高纖維日糧對豬營養和代謝的影響：對豬營養的影響(二)

韓浩月

摘? 要：本文是《高纖維日糧對豬營養和代謝的影響》的第三部分，主要介紹日糧纖維對豬營養的影響，包括日糧纖維對豬能量代謝、發酵和腸道健康以及妊娠母豬行為的影響。

關鍵詞：腸道生理;高纖維日糧;營養利用;豬;母豬福利

中圖分類號：S816 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2019）02-0008-04

1? 纖維對能量代謝的影響

纖維對豬能量代謝的影響已經得到了廣泛的研究。這些研究的結果均顯示纖維對豬的能量代謝有負面影響。幾種機制可以用來解釋這種影響。首先，正如前文所述，日糧纖維可能會降低淀粉、脂質和蛋白質的消化率，進而造成能量消化率的降低，因為淀粉、脂質和蛋白質是產生能量的底物，因此，纖維可以用來減少食用豬肉生產中豬肉所含的能量。

纖維負面效應的第二種機制與高纖維日糧增加內臟器官的重量有關。經門靜脈和肝臟排泄的內臟器官（統稱為內臟組織）代謝活動十分活躍，盡管其重量不足總體重的15%，但維持這些器官的能量消耗占全身消耗能量（和營養）的很大比例。Yen等的研究顯示，僅僅門靜脈消耗的能量就幾乎占了豬體內全身能量需求的25%[以氧氣（O2）、O2消耗量計]。此外，內臟組織的能量消耗占豬全身能量需求的近45%。

據報道，鈉-鉀腺苷三磷酸酶（Na+/K+-ATP酶）活性和蛋白質轉換是造成內臟組織高能量需求的原因。Kelly等的一項研究為這些器官中這兩個反應過程需要耗費大量能量提供了證據。該研究估計Na+/K+-ATP酶和蛋白質的合成活性分別占內臟器官耗氧量的15%～41.5%和27%～31%。因此，攝入高纖維引起的門靜脈質量變化需要額外的能量來維持。例如，Yen等報道，與飼喂酪蛋白-玉米淀粉（低纖維）型日糧的豬相比，飼喂大麥-雙低菜粕（高纖維）型日糧的生長豬的門靜脈質量增加，維持能量需求增加（以禁食時門靜脈O2消耗量和全身O2消耗量測量）。但是，Agyekum等在向生長豬飼喂含有30%DDGS的玉米-豆粕型日糧的試驗中并未發現禁食時全身O2消耗量增加，雖然門靜脈質量相對于飼喂對照日糧的豬來說有所增加。Agyekum等的研究中樣本量較小（每個處理4頭豬），這可能部分解釋了高纖維日糧對豬的維持需求效果不顯著的原因。高纖維攝入會增加豬門靜脈的能量和營養需求，減少可用于經濟生產的重要組織（如肌肉）生長所需的能量和營養物質。實際上，在一些研究中，盡管屠宰體重相似，但攝入富含纖維的日糧的確會降低豬的胴體重量。

攝入高纖維日糧對能量造成負面影響的第三種機制與內源性氮和氨基酸的生成增加有關，這是采食纖維導致消化液和酶的分泌增加引起的。因為內源性氮和氨基酸生成量的增加與腸道蛋白質轉換的增加有關，即消化產物和血液通過消化組織的運輸增加。然而，這些過程需要大量的能量，這就導致維持能量需求的增加，從而減少了留給可食用部分豬肉生長的能量。此外，內源性氮和氨基酸生成量的增加，以及重吸收和前盲腸氨基酸消化率的降低，共同導致了氨基酸維持需求量的增加，從而降低了供給豬生長和生產的氨基酸量。

然而，纖維在后腸的發酵可為豬提供能量。在這種情況下，纖維提供的能量取決于飼料成分、纖維類型以及與其他日糧因素的相互作用。纖維發酵后產生的揮發性脂肪酸通過一系列厭氧能量產生反應生成三磷酸腺苷（Adenosine Triphosphate，ATP），可用于產生能量。有研究發現，吸收的揮發性脂肪酸可以提供的能量高達豬維持能量需求的28%。乙酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽可產生的能量最高。乙酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽可產生的ATP摩爾數分別為10 mol、18 mol和28 mol，1 mol ATP水解成二磷酸腺苷（Adenosine Diphosphate，ADP）可釋放7.3 kcal? ? （1 kcal= 4.184 kJ）的能量。因此，纖維發酵后（在有纖維素的情況下）吸收的潛在能量大約是葡萄糖氧化時產生能量的70%。然而，由于生成甲烷和氫氣（H2）損失的能量以及發酵損失的熱能，纖維發酵產生的可用于豬肉生產的能量很低。

2? 纖維對發酵和腸道健康的影響

由于豬不能分泌水解日糧纖維所需的酶，因此日糧纖維在豬消化道中的消化歸功于微生物發酵。發酵主要發生在后腸，即盲腸和結腸，該腸道區域的微生物群較為密集，但是在回腸末端也可能發生大量的發酵作用。此外，不同的纖維類型對微生物發酵的敏感性不同，因此，可溶性纖維通常比不溶性纖維發酵速率更快。實際上，已經有研究表明可溶性纖維的發酵發生在近端結腸中，而不溶性纖維的發酵是持續進行的，可以持續到結腸末端。據報道，在豬日糧中添加不溶性纖維可能會導致小腸中發生低程度或不明顯的發酵，而后腸的發酵程度也很低。因此，含有大量不溶性纖維的日糧可能會妨礙豬的纖維發酵。例如，Urriola和Stein以及Gutierrez等報道，與飼喂玉米-豆粕型基礎日糧的豬相比，在玉米-豆粕型基礎日糧中分別添加高達30%的干酒糟及其可溶物（Distillers Dried Grains with Solubles，DDGS）和40%玉米麩，會減少總日糧纖維和中性洗滌纖維（Neutral Detergent Fiber，NDF）在全腸道和后腸的消化。盡管如此，由于后腸中食糜的存留時間較長，并且母豬的腸道功能發育更好，因此母豬的纖維發酵能力比生長豬更強。

日糧纖維經腸道微生物發酵后可產生揮發性脂肪酸（主要為乙酸、丙酸和丁酸）以及二氧化碳（CO2）、H2和甲烷等氣體，這些氣體在吸收后有助于日糧的能量供應。還有人提出，揮發性脂肪酸有利于豬的腸道發育和腸道健康。例如，丁酸鹽可用作結腸細胞增殖的能量來源。此外，丙酸鹽和一定量的丁酸鹽可用于糖原異生，近三分之二的醋酸鹽可在肌肉細胞中代謝。

前文所述，當纖維發酵時，微生物發酵產物可通過增加腸道長度、質量和絨毛高度來促進黏膜上皮細胞的增殖。這反過來也會增加腸道的表面積以提高吸收能力。此外，纖維發酵產物也可用于促進細菌生長。因此，攝取日糧纖維不僅會影響養分利用率，還會影響豬腸道的其他生理功能。在這種情況下，日糧纖維的一些成分可通過促進腸道中有益菌的增殖和防止機會性病原體的定植而促進腸道健康。不同的纖維來源對細菌增殖的影響不同。例如，抗性淀粉的發酵會影響雙歧桿菌的增殖，而果膠發酵則會刺激乳酸桿菌增殖。含有高水平不溶性非淀粉多糖的谷物發酵會刺激纖維素分解的瘤胃球菌樣細菌和木聚糖水解梭菌樣細菌的生長。

然而，日糧纖維對豬腸道健康影響的研究結果卻是矛盾的。例如，一些研究認為可溶性纖維會提高斷奶仔豬大腸桿菌病和腹瀉的風險。主要問題是可溶性纖維增加了食糜黏度和未消化的營養成分，延緩了食糜通過率，這為病原體的增殖和定植提供了營養物質和環境，這危害了動物的健康。相反，其他研究報道了可溶性纖維對豬腸道疾病的保護作用。另一方面，不溶性纖維與病原菌在腸道中定植的減少和腸道感染嚴重程度的降低有關，因為不溶性纖維減少了食糜的通過時間，從而減少了病原體增殖的可用時間。然而，并非所有研究都認同不溶性纖維對腸道健康的促進功能（表1）。盡管如此，人們認識到可溶性纖維對腸道健康的不利影響是由于其黏性而非發酵性，并且在日糧中同時添加可溶性和不溶性纖維對腸道健康指數有益。然而，人們很難確定對豬健康有益的日糧纖維的推薦水平，因為它最終取決于飼料配方中的飼料成分，并且日糧中高纖維含量會阻礙養分利用和豬生產性能的事實是無法忽視的。

3? 纖維對妊娠母豬行為的影響

限飼是妊娠母豬飼養中常見的飼養方法，可以防止體重增加過量以及對母豬運動和生殖功能的影響。盡管這種喂養方法可以提供足夠的營養滿足母豬的維持需求和繁殖需求，但它不能提供足夠的飼料來滿足母豬的飽腹感。據報道，由于限飼導致的飽腹感缺乏會導致母豬具有攻擊性并產生刻板行為，這對于個體或群體妊娠母豬來說都是很重要的福利和生產關注點。因此，母豬日糧中通常會添加纖維成分，以減少饑餓感，并緩解限飼造成的攻擊性和行為問題。高纖維日糧的有益效應得益于其延遲胃排空、增加胃內容物和發酵產物膨脹的能力。

纖維的類型或水平不會立刻影響采食后母豬的行為，因為飼喂的持續時間和體力活動維持不變。高纖維日糧對母豬飽腹感和行為的長期有效性取決于日糧纖維的物理化學性質。可溶性纖維會減少母豬采食幾小時后的活動量，因為它們可以延遲食糜流通，并維持更長時間的營養吸收。可溶性纖維還可以增加揮發性脂肪酸的產生，當腸道中葡萄糖供應量減少時，其可以作為能量來源。此外，揮發性脂肪酸可以影響某些腸道分泌激素的生成，如胃饑餓素、胰高血糖素樣肽1和肽YY，它們與能量和脂質代謝有關，并且可以延長飽腹感的時間。因此，可溶性纖維對妊娠母豬飽腹感的影響大于不溶性纖維，因為其調節飽腹感、脂質代謝和能量代謝相關激素的能力更強。