-4和熱研523的UET值隨著光強的降低而減少，PR107在100%、50%和25%光強的UET值降低但差異不顯著，與5%光強的差異顯著;GT1在100%、50%和25%光強的UET值差異不顯著，云研77-2的UET值在100%和50%光強的差異不顯著，25%和5%光強的差異不顯著;熱研523在100%光強下的UET值顯著高于其他3個遮蔭處理，且3個處理之間差異不顯著。

RRIM600、GT1和云研77-2的LET值隨著光強的降低而降低，其中，RRIM600的LET值在自然光下高于其他3個光強，25%光強下的LET值最低。GT1和云研77-2的LET值在自然光下高于其他3個光強，且3個光強之間均無顯著差異。PR107的LET值在50%光強下顯著高于其他3個光強，且3個光強之間差異不顯著。云研77-4和熱研523的LET值變化趨勢一致，均為中間2個處理高，自然光和低光強處理低。

6個橡膠樹品種的上表皮細胞均大致呈現隨著光強減弱逐漸變薄的趨勢，這有利于避免強烈的太陽輻射對植物葉片造成危害，同時也有利于其對充足太陽輻射能的充分吸收。

2.2 遮蔭處理對相對生長速率的影響

從圖6可以看出，在100%光強下，6個橡膠樹品種的相對生長速率（RGR）有顯著差異，高低順序為：RRIM600>云研77-4>PR107>云研77-2>GT1>熱研523;在50%光強下，熱研523的RGR顯著高于其他品種，高低順序為：熱研523>云研77-4≈PR107>RRIM600>云研77-2>GT1。6個橡膠樹品種間幼苗的RGR差異達到了顯著水平（p<0.05）。

除了熱研523，其他5個橡膠樹品種的RGR隨著光強的減弱而降低，且達到了顯著水平（p<0.05）。RRIM600和云研77-4在100%光強下的RGR值顯著高于其他光強，RRIM600在50%和25%的RGR值無顯著差異，與5%的RGR值差異顯著;云研77-4在25%和5%光強下差異不顯著。PR107、GT1、云研77-2和熱研523在100%和50%光強下RGR值無顯著差異;PR107的RGR值在100%和50%光強與25%和5%光強顯著差異，但25%和5%光強之間的RGR值差異不顯著;GT1的RGR值在50%和25%光強差異不顯著，25%和5%光強差異也不顯著;云研77-2和熱研523的RGR值在25%和5%光強差異不顯著。

各品種相對生長速率也大致呈現隨光強減弱逐漸降低的趨勢，尤其是5%弱光環境下，生長速率都很低。這可能是由于光照強度低光合作用合成的營養物質少，不能滿足幼苗自身生長的需要，導致生長緩慢、長勢弱。

3??討論

環境因子-光強的強弱變化會使植物葉片解剖結構（主脈厚度MVT、葉片厚度LT、柵欄組織厚度ST、海綿組織厚度PT、上表皮厚度UET和下表皮厚度LET等）發生相應改變^[13]。說明橡膠樹葉片能通過調整與光合機構相關的各特征參數來適應環境。本研究中6個橡膠樹品種幼苗的葉片解剖結構均表現為葉片厚度和主脈厚度MVT隨著光強降低而減少的趨勢，這與多數已有研究結果相一致^[14]。橡膠樹幼苗葉片具有發達的葉脈系統，主脈大并極度突出于葉片，光強變弱時，葉片厚度和主脈厚度MVT減小可以提高光的捕獲和利用能力來適應光環境的變化，從而使光輻射穿透葉表皮到達葉肉組織，提高光合能力。

葉片解剖結構與樹體生長勢顯著相關，但不同樹種之間存在一定差異。本研究中6個橡膠樹品種在不同的遮蔭條件下的葉片厚度和主脈厚度MVT變化不盡相同：RRIM600、云研77-4、PR107、GT1和云研77-2等5個品種在100%光強下的葉片厚度和主脈厚度MVT大于遮蔭處理的3個光強，而PR107在100%和50%光強下的主脈厚度MVT差異不明顯。除熱研523外，其他5個品種的橡膠樹植株均表現出陽生葉的特征即主脈厚度MVT和LT增厚，這可有利于避免強烈的太陽輻射對葉片造成的傷害又可以對太陽輻射充分吸收利用。改變光的捕獲和利用能力來適應光環境的變化，有利于光輻射穿透葉表皮到達葉肉組織，提高光合能力。這與薛建平等^[15]、董麗華等^[16]對植物進行遮陰的研究結果相同。

熱研523在100%與50%光強下的葉片厚度和主脈厚度MVT變化不大，之后隨光強的進一步減弱而逐漸降低。葉片隨著光強減弱而逐漸變薄，細胞排列疏松，說明橡膠樹幼苗葉片可通過改變光的捕獲和利用能力來適應光環境的變化。熱研523的主脈厚度MVT和LT在50%遮蔭處理下增大，之后隨遮蔭度增加而逐漸降低，可提高葉片的光能利用率，也增強了葉儲水能力，促進葉蒸騰作用，也可防止蒸騰作用造成蒸汽壓虧缺降低而影響光合作用。董如磊等^[17]在對對東京野茉莉幼苗的遮陰研究中，也發現隨著遮蔭強度的增加而葉片含水量增加。

本研究中GT1的ST和PT以及云研77-2的PT隨著環境光強的降低而降低，楊興洪等^[18]的研究表明，在弱光條件下，棉花子葉期子葉變薄，ST和PT相應減小，該結構可在葉肉內產生大量的散射光，提高葉綠體對光的吸收能力，是植物對弱光條件的適應。柵欄細胞是葉片進行光合作用、制造有機物的主要場所，其發達程度與光合強度直接相關，反映植物光合組織的生境適應能力，其厚度影響光合作用中對水分和光能的利用效率。全光照下PR107、GT1和云研77-2的PT加厚，有利于增強植株在光合作用中對水分和光能的利用效率。RRIM600的PT先升后降再升、云研77-4和熱研523的PT先升后降，說明橡膠樹品種具有對高光照和遮光環境的適應性調節，即隨著光照強度的變化，植物能調整自身的組織結構，以適應光照條件的變化，向有利于自身生長發育的方向發展。PR107、77-2和云研77-4在50%光強ST最高，熱研523的ST在50%和5%光強下高于其他光強，海綿組織細胞增多，有利于減少光量子的透射損失，提高葉片在弱光下的光能利用率。海綿組織厚度主要反映植物對弱光環境或中生、濕生環境的適應。植物往往可以通過調節柵欄組織和海綿組織的厚度來適應光照強度的變化。因此，這是植物利用弱光條件的一種適應性表現。

各品種柵欄組織和海綿組織結構的這些變化，有利于在葉肉內產生大量的散射光，提高葉綠體對光的吸收能力，是對弱光條件的適應。表明橡膠樹對光照具有一定的調節適應能力，橡膠樹幼苗葉片能夠適應弱光環境。植物通過其表皮層才能進行光合作用，同時植物葉片的表皮也控制著植物葉片系統的水分平衡。

從上表皮細胞來看，6個橡膠樹品種的均大致呈現隨著光強減弱逐漸變薄的趨勢，這有利于避免強烈的太陽輻射對植物葉片造成危害，同時也有利于其對充足太陽輻射能的充分吸收。植物減小光輻射穿透葉片達到葉肉組織的距離來加強葉片對光的捕獲能力，這也是植物對低光條件的一種適應。多脈青岡和金葉含笑2種植物的研究表明，長期遮蔭處理使得葉片的表皮細胞變薄^[19]。

從相對生長速率來看，各品種也大致呈現隨光強減弱逐漸降低的趨勢，尤其是在5%弱光環境下生長速率都很低。這可能是由于光照強度低光合作用合成的營養物質少，不能滿足幼苗自身生長的需要，導致生長緩慢、長勢弱。

4??結論

綜合以上各指標及植株表現認為，橡膠樹幼苗不但在強光下生長良好，在弱光下也能生長，對所生存的光環境具有特定的適應能力和抵抗力，說明橡膠樹幼苗能充分利用不同范圍的光強。從品種來看，RRIM600、PR107和云研77-4這3個品種在全光照、50%和25%光強條件下生長發育良好，陽坡和陰坡的環境均可種植，其中尤以RRIM600對光照變化的調節適應能力最強;GT1、云研77-2和熱研523雖具有一定耐陰性，但在50%以上光強條件下的生長狀況要好于25%和5%弱光條件，因而并不合適種植于光環境較弱的地段。

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