劉世濤1,王忠躍2,劉永強(qiáng)2,曲愛軍1*

劉世濤 王忠躍 劉永強(qiáng) 曲愛軍

摘要斜紋夜蛾是一種間歇性發(fā)生的世界性害蟲，近年來在葡萄上的發(fā)生面積和種群數(shù)量不斷擴(kuò)大，為明確斜紋夜蛾在葡萄上的發(fā)育與繁殖潛力，本研究采用生命表方法對(duì)斜紋夜蛾在葡萄上的適應(yīng)能力進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：與棉花相比，斜紋夜蛾在葡萄上的存活率低、幼蟲生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、齡期增多、繁殖能力低，幼蟲期取食棉花、‘巨峰和‘紅地球葡萄葉片的斜紋夜蛾成蟲產(chǎn)卵量分別為786.80粒±41.88粒、581.27粒±20.03粒、619粒±17.99粒。以‘巨峰和‘紅地球?yàn)榧闹鞯男奔y夜蛾內(nèi)稟增長(zhǎng)率分別為0.139 2和0.114 1，低于其在棉花上的內(nèi)稟增長(zhǎng)率0.149 7。斜紋夜蛾在葡萄上能夠正常完成生活史，種群可順利繁衍，但其在葡萄上發(fā)育與繁殖適合度低于棉花。

關(guān)鍵詞斜紋夜蛾;葡萄;生命表;寄主適應(yīng)性

中圖分類號(hào)：S 436.631.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2018126

斜紋夜蛾Spodoptera litura Fabricius屬鱗翅目，夜蛾科，是一種間歇性發(fā)生的世界性害蟲，在我國(guó)各地均有分布，為害嚴(yán)重。該蟲在我國(guó)20世紀(jì)80年代以前僅零星發(fā)生，隨后，其種群數(shù)量逐年上升、暴發(fā)頻率逐步加大，90年代中期至今，斜紋夜蛾幾乎連年大暴發(fā)，已成為糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物的主要害蟲之一[14]。斜紋夜蛾以幼蟲為害植物葉片、花、花蕾及果實(shí)，初孵幼蟲常群集葉背為害，4齡后進(jìn)入暴食期，嚴(yán)重為害時(shí)能將全田農(nóng)作物葉片吃成光桿，造成農(nóng)作物絕收。2003年，斜紋夜蛾在江蘇姜堰棉田大暴發(fā)，嚴(yán)重田塊棉桃損失達(dá)40%以上[5]。龐紅云2007年報(bào)道斜紋夜蛾在云南賓川煙草上大發(fā)生，發(fā)生嚴(yán)重的煙田被害植株率達(dá)90%以上，被害葉率在50%左右[6]。斜紋夜蛾在印度卡納塔克邦對(duì)葡萄為害嚴(yán)重，可對(duì)葡萄造成15%～20%的損害[78]。近年來，斜紋夜蛾在葡萄上的發(fā)生面積和種群數(shù)量不斷擴(kuò)大，尤其在南方各省[9]。

葡萄屬于葡萄科Vitaceae，葡萄屬Vitis，是世界上栽培歷史最長(zhǎng)、產(chǎn)量最大的果樹種類之一，年產(chǎn)量占世界水果的1/4以上。葡萄是我國(guó)五大栽培果樹之一，遍布我國(guó)所有省（市、自治區(qū)），2016年種植面積已超過18 000 hm2，占世界10%，為世界第二。近年來，斜紋夜蛾在葡萄上的發(fā)生量及面積的擴(kuò)大已給葡萄安全生產(chǎn)構(gòu)成了重要威脅。

然而斜紋夜蛾在葡萄上的發(fā)生是由于葡萄種植面積擴(kuò)大、常規(guī)寄主減少導(dǎo)致的被動(dòng)選擇，還是葡萄已成為該蟲的喜食寄主，有待研究。本文采用兩性生命表方法，以棉花為對(duì)照寄主，對(duì)斜紋夜蛾在葡萄上的適生性進(jìn)行了研究，以期明確葡萄是否是斜紋夜蛾適宜的寄主植物，為有針對(duì)性地防控葡萄斜紋夜蛾提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試蟲源和寄主

供試蟲源：采自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所廊坊科研中試基地，隨后轉(zhuǎn)入室內(nèi)采用人工飼料進(jìn)行繼代飼養(yǎng)，飼養(yǎng)方法同朱麗梅等[10]方法，略有改動(dòng)。實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)條件為溫度（27±1）℃，65%±5%RH，光照L∥D=16 h∥8 h。

供試寄主：葡萄（‘巨峰、‘紅地球）和棉花葉片均采自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所廊坊科研中試基地。

1.2斜紋夜蛾種群生命表研究

選取雌蛾產(chǎn)卵高峰期（羽化后第3天） 24 h之內(nèi)所產(chǎn)卵塊，并用0.2%～0.3%次氯酸鈉溶液對(duì)卵塊消毒后晾干，供試驗(yàn)使用。待卵孵化后，將初孵1齡幼蟲放入盛有寄主葉片的培養(yǎng)皿中（直徑6.0 cm，高1.0 cm）飼養(yǎng)，每皿1頭幼蟲，每天更換葉片，待其化蛹。于化蛹后第3天，將蛹取出并用0.2%～0.3%次氯酸鈉消毒，放入另一只墊有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中待其羽化。成蟲羽化后飼喂10%蜂蜜水補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，雌雄個(gè)體兩兩配對(duì)，放入一次性塑料杯（上口5.8 cm，下口4.0 cm，高6.0 cm）中進(jìn)行觀察記錄。雌性成蟲產(chǎn)的卵塊消毒處理之后放入墊有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中，待其孵化。每天準(zhǔn)確記錄斜紋夜蛾各個(gè)階段的生長(zhǎng)狀況、產(chǎn)卵情況，直至成蟲死亡。試驗(yàn)飼養(yǎng)條件為溫度（27±1）℃，RH65%±5%，光照L∥D=16 h∥8 h。

1.3數(shù)據(jù)分析

本試驗(yàn)采用TwosexMSchart軟件[1112]和SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。其中，年齡階段特征存活率（Sxj）（x是年齡，j是發(fā)育階段）指?jìng)€(gè)體從卵發(fā)育到年齡x、階段j的概率;種群年齡特征存活率（lx）指從卵發(fā)育達(dá)到年齡x的存活率，lx=∑mj=1sxj;種群年齡特征繁殖力（mx）指整個(gè)種群在年齡x的平均產(chǎn)卵量，mx=∑mj=1sxjfxj∑mj=1sxj。

2結(jié)果與分析

2.1不同食料植物對(duì)斜紋夜蛾存活率和繁殖率的影響

觀測(cè)結(jié)果表明，斜紋夜蛾取食不同寄主葉片的存活率存在差異，在‘紅地球葡萄上的斜紋夜蛾死亡率高于‘巨峰葡萄和棉花上死亡率;取食‘紅地球的斜紋夜蛾死亡大多發(fā)生在22～25 d，此期為斜紋夜蛾化蛹的時(shí)期，取食‘紅地球的斜紋夜蛾化蛹率較低。（圖1）。斜紋夜蛾以棉花為食料時(shí)，繁殖率最高，與其相比，斜紋夜蛾取食‘巨峰和‘紅地球葡萄葉片時(shí)，繁殖率均有所下降（圖2）。從圖3可以看出，由于個(gè)體間復(fù)雜多變的生長(zhǎng)關(guān)系，斜紋夜蛾在3種寄主條件下生長(zhǎng)曲線都存在大量重疊。取食‘紅地球葡萄葉片的斜紋夜蛾各階段的存活率都低于‘巨峰葡萄和棉花，特別是蛹期存在明顯下降。取食棉花斜紋夜蛾成蟲的存活時(shí)間明顯長(zhǎng)于葡萄（‘巨峰、‘紅地球）。

2.2不同食料植物對(duì)斜紋夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的影響

表1顯示，取食葡萄（‘巨峰、‘紅地球）和棉花的斜紋夜蛾，其幼蟲期（F=65.445，df1=2，df2=6，P<0.001）、蛹期（F=60.760，df1=2，df2=6，P<0.001）、成蟲期（F=6.536，df1=2，df2=6，P=0.031）和產(chǎn)卵量（F=12.192，df1=2，df2=6，P=0.008），均存在顯著差異。以棉花為食的斜紋夜蛾幼蟲期最短，為（18.86±0.64）d，顯著低于以‘巨峰（23.07±0.15）d和‘紅地球（24.39±0.25）d為食的試蟲（F=65.445，df1=2，df2=6，P<0.001）。取食不同食料植物的斜紋夜蛾幼蟲，不僅發(fā)育歷期存在差異，其所經(jīng)歷的齡期也不相同，以棉花為食，幼蟲有6個(gè)齡期，而以葡萄（‘巨峰和‘紅地球）為食，幼蟲有7個(gè)齡期。以棉花為食的斜紋夜蛾蛹期最長(zhǎng)（12.97±0.36）d，其次為以‘紅地球（10.62±0.11）d和‘巨峰（9.62±0.04）d為食的試蟲。以棉花為食的斜紋夜蛾成蟲期最長(zhǎng)（11.85±0.14）d，其次為以‘巨峰（10.25±0.55）d和‘紅地球（8.84±0.84）d為食的試蟲。取食不同食料植物對(duì)斜紋夜蛾產(chǎn)卵量存在顯著影響，棉花組斜紋夜蛾雌蟲的平均產(chǎn)卵量為（786.80±41.88）粒，顯著多于兩種葡萄處理;葡萄組斜紋夜蛾雌蟲的平均產(chǎn)卵量分別為‘巨峰（581.27±20.03）粒、‘紅地球（619±17.99）粒，兩者間無顯著差異。

表2顯示，斜紋夜蛾以‘紅地球?yàn)榧闹鲿r(shí)內(nèi)稟增長(zhǎng)率最低，為0.114 1，在棉花上，內(nèi)稟增長(zhǎng)率最高，為0.149 7。斜紋夜蛾在棉花、‘巨峰和‘紅地球葡萄上的周限增長(zhǎng)率分別為1.161 5、1.149 3和1.120 9，斜紋夜蛾在‘紅地球上凈增殖率最低，為70.10，在棉花上凈增殖率最高，為223.42。

3討論

‘巨峰（‘Kyoho）葡萄原產(chǎn)日本，系歐美雜交種，屬中晚熟品種，1959年引入我國(guó)。由于‘巨峰葡萄易豐產(chǎn)，果粒大且口感好，成為我國(guó)鮮食葡萄的主要品種[13]。‘紅地球（‘Red Globe）葡萄又名美國(guó)紅提，屬歐亞種，原產(chǎn)美國(guó)，1992年開始在我國(guó)小面積栽培，當(dāng)前已成為我國(guó)葡萄栽培中取代‘巨峰的主要品種[14]。‘巨峰和‘紅地球在我國(guó)均有大規(guī)模種植，因此本研究選取‘巨峰和‘紅地球兩種葡萄作為供試材料。斜紋夜蛾是多食性暴發(fā)性昆蟲，在棉田發(fā)生較重，棉花為其喜食的寄主植物[1516]，因此本研究選擇棉花作為對(duì)照。

生命表是研究昆蟲種群數(shù)量變動(dòng)機(jī)制的重要方法[17]。一般而言，較短的發(fā)育時(shí)間和較大的繁殖能力能夠反映出昆蟲對(duì)特定寄主的適應(yīng)性，植食性昆蟲幼蟲期較高的存活率和較短的發(fā)育歷期是衡量其與寄主適合度的重要指標(biāo)[1819]。年齡階段兩性生命表能夠體現(xiàn)個(gè)體間發(fā)育速率的不同， 本研究中斜紋夜蛾的特定年齡階段存活率存在明顯的齡期重疊現(xiàn)象，是由于個(gè)體發(fā)育不一致造成的。

本研究發(fā)現(xiàn)，斜紋夜蛾在‘巨峰和‘紅地球葡萄上的年齡階段存活率低于棉花，特別是在幼蟲期，其中取食‘紅地球葉片的斜紋夜蛾存活率最低。斜紋夜蛾在棉花上的幼蟲期最短，為（18.86±0.64）d，顯著低于在‘巨峰（23.07±0.15） d和‘紅地球（24.39±0.25） d的;取食‘巨峰和‘紅地球葡萄的斜紋夜蛾其產(chǎn)卵量顯著低于取食棉花的。同時(shí)，斜紋夜蛾在棉花上的內(nèi)稟增長(zhǎng)率、周限增長(zhǎng)率、凈增殖率和平均世代周期分別為0.149 7、1.161 5、223.42和36.13 d，以‘巨峰和‘紅地球?yàn)槭车男奔y夜蛾的內(nèi)稟增長(zhǎng)率、周限增長(zhǎng)率和凈增殖率均低于棉花。棉花上平均世代周期（36.13 d）小于‘紅地球（37.24 d），可能原因是取食‘紅地球的斜紋夜蛾幼蟲期顯著延長(zhǎng)導(dǎo)致的。因此，斜紋夜蛾在葡萄上適合度低于棉花。

斜紋夜蛾在取食甘藍(lán)、豇豆、蓖麻等寄主植物和人工飼料時(shí)其幼蟲有6個(gè)齡期[2022]。但本研究發(fā)現(xiàn)，斜紋夜蛾幼蟲以葡萄為寄主時(shí)，有7個(gè)齡期，而在棉花上幼蟲齡期為6個(gè)，朱俊洪等[21]研究發(fā)現(xiàn)，取食香蕉的斜紋夜蛾幼蟲，不僅發(fā)育歷期較其他寄主延長(zhǎng)，其所經(jīng)歷的蟲齡亦增加到7齡，當(dāng)寄主植物營(yíng)養(yǎng)不能滿足昆蟲進(jìn)入到下一生命階段時(shí)，昆蟲會(huì)延長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間或增加齡期。因此，斜紋夜蛾幼蟲齡期的增多可能與葡萄不是斜紋夜蛾的最適寄主有關(guān)，斜紋夜蛾幼蟲取食葡萄葉片較其他寄主相比，需要花費(fèi)更長(zhǎng)的時(shí)間才能滿足進(jìn)入化蛹階段營(yíng)養(yǎng)要求。

本研究表明，斜紋夜蛾在葡萄上可順利完成生活史，能夠正常繁衍，但與棉花寄主相比，其在葡萄上適合度較低，且其在兩種葡萄品種間適合度也存在一定差異。

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（責(zé)任編輯：田喆）