南京市公園綠地苔蘚植物多樣性及特點

蘆建國，景 蕾

（南京林業大學 風景園林學院,江蘇 南京 210037）

苔蘚植物是植物景觀的重要組成部分，但由于其株型矮小、結構簡單，常常被忽視，這也使得它在植物學、景觀生態學和風景園林學等方面的研究嚴重滯后于其他高等植物。然而事實上，苔蘚植物的生態價值、應用價值和藝術價值極為豐富。就生態價值來說，它具有固碳［1-2］、蓄水保濕［3-5］、促進土壤結皮［6-8］、監測環境［9-10］等多種作用；就應用價值而言，苔蘚植物因其保水能力強而常用作花卉保鮮材料，部分苔蘚植物還具藥用［11］價值；就藝術價值而言，苔蘚植物可用作園林布置、盆景裝飾，亦可成為插花材料。城市是人口聚居之地，環境變化與市民健康息息相關，而苔蘚植物因其結構特征對環境變化極為敏感［12］，最能指示城市環境變化。國外學者對此進行了較多的研究［13-15］，且研究結果也都證明苔蘚植物的環境指示作用較其他植物更為明顯。 中國學者也對青島［16］、 上海［17］、 重慶［18］、 泰州［19］等城市的苔蘚植物進行了相關研究。張銀龍等［20］指出苔蘚植物對環境污染非常敏感，以細葉小羽蘚Haplocladium microphyllum為最，王壯等［21］通過實驗發現：附生苔蘚對重金屬離子具有較強的吸附能力。總之，苔蘚植物作為先鋒植物，是整個生態系統中不可或缺的一部分。因此，研究苔蘚植物的多樣性對于保護苔蘚種質資源以及維持生態平衡意義重大。然而，隨著人們對自然資源的過度開發、隨意浪費，苔蘚植物的生存正在遭受嚴重威脅。公園是城市綠地系統中最具代表性且物種最豐富的地域，研究南京市公園苔蘚多樣性不僅可以為保護苔蘚植物資源奠定基礎，而且可以評估南京地區公園的環境質量。

1 研究區域概況

南京位于江蘇省西南部（31°14′～32°37′N， 118°22′～119°14′E）， 整體地形復雜， 有高山丘陵、 平原溪谷、濱湖江河等多種地形地貌。就氣候而言，該地區屬亞熱帶季風氣候，終年雨量充沛，年平均降水量為1 200.0 mm，四季分明，年平均溫度為15.4℃。全市轄玄武、秦淮、建鄴、鼓樓、雨花臺、棲霞、江寧、浦口、六合、溧水、高淳等11個區，共有83個街道、17個鎮，城市綠化覆蓋率為45%［22］。

2 研究方法

2.1 野外調查

在玄武區、鼓樓區、建鄴區等8個行政區各篩選1～3個公園，于2017年9-11月對11個樣點進行了苔蘚調查（表1）。設置10 m×10 m的樣地64個，在各樣地中隨機設置20 cm×20 cm樣方4～9個，隨后按順序采集、編號苔蘚標本，詳細記錄郁閉度、濕度、人為干擾以及與主干道距離4個環境因子，用網格法測定苔蘚植物（蓋度占50%以上）的面積。苔蘚標本借助實驗室顯微鏡辨識并確定其生活型［23］。標本鑒定和定名依據參考文獻［24-26］。環境因子測定方法：郁閉度采用目測法；濕度用溫濕度儀測定；與主干道距離用谷歌地球（Google Earth）測定。人為干擾因素考慮人為踩踏、破壞、城市開發建設等因素，分為5級：罕見干擾、較少干擾、中等干擾、較多干擾和經常干擾，分別賦值1，2，3，4，5。

表1 南京市調查樣點情況Table 1 Survey of investigated sites in Nanjing City

2.2 數據處理

2.2.1 苔蘚植物多樣性指數 Patrick豐富度指數（D）：D＝S。其中：S為樣地內種數。Shannon多樣性指數其中：N為全部種的總蓋度；Ni為每個種的個體蓋度。Pielou均勻性指數

2.2.2 S?renson相似性系數［29］S′＝2C/（A+B）。其中：A為公園A的物種數，B為公園B的物種數，C為公園A和B的共有物種數。

2.2.3 典范對應分析 利用CANOCO 4.5中的典范對應分析方法（CCA）對地面苔蘚植物分布與環境因子間的關系進行數據處理與分析。

3 結果與分析

3.1 苔蘚植物種類組成

由表2統計知：11個公園內共有苔類植物2科2屬2種，蘚類植物18科32屬49種，總計20科34屬 51種。種類多集中于叢蘚科 Pottiaceae（4屬 5種）、真蘚科 Bryaceae（4屬 7種）和青蘚科Brachytheciaceae（3屬6種），占總屬數的32.4%和總種數的35.3%。這3個科的種類對環境的適應性強，在公園中最為常見。在多數公園（≥7個）均有分布的苔蘚種類有6種，分別是扭口蘚Barbula unguiculata，立碗蘚Physcomitrium sphaericum，細葉小羽蘚，狹葉小羽蘚Haplocladium angustifolium，卵葉青蘚Brachythecium rutabulum和鱗葉蘚Taxiphyllum taxirameum。

表2 11個公園苔蘚植物名錄Table 2 List of bryophytes in 11 parks of Nanjing

表2 （續）Table 2 Continued

3.2 苔蘚植物多樣性分析

由圖1可知：各樣點苔蘚種類介于3～30種，Shannon指數為0.30～2.66，Pielou指數為0.27～0.78，說明苔蘚植物在各公園中的蓋度分布較不均勻。生物多樣性較高（D≥20，H′≥1.50）的公園有3個，分別是古林公園、珍珠泉公園和平山森林公園，占總調查公園數的27.3%。種類數介于10～19種的公園有4個，為白鷺洲公園、七橋翁生態公園、莫愁湖公園和青奧森林公園。白馬石刻公園、羊山公園、九鄉河生態公園和九龍湖公園的多樣性指數普遍較低（D＜10，H′≤1.08）。在所調查的11個公園中，珍珠泉公園的多樣性水平最高，而九鄉河生態公園的多樣性水平最低。原因可能是珍珠泉公園自然條件優良，植被覆蓋率較高，為苔蘚植物的生存提供了必要的蔭蔽和濕度條件，而九鄉河生態公園植被覆蓋率極低，太陽直射的高溫低濕影響了苔蘚的生長甚至造成死亡。

圖1 11個公園的苔蘚植物多樣性Figure 1 Diversity of mosses in 11 parks

3.3 苔蘚植物相似性分析

由苔蘚群落相似性系數表（表3）可知：11個公園苔蘚群落相似性系數普遍較低。相似性系數大于0.5的公園僅有11組，占20.0%；17組公園相似性系數介于0～0.3，占30.9%；27組公園相似性系數介于0.3～0.5，占49.1%。其中古林公園和平山森林公園相似性最高，為0.64；九鄉河生態公園和平山森林公園相似性最低，僅有0.14。

表3 11個公園苔蘚群落相似性系數Table 3 Similarity coefficient of bryophyte communities from 11 parks in Nanjing

3.4 生活型分析

南京市11個公園中苔蘚生活型共有5種（表2），分別為平鋪型、叢集型、傾斜型、樹狀型和交織型。其中平鋪型有6種，占總種數的11.8%，為絹蘚科Entodontaceae，地錢科Marchantiaceae和瘤冠苔科Aytoniaceae植物；叢集型有24種，占總種數的47.1%，主要為真蘚科Bryaceae和叢蘚科Potticaeae植物；傾斜型有4種，全為鳳尾蘚科Fissidentaceae植物；樹狀型有3種，全為提燈蘚科Mniaceae植物；交織型有14種，主要包括羽蘚科Thuidiaceae和青蘚科Brachytheciaceae等。

不同生活型的苔蘚植物在各公園的分布情況詳見表4。63.0%的公園中多分布叢集型苔蘚種類，36.0%的公園多分布交織型苔蘚種類。羊山公園、九鄉河生態公園和九龍湖公園的苔蘚生活型全部為叢集型和交織型，七橋翁生態公園則無樹狀型苔蘚種類分布。

表4 不同生活型苔蘚在南京市11個公園的百分比Table 4 Percentages of different life form of bryophytes from 11 parks in Nanjing City

3.5 地面苔蘚群落與環境的關系

苔蘚植物特殊的生理結構使得其對環境十分敏感。對11個公園樣點中的24種常見地面苔蘚植物及其蓋度和樣點的環境因子（表5）進行典范對應分析（CCA），得到物種與環境因子關系圖（圖2）。第1排序軸特征值的蒙特卡洛檢驗的P＝0.01（P＜0.05），表明排序結果可信。

由表5可知：與CCA排序圖第1軸關系最大的是人為干擾，為正相關0.406 5，說明第1軸向左人為干擾有增強的趨勢。濕度與第2軸關系最大，為正相關0.668 4，其次是人為干擾，為正相關0.601 5，說明第2軸向上有濕度增大和人為干擾增強的趨勢。

不同的苔蘚種類對各環境因子的需求也有所不同。圖2反映了苔蘚植物與環境因子之間的關系。沿第2排序軸（垂直），由下至上，林冠郁閉度和濕度逐漸增大，人為干擾逐漸加強，與主干道距離逐漸減小。齒葉麻羽蘚Claopodium prionophyllum（S36）和羽枝青蘚Brachythecium plumosum（S40）對人為干擾的耐受力強，多見于公園道路旁。反紐蘚Timmiella anomala（S17）喜濕生環境，在排序圖上與其他種類相距較遠，說明它對生境有明顯的要求。在實地調查中也發現反紐蘚多在濕度較高的環境中生長健壯。鐘帽蘚Venturiella sinensis（S32），大曲背蘚Oncophorus virens（S6）分布與主干道較遠，說明它們對交通帶來的尾氣污染敏感，對環境質量要求較高。細葉真蘚Bryum capillare（S22），擬長蒴絲瓜蘚Pohlia longicollis（S21），匐枝青蘚Brachythecium procumbens（S38）， 濕葉卷地蘚Hyophila involuta（S13）和扭口蘚（S15）可分布在與主干道較近的位置， 對尾氣污染耐受力較強，屬于抗污染種類。

表5 環境變量與前2個排序軸的相關系數Table 5 Correlation coefficients of environmental variables with the first two axes of CCA

4 討論

通過對南京11個公園野外調查及標本鑒定，苔蘚植物共20科34屬51種，其中苔類2種，蘚類49種。與蘇州［30］、鎮江［31］這些鄰近城市相比，南京市公園苔蘚種類豐富度較低。可能原因主要有兩方面：一是所調研的公園大多為游賞公園，如古林公園、白鷺洲公園等，日常養護管理頻繁，人流量大，踩踏頻率高，影響了苔蘚的生存；二是部分公園開敞空間過多，如九龍湖公園和羊山公園，高溫低濕的微環境影響了苔蘚的分布和生長。環境異質性可以提高苔蘚植物多樣性［32］。 就 Shannon多樣性指數來看，多數公園都在1.2以上，部分公園已經達到2.0，說明多數公園的環境異質性較高。其中多樣性指數最高的珍珠泉公園位于南京浦口區，園內植被覆蓋率高，生境多樣，與主干道距離較遠，為苔蘚植物創造了優良的生存環境。

圖2 主要地面苔蘚植物與環境的關系Figure 2 Relationship of main ground bryophytes with their environmental factors

由于苔蘚植物的生存十分依賴環境濕度［33］，因此苔蘚群落的生活型可以反映出當地的環境條件。例如，叢集型苔蘚多為耐旱種類，而樹狀型苔蘚植物則多在濕度較高的地域分布［34］。除此之外，苔蘚植物的生活型還可以監測環境石漠化［35］。從相似性系數來看，群落間差異較大，這可能與公園所在地區的地理環境以及各公園管理水平有關。苔蘚植物的莖葉對環境污染敏感，所以通過苔蘚植物在園林內的分布和生長狀態可以大致判斷環境狀況。本研究發現：自然環境和人為干擾共同影響苔蘚植物在公園中的分布；真蘚科、青蘚科和叢蘚科的部分種類在污染嚴重的地區多有分布，屬于抗污染能力強的種類，后期可以拓展研究它們對環境污染物尤其是汽車尾氣的富集能力以及響應機理等；鐘帽蘚和大曲背蘚多分布在離主干道較遠地區，故可以作為指示道路交通頻度的苔蘚種類。