桃金娘葉片的解剖結(jié)構(gòu)及其生態(tài)適應(yīng)性研究

葉昌輝 陳丹 鄭曉婷 陳恒恒 陳廷慧 吳鈿

摘要[目的]揭示桃金娘葉片的結(jié)構(gòu)與其生長(zhǎng)環(huán)境相適應(yīng)性，為其保護(hù)、引種、開(kāi)發(fā)利用提供參考。[方法]運(yùn)用NaOH離析法和石蠟切片的方法對(duì)桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa （Ait.） Hassk.）葉片進(jìn)行解剖學(xué)觀察和研究。[結(jié)果]桃金娘葉片為異面葉;表皮角質(zhì)膜厚，下表皮有密的表皮毛;葉肉組織中有較多的分泌腔;葉脈維管組織和機(jī)械組織發(fā)達(dá)。表皮、葉肉及葉脈基本組織的細(xì)胞中常含有單寧。[結(jié)論]桃金娘的葉具有較強(qiáng)的抗旱、抗病、抗蟲(chóng)能力，屬于旱中生植物。

關(guān)鍵詞桃金娘;葉片;解剖結(jié)構(gòu);生態(tài)適應(yīng)

中圖分類號(hào)Q944.56文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2019）02-0001-03

桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa （Ait.） Hassk.），是桃金娘科集食用、藥用、營(yíng)養(yǎng)保健、觀賞等用途于一身的野生鄉(xiāng)土植物，其果實(shí)味甜多汁，含有大量的礦物質(zhì)元素和有機(jī)成分，是釀酒、開(kāi)發(fā)飲料和營(yíng)養(yǎng)保健品的上好原料。桃金娘葉可提取標(biāo)準(zhǔn)桃金娘油，在醫(yī)藥、保健品和化妝品行業(yè)中具有廣泛的應(yīng)用價(jià)值[1];其花多而密，花色艷麗，觀賞性好，是華南地區(qū)荒山綠化、水土保持的優(yōu)良樹(shù)種。隨著人們生活水平的提高和對(duì)資源開(kāi)發(fā)利用的深入，桃金娘以其新穎的風(fēng)味、顯著的食療價(jià)值和較高的觀賞性等獨(dú)特優(yōu)勢(shì)，越來(lái)越受到重視。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)桃金娘的研究較多，葉昌輝等[2]研究桃金娘的扦插繁殖;朱春福等[3]對(duì)桃金娘葉的化學(xué)成分進(jìn)行研究。相關(guān)研究表明，野生桃金娘富含氨基酸、維生素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及抗氧化性強(qiáng)的花青素、黃酮、胡蘿卜素等生物活性物質(zhì)，具有較高的抗氧化能力，可作為天然抗氧化物質(zhì)、天然色素和功能性食品的原料[4-5];而對(duì)桃金娘果實(shí)加工方面的研究則更為多見(jiàn)[6-7]。國(guó)外對(duì)桃金娘的研究主要集中在其化學(xué)成分方面。Limsuwan等[8]從桃金娘植株中提取一種被稱為Rhodomyrtone的化學(xué)成分，其對(duì)多種革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌有抑制作用。Salni等[9]從桃金娘葉中提取了Rhodomyrtone，并用單晶體X光對(duì)其結(jié)構(gòu)進(jìn)行確認(rèn)。Hui等[10]從桃金娘中提取到2種三萜系化合物。然而，有關(guān)桃金娘解剖結(jié)構(gòu)方面的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。該研究對(duì)桃金娘葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，分析其葉片的結(jié)構(gòu)與其生長(zhǎng)環(huán)境相適應(yīng)的特點(diǎn)，旨在為這一野生植物資源的保護(hù)、引種、開(kāi)發(fā)利用提供解剖學(xué)資料。

1材料與方法

所用材料采自廣東海洋大學(xué)園林系基地，選取生長(zhǎng)旺盛的植株上發(fā)育正常且無(wú)病蟲(chóng)害的成熟葉片，在葉片中部（過(guò)中脈）、邊緣（過(guò)邊脈）、頂端，分別切取10 mm×5 mm的材料，用FAA固定液固定;采用NaOH離析法和常規(guī)的石蠟切片法制片，切片厚度12 μm，以番紅-固綠染色，中性樹(shù)膠封片;在Nikon E200光學(xué)顯微鏡下詳細(xì)觀察并拍照記錄。

2結(jié)果與分析

與一般被子植物葉的結(jié)構(gòu)相似，桃金娘葉片的解剖結(jié)構(gòu)可分為表皮、葉肉和葉脈三部分。

2.1表皮

2.1.1上表皮。

上表皮由單層排列緊密的生活細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞壁厚，外壁有厚的角質(zhì)膜，沒(méi)有氣孔器和表皮毛，表面觀細(xì)胞的面積較小而略呈等徑（圖1 A）。橫切面觀察，靠近葉片中脈處的細(xì)胞呈短柱形，形態(tài)比較規(guī)則（圖1 B）;靠近葉尖和葉緣處的細(xì)胞呈扁平狀或方形，形態(tài)略有差異（圖1 C）;大多數(shù)表皮細(xì)胞被染成紅褐色，這是由于這些細(xì)胞中普遍存在單寧，單寧可氧化成在顯微鏡下容易觀察到的褐色或紅褐色的鞣酐[11]。上表皮的結(jié)構(gòu)顯示桃金娘的葉片有較強(qiáng)的抗旱、抗強(qiáng)光和抗病蟲(chóng)害的能力。

2.1.2下表皮。

下表皮細(xì)胞橫切面形態(tài)相對(duì)不規(guī)則，細(xì)胞較小，角質(zhì)膜也較薄，其上生有密集的表皮毛（圖1 B、C）。

狀（圖1 D）。較多的表皮毛既可有效地控制水分蒸騰、減少?gòu)?qiáng)光的傷害，又能防止其他生物的侵害。下表皮上還有較多的氣孔器，表面觀氣孔器由2個(gè)腎形的保衛(wèi)細(xì)胞組成（圖1 E）;橫切面觀察氣孔器的保衛(wèi)細(xì)胞略呈八字形排列，基本與周?chē)谋砥ぜ?xì)胞排在一平面上，保衛(wèi)細(xì)胞相對(duì)一側(cè)的細(xì)胞壁各形成1個(gè)尖角狀突起（圖1 F），這種結(jié)構(gòu)對(duì)水分蒸騰有一定限制作用。

2.2葉肉

葉肉組織有柵欄組織和海綿組織的特化。柵欄組織細(xì)胞呈柱形，排列整齊，在葉片中間靠中脈處有1～2層（圖1 B），而靠葉緣和葉尖處只有1層（圖1 C），柵欄組織約占橫切面2/5，細(xì)胞中葉綠體量多。海綿組織約占橫切面3/5，細(xì)胞間隙非常發(fā)達(dá)。這種葉肉組織結(jié)構(gòu)與一般的背腹葉結(jié)構(gòu)相同，并未表現(xiàn)出明顯的旱生結(jié)構(gòu)特征。葉肉細(xì)胞多由于含有單寧而被染成紅褐色。另外，在葉肉組織中還分布有較多的分泌腔，這是桃金娘葉片內(nèi)部合成和貯藏分泌物的結(jié)構(gòu)，但具體屬于哪種分泌腔，還需進(jìn)一步研究，因?yàn)橹挥薪Y(jié)合形態(tài)學(xué)、酶細(xì)胞化學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)，甚至分子生物學(xué)等多種技術(shù)和方法，才能科學(xué)準(zhǔn)確地掌握細(xì)胞間隙發(fā)生的形態(tài)學(xué)本質(zhì)[12]。桃金娘的葉片含有豐富的桃金娘油，正是由于葉肉組織有較多分泌腔的緣故。

2.3葉脈

大的中脈結(jié)構(gòu)復(fù)雜，腹面稍向上突出而背面明顯突起。位于葉脈的表皮細(xì)胞較其他部位的略小，背面有較多的表皮毛，表皮內(nèi)是大量的基本組織。基本組織的細(xì)胞較大，少量細(xì)胞因含有單寧而被染成紅褐色，在葉脈的基本組織中也可見(jiàn)分泌腔。與大多數(shù)被子植物的葉脈結(jié)構(gòu)相似，維管束呈半環(huán)形，木質(zhì)部靠上方，韌皮部靠下方，在木質(zhì)部和韌皮部之間未見(jiàn)明顯的形成層;木質(zhì)部導(dǎo)管非常發(fā)達(dá)，在木質(zhì)部上方有少量小形的薄壁細(xì)胞，維管束的上、下方均有較多的纖維（圖1 G），說(shuō)明桃金娘葉片除了具有較強(qiáng)的輸導(dǎo)能力外，也有較強(qiáng)的支持作用。桃金娘的葉脈為離基三出脈，靠葉緣的邊脈與中脈相似，但結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，背面突起而腹面平坦，表皮毛比中脈的少（圖1 H）。

3討論

植物為適應(yīng)不同的生境，常演化出各種不同的結(jié)構(gòu)特征。由于植物葉在環(huán)境中的暴露面積最大，與其他器官相比受到環(huán)境影響最大，因此，植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性往往最先表現(xiàn)在葉片的形態(tài)適應(yīng)性上[13]。桃金娘葉的上表皮細(xì)胞表面積相對(duì)較小，這與一般被子植物薄而扁平狀的表皮細(xì)胞略有不同，這種結(jié)構(gòu)與厚壁組織的細(xì)胞較為相似，說(shuō)明其除了保護(hù)作用之外，可能也有一定的支持作用。一般認(rèn)為，角質(zhì)膜對(duì)水的透性很弱，并有一定的折光性，結(jié)果表明，桃金娘葉表皮細(xì)胞厚的角質(zhì)膜既可降低水分的過(guò)度蒸騰，還能減少?gòu)?qiáng)光對(duì)植物的傷害以及防止病菌的侵入;而下表皮的表皮毛同樣有減少?gòu)?qiáng)光傷害和控制蒸騰的作用;另外，氣孔器只集中分布于下表皮，但與一般旱生植物不同的是其氣孔器并不向葉肉凹陷，而是與周?chē)谋砥ぜ?xì)胞基本齊平，在保衛(wèi)細(xì)胞相對(duì)一側(cè)的細(xì)胞壁各形成1個(gè)尖角狀突起，以此限制水分的蒸騰，這樣的結(jié)構(gòu)可能與其下表皮有稠密的表皮毛有關(guān)，因?yàn)槌砻艿谋砥っ谝欢ǔ潭壬峡梢云鸬奖３謿饪字車(chē)鷿穸鹊淖饔茫c氣孔器的內(nèi)陷有異曲同工之效。在表皮、葉肉和葉脈基本組織的多數(shù)細(xì)胞中均含有單寧，說(shuō)明桃金娘葉的抗病、抗蟲(chóng)能力也較強(qiáng);單寧除了對(duì)植物有保護(hù)作用外，還可以阻礙水分的流動(dòng)，有保水作用[14]，因此，在一定程度上也提高葉的抗旱能力。在葉的解剖結(jié)構(gòu)中，葉脈的導(dǎo)管大小與水分運(yùn)輸?shù)挠行院桶踩杂嘘P(guān)，管徑大的導(dǎo)管輸導(dǎo)效率高，但易被擠壓變形，而窄的導(dǎo)管輸導(dǎo)效率低，但抗負(fù)壓能力強(qiáng)。桃金娘的葉脈木質(zhì)部導(dǎo)管發(fā)達(dá)，管腔大小適中，在維管束的上、下方還有較多的纖維，這種結(jié)構(gòu)可以有效地增大葉片的機(jī)械強(qiáng)度和水分運(yùn)送能力， 以減少葉片在萎蔫時(shí)造成的物理?yè)p傷，保證植物體在干旱環(huán)境下正常的生長(zhǎng)[15]。從研究結(jié)果可以看出，桃金娘的葉表皮、葉脈具有明顯的旱生結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，而葉肉組織結(jié)構(gòu)又與一般的被子植物基本相同，顯示出其抗旱的能力比一般植物強(qiáng)，而比典型的旱生植物稍弱的特點(diǎn)，在生態(tài)適應(yīng)性方面應(yīng)屬于旱中生植物，這種葉的解剖結(jié)構(gòu)對(duì)熱帶、亞熱帶地區(qū)長(zhǎng)年高溫干旱、日照強(qiáng)度高的環(huán)境是很好的適應(yīng)。

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