福建省柳杉毛蟲的發生規律及生物學特性

周友軍, 林浩宇, 華 銀, 韓小紅, 魏招云, 張飛萍, 梁光紅

(1.福建農林大學林學院，福建 福州 350002;2.生態公益林重大有害生物防控福建省高校重點實驗室，福建 福州 350002;3.福建省霞浦國有林場，福建 霞浦 355100)

柳杉(Cryptomeriafortunei)又名長葉孔雀松，為常綠喬木。其樹干通直、樹形優美，對CO2、SO2吸附性強，可作為綠化樹種；生長迅速、材質輕軟，可作為速生用材樹種。柳杉較耐寒，在高山地區也能生長良好，因而在閩北、閩東、閩中部分高海拔林區廣泛種植[1]。

柳杉毛蟲(Dendrolimushoui)又稱云南松毛蟲，是一種猖獗的鱗翅目(Lepidoptera)枯葉蛾科(Lasiocampidae)食葉害蟲，大量暴發時會將柳杉等林木啃食殆盡[2-3]，受害植株如同火燒般，故被稱作“不冒煙的森林火災”[4]。該蟲在國內分布于福建、浙江、云南、四川、廣西、江西、湖南、湖北、廣東、貴州和陜西等省份；國外分布于印度、緬甸、斯里蘭卡和印度尼西亞[2-3]。該蟲不僅大量取食柳杉針葉、嫩梢，嚴重破壞林分質量，影響造林綠化效果，大齡幼蟲及繭上附著的毒毛還容易使人皮膚過敏、發炎甚至潰爛。近30年來，有關柳杉毛蟲生物學特性[3-6]、天敵種類[7-11]、防治手段[3,12-16]、預測預報[14,17]以及嗅覺識別機制[18]等已見報道，為后續研究和防治工作奠定了基礎。何香等[15]在四川廣安混合使用白僵菌及煙堿·苦參堿乳油防治幼蟲，謝先蘭等[16]在湖南洞口利用頻振式殺蟲燈誘殺柳杉毛蟲成蟲，均取得較好的效果。羅建松[5]調查了三明永安的柳杉毛蟲生物學特性，并提出了防治建議。

近年對福建省調查發現，柳杉毛蟲在福建的暴發地點明顯增多[2,5-8]，危害不斷加重，且不同地理種群生物學特性出現一定的差異[3,5-6]。柳杉毛蟲的危害是制約福建柳杉人工林發展和保護天然林的重要障礙之一。鑒于此，本研究調查了福建省柳杉毛蟲的分布情況及生物學特性，以了解其發生規律及危害特點，從而為預測預報與科學治理提供依據。

1 材料與方法

1.1 柳杉與柳杉毛蟲的分布調查

實地調查福建省各地柳杉、柳杉毛蟲的分布情況，結合2015—2016年全國林業有害生物普查福建省的調查數據，獲取柳杉分布的地理信息；統計各地柳杉毛蟲的分布與發生情況，并記錄危害程度。

1.2 蟲源收集與飼養

于上述柳杉毛蟲發生區采集蟲源，即將含有該蟲卵塊、幼蟲的枝條剪下，裝入自封袋并貼上采集標簽，帶回實驗室繼續飼養。將柳杉毛蟲蛹置于透明長方體塑料盒(長×寬×高：14 cm×8 cm×5 cm)內飼養，幼蟲、成蟲置于26 ℃室內用養蟲籠(長×寬×高：40 cm×40 cm×80 cm)飼養并觀察；以水培的柳杉為食物，每3～4 天更換一次；飼養期間及時清除蟲糞、死蟲，做好衛生。

1.3 寄主選擇性

通過野外實地調查，記錄柳杉毛蟲取食的寄主。于室內用柳杉等寄主飼養，根據取食與排泄正常與否、能否完成一個世代等指標判斷其對不同寄主的適應性。查閱相關文獻，統計國內各發生地柳杉毛蟲的危害情況，記錄其主要寄主。

1.4 生物學觀察

飼養過程中，每隔2 h記錄柳杉毛蟲成蟲羽化數量，統計雌雄性比、壽命、產卵量等信息，觀察成蟲的交配、產卵行為；統計卵孵化率；觀察幼蟲取食、蛻皮等行為；記錄蛹的習性特征；記錄生活史。采用昆蟲體式顯微鏡(重慶奧特光學儀器有限公司，SZ760B)、單反相機(尼康D7000，附帶60 mm微距鏡頭)拍攝與觀察。

2 結果與分析

2.1 柳杉及柳杉毛蟲的分布

截至2018年年底，福建省柳杉主要分布在福州、南平、三明、寧德、龍巖、漳州6個地區共70個分布點 (表1)，海拔介于44～1 203 m之間。較集中分布于三明、南平、福州、寧德地區；龍巖、漳州地區呈零星分布。柳杉毛蟲主要分布于福州、南平、三明、寧德地區(表1)，累計50個發生點，海拔介于146～1 181 m之間，其中海拔390～1 181 m范圍發生較重。本次調查發現，較低海拔地區也有柳杉毛蟲的危害，考慮到低海拔地區分布了更多的其他適宜寄主，故推測該蟲存在進一步向低海拔地區擴散的風險。此外，在3個地區的9個縣(市)共22個發生點發現了該蟲的天敵。

表1 福建省柳杉及柳杉毛蟲的分布Table 1 The distribution of cedar (C.fortunei) forests and caterpillar (D.houi) distributions in Fujian Province

1)+.輕度，即葉片損失率低于30%，少數嫩梢受害；++.中度，即31%～60%葉片被食，嫩梢受害嚴重；+++.重度，即葉片被食，植株受害進一步加重，甚至大量枯死。

2.2 寄主種類

柳杉毛蟲在不同地區寄主略有差異，在國內較大范圍內危害思茅松(Pinuskesiya)[19]；福建、浙江地區危害柳杉；在昆明地區危害云南松(Pinusyunnanensis)、圓柏(Juniperuschinensis)等。本研究發現，柳杉毛蟲在福建省野外主要危害柳杉，同時也能危害側柏(Platycladusorientalis)、柏木(Cupressusfunebris)和馬尾松(Pinusmassoniana)等。在福鼎偶爾發現柳杉毛蟲成蟲產卵于福建柏(Fokieniahodginsii)，推測可能也是適宜寄主，有待后續研究。在室內用柳杉、側柏、柏木和馬尾松喂養柳杉毛蟲能夠完成1個世代，因此柳杉毛蟲可能轉換危害不同寄主；處于饑餓狀態下幼蟲不取食南洋杉(Araucariacunninghamii)、油杉(Keteleeriafortunei)，且無法完成1個世代。

2.3 生活史

柳杉毛蟲在高海拔地區以卵越冬，在低海拔地區出現卵或低齡幼蟲越冬的現象，卵在每年3月即可孵化，3月中下旬為孵化盛期，4月上旬全部孵化；幼蟲期從3月上旬持續到8月上旬，最早于6月下旬結繭化蛹，化蛹高峰期為7月，分布于高海拔內陸地區的柳杉毛蟲最遲至8月上旬才吐絲結繭；蛹期從7月上旬持續至11月中旬；成蟲最早9月上旬羽化，10月為羽化高峰期，成蟲期從9月上旬持續至12月上旬(表2)。顯然，其生活史在不同生境中具有一定的差異，這與不同生境中的小氣候及食物的充足程度有關。

表2 柳杉毛蟲生活史1)Table 2 Life cycle of D.houi

1)卵；(·).越冬卵；○.幼蟲；■.蛹；□.成蟲。

2.4 形態特征

2.4.1 成蟲 大型蛾類,全身密被體毛；雌蟲體長40～55 mm，翅展110～120 mm，體灰褐色，觸角短櫛齒狀，腹部較寬大，前翅具4條深褐色弧線，中翅黃色斑點明顯，前翅外緣有多個黑色月牙形斑點(圖1A)。雄蟲體型較小，體長37～48 mm，翅展75～95 mm，全身棕褐色，觸角羽狀，腹部瘦小，翅面與雌蟲相同(圖1B)。

2.4.2 卵 橢球形，長×寬×厚約2.0 mm×1.7 mm×1.5 mm，灰褐色，表面具3條灰白色環狀條紋，中環紋兩側各有一褐色斑點(圖1C)，表面不光滑，密布細小的凹點(圖1D)。

A.雌成蟲;B.雄成蟲;C.卵;D.卵塊;E.幼蟲;F.蛹;G.繭。圖1 柳杉毛蟲各蟲態形態特征Figure 1 Morphological characteristics of D.houi at different instar stage

2.4.3 幼蟲 共7齡，低齡幼蟲體兩側密被黑棕色體毛及黑色剛毛，在頭部和尾部尤為明顯；初孵幼蟲體長7～9 mm，頭殼寬1 mm，體黃灰色，蟲胸部背面和腹部背面密布黃褐色條紋，腹部各節背面各具1對黑色斑點，著生黑色剛毛。2齡幼蟲體長12～14 mm，頭殼寬1.8～2.0 mm，黃褐色，第1節胸足背面有一簇白色剛毛，腹部4～5節具1白色蝴蝶型斑。3齡幼蟲體長16～18 mm，頭殼寬2.1～2.4 mm，體色趨于棕褐色，背部條紋鮮明，蟲體剛毛增多(圖1E)。4齡幼蟲體長22～30 mm，頭殼寬2.4～2.6 mm，體黑棕色，腹部各節出現明顯的黃白色小點；5齡幼蟲體長36～50 mm，頭殼寬2.8～3.3 mm，黑褐色，胸背部條紋鮮艷，蟲體兩側剛毛明顯增長且密集，胸足背面長出3簇黃白色剛毛。6、7齡幼蟲趨于黑色，6齡幼蟲體長50～63 mm，頭殼寬3.5～4.1 mm；7齡幼蟲體表、胸足背面的剛毛更加發達，長9.9～10.6 mm，體長可達90 mm，頭殼寬6.0～7.4 mm。

2.4.4 蛹 被蛹，橢圓形，長39～58 mm，寬12～18 mm，蛹體初期呈翠綠色，隨后幾小時內漸變紅褐色，后變成棕褐色，最終未羽化的蛹呈黑色；腹節10節，5～7節可活動，8～10節分節不明顯，各節連接處光滑且顏色較淺；腹部兩側各節具2排黑色橢圓形氣門(圖1F)。

2.5 生物學特性

2.5.1 卵 常塊產于寄主針葉表面，單個卵塊卵粒數4～85枚(圖1D)，初產卵呈翠綠色，空氣中暴露1～2 h后變為灰褐色；較耐寒，在福建高海拔山區(多數地區常年最低溫度低于0 ℃)能夠順利越冬。低海拔地區以大量卵或少量低齡幼蟲越冬，未越冬卵期30～40 d，在26 ℃室內最快16 d即可孵化；越冬卵期90 d以上。受精卵孵化率為62%～76%；未受精卵無法孵化，且卵體兩側隨時間推移而凹陷變形，部分未受精卵呈半透明的黃色、易破損。

2.5.2 幼蟲 幼蟲期約130 d。初孵幼蟲活動能力弱，活動范圍很小，有取食卵殼特性；低齡幼蟲食量較小，造成針葉輕度殘缺，遇驚擾迅速吐絲下垂或翻滾；中、大齡幼蟲食量大增，是嚴重危害期，可將柳杉針葉及嫩芽、嫩梢啃食殆盡，僅剩下光禿枝條，嚴重削弱樹木長勢，甚至導致大樹枯死和純林大面積死亡；幼蟲蛻皮前會靜止，蛻皮時長3 min左右，且蛻皮后停滯1～2 h待體表固定，剛蛻皮體色較淡，后逐漸變深，有食蛻習性；老熟幼蟲有下樹庇蔭習性。部分幼蟲老熟后在樹枝上結繭，部分幼蟲下樹就近選擇灌木結繭。幼蟲及繭上的毒毛較長，分別約為9.5、10.6 mm，極易刺入皮膚，可誘發炎癥。

2.5.3 蛹 預蛹期1～2 d。預蛹前吐絲作繭，絲初期呈白色，后變黃褐色；蛹初期受驚擾會劇烈扭動，后期靜止；蛹期歷時約90 d；臨近羽化前，蛹殼變軟，成蟲用頭部頂開背裂線鉆出。繭灰白色，繭上密被黑色毒毛，整體楔形，尾部一端有數十條棕色細絲與蛹相連，頭部一端有狹窄開口(圖1G)。

2.5.4 成蟲 成蟲羽化時段主要集中在10:00～12:00和20:00～24:00 (圖2)。羽化后肛門排出褐色液體；無補充營養。雌蛾不善飛行，多停留休息；雄蛾較活躍，遇到雌蛾會持續振翅，逐漸靠近雌蛾，尋求交配；雌雄蛾羽化當天即可交配，交尾方式為“一”字型，交尾時以雌蛾前足附著樹枝上，頭部朝上，雄蟲倒掛，腹末相連；交配一般持續5 h，受驚擾易分開，正常交尾結束后雄蛾飛行能力減弱，交尾當天雌蛾即可產卵，平均產卵242粒，產卵期持續6.7 d，雌蟲平均壽命12.8 d，雄蟲平均壽命10.3 d；野外采集繭559個，其中雌蛾252頭、雄蛾307頭，雌雄性比為1∶1.22。

3 討論與結論

3.1 柳杉毛蟲在福建的發生與危害

柳杉毛蟲在福建省1年1代，該蟲主要分布于高海拔地區，發生范圍較廣，覆蓋福建省北部、東部、西部多個地區。較耐寒，以卵和低齡幼蟲越冬；幼蟲取食柳杉、側柏、柏木，末齡幼蟲食量大，遷移能力強，危害性極大；蛹期近3個月，蛹初期受驚擾會扭動抵抗；成蟲全天均可羽化，雄蟲活力旺盛、飛行能力強，會主動搜尋雌蟲；雌蟲交尾當天即可產卵，繁殖量大，單雌最多可產卵417枚。

圖2 柳杉毛蟲室內羽化時間節律Figure 2 The indoor eclosion rhythm of D.houi

3.2 討論

3.2.1 取食不同寄主，柳杉毛蟲種群可能出現分化 在我國西南地區，柳杉毛蟲主要危害柏木、側柏、云南松等樹種，生物學特性略有差異[2,6,15-16]，如湖北恩施柳杉毛蟲幼蟲盛發期為4月下旬至5月上旬，主要取食側柏[6]；而四川、貴州的柳杉毛蟲主要取食柏木，幼蟲危害盛期為5—6月[15]，可能由于柳杉毛蟲長期棲于不同的生境，適應不同的寄主植物和氣候環境，從而在不同地理種群的基礎上產生了遺傳分化，值得進一步研究。

3.2.2 柳杉單株可能存在抗蟲性 據野外調查，成片枯死的柳杉林分中偶見少數未被啃食或受害輕微的植株，表明少數柳杉植株具有一定的抗蟲性，主要表現為柳杉毛蟲的產卵或取食選擇性，導致這一現象可能與植株的揮發物有關；未來可重點篩選獲取這些抗蟲性較高的植株，一方面培養這些植株家系滿足生產，另一方面探索其抗蟲性形成的機制，以利于對柳杉的抗蟲性進行定向改造，或添加外源物質[20]促使植株分泌更多的抗蟲物質，減輕柳杉毛蟲對柳杉的危害[21-22]，保障柳杉林分的健康。

3.3 防治方法

柳杉毛蟲在浙江南部多分布于海拔500～1 500 m柳杉林內[14]，很少在海拔500 m以下地區發生[5]，但本次調查發現海拔146 m處也有該蟲分布，表明柳杉毛蟲具有向低海拔寄主遷移的風險，因此需對低海拔地區的柳杉、側柏、柏木適宜寄主進行重點監測。福建省柳杉毛蟲成蟲期為9—12月，在10月到達羽化高峰期，是誘捕成蟲、減少其繁殖機會并降低子代種群數量的關鍵時期。謝先蘭等[16]研究發現，柳杉毛蟲成蟲常被村民家中燈光趨引，因此未來可準確測定其敏感波段，開發新型的殺蟲燈；另外，成蟲期可采用性引誘劑及配套設施(專利號：CN101061798)誘捕成蟲，能有效殺滅雄蛾，降低野外雌蛾的交配機會[23]。作者在福鼎管陽鎮采用上述性引誘劑平均每天每誘捕器誘捕3頭雄蟲，也可有效減少野外子代數量。目前，柳杉毛蟲幼蟲期采用生物制劑‘森得保’進行防治取得了較好效果[13]。如在福鼎部分柳杉毛蟲暴發區防治后，顯著減少了翌年蟲口數量[13]；但險峻的高海拔地區、風景名勝區不宜或不便開展，同時也可能存在抗藥性風險。此外，針對柳杉毛蟲的生物防治研究同樣值得關注。已發現并鑒定的天敵昆蟲種類多達23種[7-12]，但有關柳杉毛蟲致病菌的研究較少[8,24-25]。該蟲卵期較長，可于11月前釋放卵期寄生蜂，如白跗短角平腹小蜂(Mesocomysalbitarsis)、枯葉蛾短角平腹小蜂(Mesocomystrabalae)等天敵進行生物防治[8,10]。前期采用寄生蜂收集與釋放裝置(專利號:CN207940250U)批量收集和釋放柳杉毛蟲的卵期寄生蜂，可大大提高效率[26]；此外，本研究還發現了赤眼蜂(Trichogrammasp.)、黑卵蜂(Telenomussp.)等卵期天敵，值得進一步研究。無人機化防技術是一種新型的防治技術，現已成功應用于竹節蟲(Sinophasmamirabile)[27]、美國白蛾(Hyphantriacunea)[28]等害蟲的防治。由于實際防控需考慮山區復雜地形的影響，同時無人機多次起降會增加零散分布區施藥的耗能及防治成本，因此目前較難普及。若能有效解決上述難題，可緩解防治過程中人員不足、施藥難等問題。