基于Maxent模型的假臭草潛在分布區預測

郭燕青, 史夢竹, 李建宇, 傅建煒,4*, 吳梅香

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基于Maxent模型的假臭草潛在分布區預測

郭燕青1,2, 史夢竹2,3, 李建宇2,3, 傅建煒2,3,4*, 吳梅香1,3*

(1. 福建農林大學植物保護學院, 福州 350002; 2. 福建省農業科學院植物保護研究所, 福建省作物有害生物監測與治理重點實驗室, 農業部福州作物有害生物科學觀測實驗站, 福州 350013; 3. 閩臺特色作物病蟲生態防控國家重點實驗室, 福州 350002; 4. 福建省農業科學院農業質量標準與檢測技術研究所, 福州 350001)

為有效開展假臭草的防除工作，運用最大熵值模型(Maxent)和地理信息技術(GIS)對假臭草()在中國的潛在分布區和影響其分布的主導環境變量進行預測。運用AUC法對預測精度進行評價，達到“優秀”水平。結果表明，Maxent模型預測結果具有較高的可信度。假臭草在中國的潛在適生面積為785 985 km2，占總國土面積的8.19%，主要分布在華南及東南區域，其中福建、廣東、海南和廣西省為假臭草的中高適生區。福建省的假臭草分布最為廣泛，61.98%的福建區域適合假臭草的生長，其中閩南沿海為假臭草的高適生區，而閩北區域假臭草的種群密度較低。2月最低溫可能是限制假臭草分布的主要氣候變量，貢獻率為61.70%；最干季度降水量、9月最高溫對假臭草的分布具有一定的影響。假臭草的分布預測為早期監測和預警提供理論依據和技術支持，防止假臭草的進一步擴散蔓延。

假臭草；Maxent模型；潛在分布區；生態因子

假臭草()別名貓腥草，為一年生草本植物，隸屬于菊科(Compositae)假臭草屬，曾被誤認為藿香薊()或熊耳草()[1], 原產南美洲，主要分布于阿根廷、巴西以及南美洲等國家[2]，現東半球熱帶地區也開始發現其蹤跡[3]。我國于20世紀80年代首次在香港發現[4]，隨后在深圳、海南、福建、廣西等省市自治區陸續發現[5]。由于其具有很強的擴散性等入侵植物的特征，國家環?？偩衷?014年將假臭草定義為入侵植物，并在第三批外來入侵種名單中給予公示確認[6]。近年來，假臭草在我國南方多個地區的農田、果園(如柑橘園)等建立種群[7]，嚴重破壞生境，并造成一定的經濟損失。

目前用于入侵生物潛在分布區分析的生態模型已有多種，如GARP、CLIMEX、BIOCLIM、Domain、SVM等。采用Domain模型和GARP (genetic algorithm for rule-set production)生態位模型對假臭草分布進行了分析，認為高危區為廣東、廣西、云南、海南大部分地區、福建及臺灣沿海區域等，且水分和溫度對其分布具有顯著影響[8]。最大熵值法(maximum entropy model, Maxent)模型主要是通過對物種已知分布點和環境變量找出最大的熵，從而對物種的分布區進行預測[9]。有研究表明，在物種分布數據不全的情況下，Maxent模型的預測結果具有非常高的精確度[10–12]。本文利用前期野外調查、網上數字標本館的假臭草分布數據和文獻記載的基礎上，結合26項環境變量，利用Maxent模型對假臭草的潛在適生區進行預測，明確假臭草的高適生區和對環境變量的響應特征，為有效防控假臭草的擴散提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 數據來源

分布點數據采集 外來入侵植物假臭草分布點數據主要來源：①實地采樣調查：調查的樣點參考中華人民共和國農業行業標準《外來草本植物普查技術規程》(NY/T 1861-2010)規定[13]，每條線路針對生態環境類型，采取大范圍、多點調查的方式調查假臭草的分布情況。用云采集軟件(由福建省農業科學院植物保護研究所開發)記錄其分布、采集數據和經緯度坐標。②文獻資料查閱：檢索國內公開發表的有關假臭草的期刊和學位論文等，獲得其分布地理信息。③從中國數字植物標本館(http:// www.cvh.ac.cn/)、教學標本共享平臺(http://mnh.scu. edu.cn/)、中國自然標本館(www.nature-museum.net)和中國植物圖像庫(www.plantphoto.cn)中搜索假臭草，根據查詢到的結果，查看圖片所記錄的地址。根據查詢到的地址使用GPSspg (http://www.gpsspg. com/latitude-and-longitude.htm)網站提供的經緯度批量查詢功能[14]，以確定經緯度坐標，輸出地址級別為：區縣級別。

環境變量選取 本研究選取的環境變量因子有溫度相關(Bio01~Bio11)、降水量相關(Bio12~ Bio19)的19個生物氣候因子[15]和7個單月數據(如太陽輻射、風速、水蒸汽壓[16]等)(表1)。26個環境變量從世界氣象數據庫(http://www.worldclim.org/)中下載。將所有圖層進行ASCII格式轉換備用。

數據處理 采用緩沖區分析法對假臭草分布數據進行篩選和校對，排除人為因素導致分布點過多的數據。排除方法：由于本文采用的空間分辨率為2.5 are-minutes (約4.5 km)，故設置緩沖區為3 km，兩個分布點在同一個緩沖區時，保留1個點[17]。根據Maxent軟件要求，將收集的假臭草實際分布點按物種名，分布點經度和緯度順序排列，并生成.CSV格式文件。

1.2 方法

軟件來源 Maxent模型軟件在http://biodi- versityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/[9]下載，版本為3.3.3k。ArcGIS version 10.5來源于http:// www.arcgis.com/features/index.html。地理數據從國家基礎地理信息系統數據(http://ngcc.sbsm.gov.cn/)中獲得1∶400萬中國地圖和中國行政區劃圖作為底圖[18]。

表1 用于Maxent模型中的環境變量

環境變量相關性的檢驗和篩選 使用刀切法來判斷環境變量對假臭草分布的影響[19]。利用Maxent模型進行預測時，并非所有的環境變量都對假臭草的分布預測具有影響，因此，需要剔除貢獻率低的環境變量后，保留貢獻率大于1.0%的變量進行模型擬合[20–22]。使用Arcgis的Spatial Analyst Tools的Extract Value to Point功能將269個分布點所對應的環境變量值提取后，用Spearman相關系數法計算剩余的環境變量間的相關性，如果相關系數大于0.8，則二者之間存在共線性關系，只需要保留1個環境因子[23]。

模型運行 將假臭草分布點數據和環境變量數據分別導入Maxent軟件的“Samples”和“Envi-ronment layers”，隨機選取75%的分布點作為訓練集(training data)用于模型的建立，剩余的分布點作為測試集(test data)，模型迭代500次, 從而獲得Praxelis-clematidea.asc文件。將Praxelis-clematidea.asc文件導入ArcGIS中，用Extract by Mask提取出中國及福建省的預測結果。將模型輸出的ASCII文件柵格化，利用Spatial Analyst Tools里的Reclassify功能進行重分類，根據適生區值的大小，將假臭草潛在分布區依次劃分為4個等級：適生值<0.12為非適生區、0.12~0.25為低適生區、0.25~0.5為中適生區、>0.5為高適生區[24]。

Maxent模型的精度檢測 用受試者操作特性曲線(receiver operating characteristic curve, ROC)分析法來檢驗[25–27]。分別以1-特異性和靈敏度為橫坐標和縱坐標，ROC與橫坐標圍成的面積即為AUC (area under curve)值[28–29]。為了確定該模式的可靠性，需要對AUC值進行評估，一般認為AUC值越接近1，表明所使用的環境變量預測的結果越準確[30]。一般認為0.5~0.6為預測失敗、0.6~0.7為預測結果較差、0.7~0.8為預測結果一般、0.8~0.9為預測結果良好、大于0.9表明預測結果優秀[31–32]。

2 結果和分析

2.1 假臭草在福建及中國的分布情況

本次共調查了福建省9個地級市中的15個市轄區、12個縣級市、39個縣，共計66個縣(市、區)，共記錄入侵植物分布信息4 049條(圖1: A)，其中假臭草分布點信息179個。將相近點進行合并，最終獲得80個假臭草在福建省的分布點(圖1: B)。將文獻和網站中查詢到的假臭草分布點與實地考察的分布點進行合并，最終獲得269個分布點(圖2)。

2.2 ROC曲線對Maxent模型預測結果的精度檢測

使用全部環境變量對假臭草分布情況進行預測，獲得ROC曲線和AUC值，基于所有環境變量(圖3: A)和主導環境變量(圖3: B)所構建的模擬訓練集和驗證數據的AUC分別為0.982和0.967, 0.975和0.971，表明預測結果優秀。

2.3 影響假臭草分布的環境變量

根據環境變量對假臭草的貢獻率，篩選出16個貢獻值大于1.00%的環境變量，隨后用Spearman相關性檢測各環境變量間的相關性(表2)，并剔除相關性大于0.8的環境變量，最終獲得7個主要的環境變量，并通過Maxent模型分析7個環境變量對假臭草潛在分布區的貢獻率，以揭示各環境變量的相對重要性。結果表明，2月最低溫(Tmin02)是影響假臭草分布的主要環境變量，貢獻率高達61.70%;其次最干季降水量(Bio17)和9月最高溫(Tmax09)對假臭草分布的貢獻率合計為28.20%；影響較小的環境變量為5月太陽輻射(Srad05)、5月降水量(Prec05)、7月降水量(Prec07)和最濕季降水量(Bio16)，貢獻率合計為10.1%。

圖1 福建省假臭草分布調查。A: 調查點; B: 分布點。

圖2 假臭草在中國的已知分布

圖3 Maxent模型對假臭草預測結果的ROC曲線驗證。A: 基于所有環境變量; B: 基于主導環境變量。

表2 環境變量間的Spearman相關系數

刀切法分析結果表明(圖5)可以看出，2月最低溫是影響假臭草分布的主要變量，其訓練增益超過2.0；最干季降水量、9月最高溫和5月降水量是影響假臭草分布的次要環境變量，訓練增益超過1.4。另外3種環境變量的重要性依次為最濕季降水量>5月太陽輻射>7月降水量。這與相對貢獻率的結果一致，所選的環境變量能夠較好的反映和刻畫其生長特性。

2.4 假臭草在福建省和中國的適生區預測

Maxent模型能夠很好地預測假臭草的分布區域。預測結果表明，假臭草的潛在適生面積為785 985 km2，占總國土面積的8.19%，其中高適生區面積為162 288 km2，中適生區面積為279 364 km2，低適生區面積為334 332 km2。假臭草主要分布在華南及東南區域，福建、廣東、海南和廣西為假臭草的中高適生區(圖6)；福建省東南區域、廣東、海南和臺灣西部沿海區域均為假臭草的高適生區。

圖4 影響假臭草分布的主要環境變量及其貢獻率

圖5 刀切法檢測主要環境變量對假臭草在中國分布影響的重要程度

圖6 基于Maxent模型預測的假臭草在中國的分布

福建省為假臭草分布的高適生區，Maxent模型運行結果表明，假臭草在福建省的潛在適生面積為7685 km2，占福建省總面積的61.98%，其中高適生區面積為5 700 km2，約占45.97%，中適生區面積為2 210 km2，低適生區面積為1 760 km2。從圖7可知，福建省為假臭草分布的高危區域，閩南沿海區域為假臭草的高適生區，而在閩北區域假臭草的種群密度較低。

2.5 假臭草分布區域的生態特征

對假臭草分布起主要作用的環境變量是2月最低溫，其次是最干季降水量和9月最高溫。根據氣候因子相應曲線可判斷假臭草存在概率與環境變量值間的關系。一般認為，當分布概率大于0.5時，其對應生態因子值適合假臭草的生長。

由圖8可知，當2月最低溫度均值<5℃時，假臭草的分布概率幾乎為零，>5℃時，分布概率急劇上升，在18℃時達到頂峰，當9月最高溫為31℃時，達到假臭草的最適生長條件。以存在>0.5概率為適宜范圍，假臭草生長的最低溫為6℃，適宜的最高溫為29℃~ 33℃，即假臭草全年適合生長的溫度為6℃~33℃。

圖7 假臭草在福建省的分布預測

圖8 主要環境變量的響應曲線

最干季降水量達120 mm時，假臭草的分布概率達到頂峰。以存在>0.5概率為適宜范圍，最干季降水量為90~130 mm；5、7月份的降水量為>160 mm；最濕季降水量600~1 000 mm。因此，假臭草在降水量90~1 000 mm時可以生長。

當太陽輻射<14 300 kJ m–2d–1時，假臭草的分布概率達到頂峰，隨后開始下降，并在15 000~17 000 kJ m–2d–1間，分布概率上升，隨后開始直線下降。以存在>0.5概率為適宜范圍，太陽輻射<17 000 kJ m–2d–1時適合假臭草的生長及分布。

3 討論

本研究采用的假臭草分布點數據來源于實地考察、文獻和標本信息，因此，對建模的分布點數據具有很好的代表性。最大熵值法(Maxent)具有對樣本的需求量小，操作簡單和預測精度高等優勢[17]。基于Maxent生態位模型，將分布數據和環境參數進行結合，能夠找出物種分布規律的最大熵，結合ArcGIS軟件[33]預測假臭草的潛在分布區在華南及東南的幾個省份，如福建、廣東、海南和廣西省等。預測區域與我國現今假臭草調查點基本符合。預測結果還表明在浙江、湖南、湖北、四川和云南省等局部區域為適生區，該預測結果比Domain模型和GARP模型[8]的預測結果更符合假臭草的實際發生狀況。

由于AUC不受診斷閾值的影響，且在所有閾值范圍內均能提供評價結果，因此，AUC法被公認為精度最佳的評價指標[17,34]。本研究基于全部環境變量和主導環境變量的模擬訓練集AUC大于0.9(非常接近1)，預測結果達到“優秀”水平，說明Maxent模型對假臭草的分布預測結果具有較高的可信度[26]。

全球氣候變化已經對人類社會和自然的各方面造成了巨大影響，氣候變量對物種的分布具有主要的影響[35]。溫度作為對植物生長發育最重要的外界環境因素之一，在植物生長發育全過程中起到重要調節作用。本研究基于相關性分析和環境變量的貢獻率情況，用刀切法進行檢驗，表明2月最低溫對假臭草分布預測的貢獻率達61.70%，可能是影響假臭草分布的限制性變量。低溫在種子萌發和幼苗建植期對植株的影響尤其明顯，同時還影響植物的光合作用和生理代謝(如酶活性、相對離子滲透率)[36–37]。假臭草種子在低溫(5℃)時不能發芽[38], 其種子萌發的生物學零度為12.56℃[39]。9月最高溫對假臭草分布的相對貢獻率為13%，也是影響假臭草分布的重要因素。假臭草在35℃以上發芽率明顯下降，50℃時不能發芽[36]，在高溫(30℃/25℃)和極端高溫(40℃/35℃)環境下，入侵植物五爪金龍()、三裂葉蟛蜞菊()、空心蓮子草()和白花鬼針草()的生長都受到抑制[40]。因此，假臭草對2月最低溫和9月最高溫變化的敏感性表明低溫和高溫均可能對植株生長產生影響，相關研究有待深入。

除2月最低溫和9月最高溫，環境變量中最干季降水量對假臭草分布的相對貢獻率為15.2%，也是影響假臭草分布的重要因素。在海南，假臭草在干旱的西部以及比較濕潤的東部分布較多[41]，在干旱脅迫下，假臭草體內的丙二醛、脯氨酸和葉綠素含量等均發生了不同程度的變化[42]，說明最干季降水量可能對假臭草的分布產生影響。

本研究中使用的Maxent模型是基于理想生態位而進行預測的，只考慮了非生物因素的影響[43],但在實際情況中，還需要考慮生物因素，比如種間關系，地質地貌，土壤類型等[44]。因此，預測結果與假臭草的實際分布區域會有一定偏差。除環境變量外，還應該增加其它生物因素變量，以改善模型的預測結果，這還有待于深入研究。

致謝 感謝福建省農業科學院數字農業研究所趙健研究員、陳宏助理研究員和福建省農業科學院植物保護研究所邱榮洲副研究員等開發的云采集軟件在數據采集中提供的支持。

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Prediction of Potential Distribution Area ofBased on Maxent Model

GUO Yan-qing1,2, SHI Meng-zhu2,3, LI Jian-yu2,3, FU Jian-wei2,3,4*, WU Mei-xiang1,3*

(1. College of Plant Protection, Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002, China; 2. Institute of Plant Protection, Fujian Academy of Agricultural Sciences/ Fujian Key Laboratory for Monitoring and Integrated Management of Crop Pests/ Fuzhou Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests, Ministry of Agriculture,Fuzhou 350013, China; 3. State Key Laboratory of Ecological Pest Control for Fujian and Taiwan Crops, Fuzhou 350002, China; 4. Institute of Quality Standards & Testing Technology for Agro-Products, Fujian Academy of Agriculture Sciences, Fuzhou 350001, China)

In order to prevent and remove effectively invasive plant, the potential distribution area and dominant environment variables were predicted by using the maximum entropy model (Maxent) and the Geographic Information System (GIS) technology. The accuracy of prediction was evaluated at “excellent” level by AUC (area under curve) method. The results showed that the prediction of Maxent model had high reliability. The potential suitable growth area ofin China was 785 985 km2, accounting for 8.19% of all China land area. This species mainly distributed in southern and southeastern China, especially in Fujian, Guangdong, Hainan and Guangxi (high suitable areas). The distribution ofin Fujian Province was the widest, which 61.98% of the area was suitable for growth.It was high suitable area ofin coast of south Fujian, but the population density in the north of Fujian was low relatively. The minimum temperature in February might be the restrictive variable of the distribution ofwith the contribution rate of 61.7%. Precipitation of the driest quarter and maximum temperature in September have a certain influence on its distribution. These provided a theoretical basis for the prevention and control ofand some effective measures must be taken to prevent its spread for the further.

; Maxent model; Potential distribution area; Ecological factor

10.11926/jtsb.3977

2018–08–13

2018–10–30

國家重點研發計劃(2016YFC1202101-4); 福建省科技重大專項(2017NZ0003-1-1); 福建省農業科學院科技創新團隊(STIT2017-1-12); 福建農林大學創新科技項目(KFA17386A)資助

This work was supported by the National Key Research and Development Program of China (Grant No. 2016YFC1202101-4), the Science and Technology Major Project of Fujian (Grant No. 2017NZ0003-1-1), the Science and Technology Innovation Team Construction Project of FAAS (Grant No. STIT2017-1-12), and the Science and Technology Innovation Project of Fujian Agriculture and Forestry University (Grant No. KFA17386A).

郭燕青(1992~ )，男，碩士研究生，研究方向為昆蟲分類與害蟲生物防治。E-mail: Anoka@foxmail.com

通信作者 Corresponding author.E-mail: wuivy200@126.com; fjw9238@163.com