不同替代程度對葎草控制喜旱蓮子草光合作用的影響

代宇雨 王力超 王一帆 張震

摘要為了更好地闡釋替代控制機制，開展了不同替代程度對葎草控制喜旱蓮子草光合作用的影響。將葎草與喜旱蓮子草按照4種比例進行種植（3∶3、2∶4、4∶2和0∶6），于2017年8月中旬對喜旱蓮子草的光合作用參數進行測定，結果表明，4：2處理喜旱蓮子草的凈光合速率為單峰現象，凈光合速率1 d內均較低，其余處理均為雙峰現象，且0：6處理午休現象明顯。于2017年6、8和10月晴朗天氣對4種處理喜旱蓮子草的凈光合速率進行測定，3個月中，4∶2處理喜旱蓮子草的凈光合速率均為單峰現象，且最大峰值出現在10：00，隨后逐漸降低。6月，4∶2處理喜旱蓮子草的日均凈光合速率和最大凈光合速率均最大，8和10月4∶2處理的喜旱蓮子草日均凈光合速率和最大凈光合速率較6月迅速降低，顯著低于其他處理。對4種處理3個月的喜旱蓮子草葉綠素進行測定，除6月2∶4處理喜旱蓮子草的葉綠素含量顯著低于其他處理外，8和10月各處理間葉綠素含量差異均不顯著。

關鍵詞替代控制; 入侵植物; 光合作用

中圖分類號S476文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2019）02-0123-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.02.036

綠色植物通過光合作用使太陽能轉化為化學能，同時將大氣中的二氧化碳固定下來，形成初級生產量，為生態系統內的能量流動與物質循環提供基礎[1]。植物捕捉和利用光能是決定植物生長潛力和適應力的重要因素，光能競爭影響入侵植物的入侵能力[1-2]。隨著全球二氧化碳濃度的變化，入侵植物的入侵能力隨著改變，這主要表現在入侵植物的光合作用能力[3]。入侵植物對于光的反應有較高的可塑性，但也有研究發現與本地植物相比，入侵植物具有更低的最大光合速率[4]。

光合作用的主要過程包括類囊體電子傳遞、碳還原周期及氣孔導度調控[5]。由于外界環境的變化，導致氣孔改變，氣孔運動則改變了蒸騰速率，而蒸騰速率的變化又改變了葉片溫度和水勢等因子的變化[6]。

研究發現，菊芋與三裂葉豚草互作可以降低豚草葉綠素含量，同時降低其光合速率、蒸騰速率等指標[7]。楊晴等[8]研究發現，在黎與黃頂菊的競爭中，黃頂菊的耐陰能力顯著低于本地物種黎。因此，本地植物與入侵植物在光能競爭方面的生理生態研究，能夠為有效防控入侵植物提供理論依據。

喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.）為莧科多年生宿根植物，原產巴西，是一種全球性的惡性雜草[9]。研究發現，葎草（Humulus scandens（Lour.） Merr.）浸提物對喜旱蓮子草根莖的生長具有明顯的抑制作用，同時野外調查發現葎草與喜旱蓮子草共生區后者的蓋度明顯降低[10]。筆者將葎草與喜旱蓮子草不同密度混種，研究葎草替代控制過程中對喜旱蓮子草光合作用的影響。

1材料與方法

1.1盆栽試驗

試驗于安徽農業大學生態學實驗室完成，在上口徑30 cm、下口徑25 cm、高40 cm的桶中種植長勢一致的喜旱蓮子草和葎草幼苗共6株，分別以3∶3、2∶4、4∶2和0∶6（葎草∶喜旱蓮子草）的比例進行種植，每個處理3個重復，分別于2017年6、8和10月中旬晴朗天氣進行光合作用參數測定。隨機選取每個處理每個重復3片喜旱蓮子草與葎草的功能葉進行測定。

1.2光合作用氣體交換參數測定

選擇晴朗天氣，從06：00—16：00 用Li-6400 光合測定儀每隔2 h測定一次，連續測定3 d取平均值，測定參數包括凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、光合有效輻射（PAR）、大氣溫度（Ta）、葉片溫度（Tl）、大氣相對濕度（RH）和大氣二氧化碳濃度（Ca）等。

氣孔限制值（Li）采用Berry等[11]的方法，水分利用效率（WUE）采用式（1）計算。

WUE=Pn/Tr（1）

2結果與分析

2.1不同處理對光合特征的影響

2.1.1氣體交換參數日變化。于2017年8月中旬對盆栽周圍大氣中的PAR、Ca、RH、Ta和Tl的日變化進行測定，結果見圖1。由圖1可知，隨著日變化，PAR逐漸增加，在10：00時達到峰值1 881 μmol/（m2·s），隨后逐漸降低。Ta與Tl的變化趨勢與PAR相似，僅最高溫度出現在14：00，比最大PAR滯后4 h。Ca與RH的變化趨勢相似，06：00時Ca濃度最高，隨后迅速降低，在10：00時降至最低，隨后逐漸升高。RH在14：00時降至最低，隨后逐漸升高。

2.1.2光合作用日變化。由圖2可知，8月中旬，除4∶2處理外，其余處理喜旱蓮子草的Pn均出現雙峰現象，2∶4與3∶3處理第1峰值出現在08∶00，0∶6和4∶2處理的第1峰值延后2 h，第2峰值均出現在14：00，谷底出現在12∶00左右，0∶6處理午休現象明顯，但4∶2處理僅在10∶00達到峰值，之后Pn明顯下降，4∶2處理Pn 1 d內均較低。

4種處理中，除3∶3處理外，其余處理喜旱蓮子草Gs均為雙峰現象，2∶4處理第1峰值出現在08∶00，4∶2與0∶6處理第1峰值出現在10∶00，第2峰值均出現在14∶00，谷底出現在12∶00左右。Gs隨著光強和氣溫的變化而變化，PAR和Ta均較低，因此Gs也較低，但12∶00時，隨著氣溫與光強達到較高值時，植物出現午休現象，氣孔關閉，Gs降低。

Tr與Gs的變化趨勢相似，0∶6和2∶4處理均出現雙峰現象，分別在10∶00和14∶00，并在12∶00時出現谷值，但3∶3和4∶2處理的Tr在14：00時出現最大值。光強和溫度的升高影響了氣孔的開放程度，進而增加了內外蒸氣壓差而影響Tr，由于午間Gs較低，因而Tr也相對較低[12]。

WUE表示植物消耗單位質量的水分所固定的二氧化碳的量，大小取決于二氧化碳凈同化速率和蒸騰速率[13]。0∶6與2∶4處理喜旱蓮子草的WUE在06∶00時最高，隨后逐漸降低，12∶00時降至最低，隨后逐漸升高，3∶3與4∶2處理WUE的最高點與最低點較其他處理均延遲2 h。

2.2喜旱蓮子草凈光合速率季節動態

2.2.1不同時期凈光合速率日變化。由圖3可知，2017年6月，除4∶2處理外，其余處理均為雙峰現象，第1峰值出現在08∶00，第2峰值出現在12∶00，但3∶3處理第2峰值延遲2 h，4∶2處理單峰峰值出現在10∶00。8月，4∶2處理的凈光合速率較6月顯著降低，除0∶6處理為雙峰現象外，其余均為單峰現象，3∶3與2∶4處理的峰值出現在08∶00，其余處理峰值出現在10∶00。10月，4∶2處理喜旱蓮子草的Pn日變化趨勢與8月相似，10∶00出現峰值，但2∶4處理峰值較8月延后2 h，0∶6處理峰值則較8月提前2 h。

2.2.2日均凈光合速率和最大凈光合速率的季節變化。由圖4可知，不同處理喜旱蓮子草的日均Pn和最大Pn在不同季節也不同，這與喜旱蓮子草和葎草的生物學特性有關。4個處理的日均Pn和最大Pn變化趨勢相似，6月，4∶2處理喜旱蓮子草的日均Pn和最大Pn均最大，但隨后迅速降低，變化幅度大，8月和10月4∶2處理喜旱蓮子草日均Pn和最大Pn顯著低于其他處理。

2.3喜旱蓮子草葉綠素含量的變化由表1可知，

6月，3∶3處理喜旱蓮子草葉綠素a和葉綠素b含量均顯著高于其他處理，2∶4處理葉綠素含量則顯著低于其他處理。但8月和10月各處理的葉綠素含量差異均不顯著。但3∶3處理葉綠素含量較其他處理高，0∶6處理葉綠素含量較其他處理低。4∶2和2∶4處理葉綠素a含量8月高于6月，而0∶6和3∶3處理葉綠素a含量8月低于6月，10月葉綠素a含量均高于6月;葉綠素b含量隨著時間逐漸增加。葉綠素a與葉綠素b的比值各處理間差異不顯著，但6月與8月混種的喜旱蓮子草葉綠素a與葉綠素b的比值較單種低。

3結論與討論

光是生物生存的能量來源，自然條件下，光強隨著時間和空間的變化而改變[12]。除4：2處理外，其他處理均為雙峰現象，這說明8月的光強和氣溫處于較高狀態，但4∶2處理中，由于葎草較大的植株與葉片，限制了冠層下喜旱蓮子草對光的捕獲。植物捕獲和利用光能的能力是決定植物生長潛力和適應能力的重要因素，決定入侵植物的入侵能力[2]。植被對于光截獲很大程度上受植被內部光分布特征與葉傾角的影響，冠層的形態結構影響植物群落光分布及光能利用率，冠層內水平葉片則能夠更加有效地利用光輻射資源，因此，葎草相較于喜旱蓮子草有更強的光捕獲能力[14-15]。氣孔導度能夠反映植物氣孔張開程度，是衡量二氧化碳和水分進出難易程度的指標，氣孔導度的大小反映了植物光合速率、呼吸

速率及蒸騰速率的強弱，是影響光合能力的初始因素[16-17]。與葎草混種處理中，喜旱蓮子草的氣孔導度顯著降低，這可能是由于混種降低了喜旱蓮子草對光能的捕獲，進而降低了其葉片的羧化能力，Rubisco酶活性降低，從而導致氣孔密度降低，最終導致氣孔導度降低[18]。研究發現，水分利用率與干物質積累之間存在近似線性關系，干物質的積累則取決于植物對碳的固定[19]。植物種間競爭引起的生理參數的變化可歸因于植物對現有資源有效利用能力的差異，尤其是影響葉肉細胞對水分及二氧化碳的有效利用能力[20]。

在混種中，6月喜旱蓮子草的光合速率普遍較低，8月由于光強較大，午休現象增強，10月溫度降低，使得午休現象被解除。但隨著替代時間的延長，4∶2處理喜旱蓮子草的日均凈光合速率及最大凈光合速率顯著降低，同時隨著替代程度的增加喜旱蓮子草的凈光合速率也降低。隨著光強的逐漸增大，幼嫩的葉片厚度也逐漸增加，光合能力逐漸增加，但成熟的葉片不會改變厚度[21]。但光合速率受多種因素的影響，溫度、土壤水分有效性、外界環境空氣與內葉環境之間的飽和蒸氣壓差、植物激素、碳匯強度、污染和養分等[22]。8月由于外界溫度過高，導致植物水分蒸發較快，水分成為影響植物光合作用的重要因素。研究發現，在干旱條件下，植物葉綠體膨脹，顆粒層減少，導致光合器官的超微結構受到很大損傷，這嚴重影響了植物的光合能力[23]。在資源限制的情況下，植物通過調整對資源水平生理反應以及與鄰近植物形態的相互作用來增強它們的競爭能力和適應能力[24]。

葉綠素含量與光能吸收、電子傳遞和轉化以及對二氧化碳同化能力具有緊密的關系，高的葉綠素含量反映高的同化效率[25]?；旆N處理的喜旱蓮子草葉綠素含量較高，但除10月外，葉綠素a與葉綠素b的比值均較單種低。研究發現，較高的總葉綠素含量與較低的葉綠素a與葉綠素b的比值表明植物在弱光條件下具有高的光合能力[26]。但葉綠素含量與光合速率間差異的原因仍不清楚，需要繼續探討。

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