極端干旱對荒漠草原群落物種多樣性和地上生物量碳氮的影響

張蕊 ，趙學勇，王少昆，左小安，王瑞雄

1. 中國科學院西北生態環境資源研究院，烏拉特荒漠草原研究站/奈曼沙漠化研究站，甘肅 蘭州 730000；2. 中國科學院大學，北京 100049

荒漠生態系統是全球最大的陸地生態系統之一，約占陸地總面積的41%，為全球37%的人口提供生計資料和生活環境（Reynolds et al.，2007）。荒漠化草原是典型草原向荒漠過渡的一個脆弱生態帶，易受氣候變化和人類活動的共同影響（周培等，2011），特別是極端降水事件的影響。降水是干旱區荒漠生態系統的重要水分來源（張臘梅等，2014）。荒漠區降水時空分布是決定植物發芽、定植、生長、群落物種組成和生物量（Dasci et al.，2010）的極其重要的因素（Cheng et al.，2006）。中國荒漠草原總面積達1.9×105hm2，占全國草原總面積的4.82%（曲浩等，2014）。內蒙古荒漠草原是世界草原植被中特有的植被類型，是旱生性最強的草原生態系統（中國科學院內蒙寧夏綜合考察隊，1985），在生態地理條件、群落結構和功能方面都具有獨特性。位于內蒙古自治區西北部的烏拉特荒漠草原屬于荒漠植物成分強烈侵入草原的植被類型，屬于半干旱區與干旱區的邊緣地帶，處于荒漠與典型草原的過渡帶上（張蕊等，2019）。

物種多樣性既能度量群落的結構組成和功能復雜性，也能指示環境承載力的大小（左小安等，2007）。因此，物種多樣性作為生物多樣性的主要研究層次備受關注。群落物種多樣性與植被生產力是衡量草地生態系統生態和生產功能的重要指標，也是維持草地生態系統可持續穩定發展的基礎（Tilman et al.，1996），它們可以體現群落的結構、群落組織水平、發展階段、穩定性程度和生境差異。碳儲量是生態系統碳庫的重要組成成分，在全球碳循環中發揮著重要的作用（林婉奇等，2019）。植被碳儲量對生態系統碳平衡具有重要調節作用，過去100年全球植被碳儲量整體上呈增加趨勢（孫曉芳等，2013）。生物量碳密度是生態系統表征碳截存能力的重要功能特征之一（張蕊等，2018）。

在全球氣候變化大背景下，亟需了解干旱半干旱地區草原生態系統的結構、功能和過程如何響應極端氣候事件，這對于我們認知自然生態系統的演變規律，預防和降低未來極端氣候事件對生態環境和經濟發展造成的損失，均具有重要意義（張彬等，2014）。據預測，由于極端氣候事件的發生，陸地生態系統的干旱程度和頻率將會增加（IPCC，2013；Luo et al.，2018），并對其產生重大影響，特別是對物種多樣性和生產力受降水嚴重限制的干旱和半干旱生態系統（Abramsky et al.，1984）。干旱通過改變物種多樣性，降低草地生產力（韓彬等，2006；孫小麗等，2015）和改變植物碳、氮的質量分數（Luo et al.，2018）而影響植被碳密度，最終影響生態系統的碳截存能力。然而，目前關于極端干旱對植物碳、氮影響的研究（Luo et al.，2018）和不同極端干旱類型對荒漠草原生態系統影響的研究較少。

基于此，本研究選取烏拉特荒漠草原沙生針茅群落為研究對象，分析極端干旱處理下沙生針茅（Stipa glareosa）群落物種多樣性和生產力變化特征，揭示干旱對地上生物量碳、氮的影響規律，進而闡明不同極端干旱處理對荒漠草原生態系統碳密度的影響機理，為深刻認識未來氣候變化下荒漠草原生態系統結構和功能特征提供科學數據和理論依據。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究區自然概況

研究地位于蒙古高原的烏拉特后旗（105°14′－107°36′E，40°40′－42°22′N），海拔 1650 m，屬典型的大陸性干旱氣候，熱量豐富，其中≥10 ℃的年積溫為2000－3000 ℃，年均氣溫5.7 ℃，年均風速5.3 m·s-1，一年內10 m·s-1以上風速日數達52 d，年均降雨量為 145 mm（1987－2017），年蒸發量超過降雨量的10倍；濕潤系數為0.15－0.30，無霜期130 d左右。該區植被類型以荒漠草原和荒漠灌叢為主，土壤以棕鈣土和灰棕漠土為主（趙學勇等，2014）。

研究樣地位于中國科學院西北生態環境資源研究院烏拉特荒漠草原生態系統研究站圍封的荒漠草原長期試驗觀測場內。該試驗場從 2010年起開始圍封，從南到北可劃分為沙生針茅群落、芨芨草（Achnatherum splendens）群落和紅砂（Reaumuria songarica）群落三大類型。圍封的試驗場能代表烏拉特荒漠草原的主要植被類型（曲浩等，2014）。

1.2 試驗設計與調查方法

在沙生針茅群落典型地段設置極端干旱處理的觀測樣地，極端干旱試驗裝置由支撐架、截雨棚組成。極端干旱處理是通過支撐架上安裝的截雨棚（聚碳酸酯塑料）截雨實現的。該試驗平臺建于2015年5月，共12套極端干旱處理試驗裝置，極端干旱處理有生長季 5－8月截雨 66%（-66%），6－7月干旱60 d（-100%）和對照（CK）。為避免處理間的相互干擾，每個樣方周圍留出2 m的緩沖帶。每個處理6個重復，共18個6 m×6 m的樣方。

于2017年6月下旬和8月中下旬各調查一次每個樣方內的植物種類、蓋度（針刺法，1 m×1 m樣方框分割成100個0.1 m×0.1 m的小格子）和高度（用卷尺測量植株的自然高度，每種植物測3－5株），每個樣方內各調查4個1 m×1 m的小樣方，用于分析計算物種多樣性。8月調查完植物種類、蓋度和高度后，于每個樣方內設置1個1 m×1 m的小樣方，將所有植物齊地面刈割，并收獲小樣方內的凋落物。每個樣方內的現存生物量和凋落物分開裝入信封，帶回實驗室，在 65 ℃條件下烘干至恒重，用于計算地上生物量。稱重后樣品粉碎，用元素分析儀（Costech ECS4010，Italy）測定樣品中碳、氮的質量分數。

1.3 物種多樣性指數和生物量碳、氮密度計算公式

物種多樣性指數采用物種豐富度（物種數S）指數、Shannon-Wiener指數、Simpson優勢集中性指數和Pielou均勻度指數（喬文靜等，2018）表征。群落中物種優勢程度根據物種重要值確定，物種重要值體現了物種在群落中的優勢程度（葛兆軒等，2017）。本文用植物種的相對蓋度（CR）、相對高度（HR）和相對頻度（FR）來表示其重要值（IV）。具體公式如下：

物種豐富度指數（Species richness）：

多樣性指數（Shannon-Wiener指數）：

Simpson優勢集中性指數：

均勻度指數（Pielou均勻度指數）：

式中，S為樣方種出現的物種總數；Pi為第 i種的相對重要值。

式中，BCD、BND分別表示生物量碳和生物量氮密度，g·m-2；B表示單位面積上的生物量，g·m-2；CC、NC 分別表示生物量碳的質量分數和生物量氮的質量分數，g·kg-1（常天軍等，2007）。

1.4 數據分析

運用 Excel整理數據，SPSS進行統計分析，SigmaPlot 12.5進行繪圖。不同極端干旱處理間物種多樣性，生物量，生物量碳、氮的質量分數和生物量碳、氮密度采用單因素方差分析（ANOVA）法進行差異性比較。差異顯著性檢驗采用 Duncan's法，顯著水平為0.05。

2 結果

2.1 研究區降雨量特征

研究區1987－2017年年均降雨量為145 mm，生長季（5－9月）平均降雨量為124 mm，占年均降雨量的85%（圖1）。其中年降雨量和生長季降雨量最低年份都是2001年，分別為63 mm和50 mm；年降雨量最高年份是2003年（235 mm），生長季降雨量最高年份是1994年（220 mm）。在1987－2017這30年內，最低年降雨量是年均降雨量的44%，最高年降雨量是年均降雨量的 162%。因此，該試驗極端干旱處理我們選擇了生長季 5－8月截雨66%和6－7月干旱60 d。

圖1 研究區平均月降雨量（1987－2017）Fig. 1 Average monthly precipitation in study area (1987-2017)

研究區2017年降雨量為154 mm，其中生長季5－8月的降雨量為122 mm。5－8月截雨66%和6－7月干旱60 d兩種極端干旱處理下樣地在生長季5－8月實際獲得的降雨量分別為41 mm和76 mm（圖2）。

2.2 群落物種組成及重要值對極端干旱的響應

圖2 極端干旱處理下實際月降雨量（2017）Fig. 2 Monthly precipitation of different treatments in study area (2017)

18個研究樣方內共調查到16種植物，其中半灌木3種：戈壁天門冬（Asparagus gobicus）、貓頭刺（Oxytropis aciphylla）、蓍狀亞菊（Ajania achillodes），半灌木狀草本 1種薄葉燥原薺（Ptilotrichum tenuiflium），其他為草本。經過3年極端干旱處理后，荒漠草原沙生針茅群落物種組成及其重要值發生了改變，但不同極端干旱處理下，優勢物種未發生變化。由表1中的重要值可知，群落優勢物種為沙生針茅和駱駝蓬（Peganum harmala）。在6月，與對照相比，-66%極端干旱處理下沒有出現的物種有薄葉燥原薺，新增的物種有沙茴香（Ferula bungeana）、冬青葉兔唇花（Lagochilus ilicifolius）和蒙古韭（Allium mongolicum）；-100%極端干旱處理下沒有出現的物種有冷蒿（Artemisia frigida）和白花黃芪（Astragalus leucocephalus），新增的物種有沙茴香、冬青葉兔唇花和五星蒿（Bassia dasyphylla）。在8月，與對照相比，-66%極端干旱處理下沒有出現的物種有蓍狀亞菊，新增的物種有冬青葉兔唇花；-100%極端干旱處理下沒有出現的物種有白花黃芪和蓍狀亞菊，新增的物種有冬青葉兔唇花。這表明冬青葉兔唇花只在極端干旱處理下出現。對照下，8月調查到而6月沒有調查到的物種有沙茴香、蒙古韭、五星蒿、堿韭(Allium polyrhizum)、蓍狀亞菊和薄翅豬毛菜(Salsola pellucida)，但是薄葉燥原薺只在6月調查到（表1）。

2.3 物種多樣性對極端干旱的響應

Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數、Simpson優勢集中性指數和物種豐富度指數都表現為8月高于6月。6月不同處理間4種物種多樣性指數基本保持一致，而 8月兩種極端干旱處理都降低了Shannon-Wiener指數和物種豐富度指數，僅-66%處理降低了Simpson優勢集中性指數（圖3）。

2.4 地上生物量對極端干旱的響應

與對照相比，兩種極端干旱處理顯著降低了地上現存生物量，但只有-66%處理顯著降低了凋落物生物量（圖 4）。對照的地上現存生物量為 29.6 g·m-2，凋落物生物量為 15.2 g·m-2。-66%和-100%極端干旱處理的現存生物量較對照分別減少65%、和56%；-66%和-100%極端干旱處理的凋落物生物

量較對照分別減少 61%、20%。在對照、-66%和-100%處理下，地上現存生物量與凋落物生物量的比值依次為1.9、1.7和1.1。

表1 極端干旱處理下荒漠草原群落物種組成及其重要值Table 1 Species composition and importance value under different extreme drought treatments

圖3 物種多樣性對極端干旱處理的響應Fig. 3 Response of community species diversity to extreme drought treatments

圖4 極端干旱處理對地上生物量的影響Fig. 4 Effect of extreme drought treatments on aboveground biomass

2.5 地上生物量碳氮對極端干旱的響應

現存生物量碳的質量分數范圍為 416.3－424.6 g·kg-1，凋落物生物量碳的質量分數為 350.3－377.1 g·kg-1。不同極端干旱處理對現存生物量和凋落物生物量碳的質量分數的影響無顯著差異（圖5A）。現存生物量氮的質量分數為27.3－34.5 g·kg-1，凋落物生物量氮的質量分數為10.1－10.9 g·kg-1。-100%極端干旱處理下，現存生物量氮的質量分數顯著高于對照和-66%極端干旱處理的。但凋落物生物量氮的質量分數在不同處理間無顯著差異（圖5B）。

現存生物量碳密度范圍為4.3－12.6 g·m-2，凋落物生物量碳密度為2.3－5.4 g·m-2。與對照相比，兩種極端干旱處理顯著降低了現存生物量碳密度；而只有-66%極端干旱處理顯著降低了凋落物生物量碳密度（圖6A）。現存生物量氮密度范圍為0.27－0.81 g·m-2，凋落物生物量氮密度為 0.07－0.15 g·m-2。與對照相比，兩種極端干旱處理顯著降低了現存生物量氮密度；而只有-66%極端干旱處理顯著降低了凋落物生物量氮密度（圖6B）。

3 討論

3.1 極端干旱條件下物種組成和物種多樣性的變化

極端干旱處理改變了荒漠草原沙生針茅群落的物種組成。6月生長季5－8月截雨66%和6－7月干旱 60 d兩種極端干旱處理的物種數較對照分別增加了2種和1種。而8月6－7月干旱60天干旱處理的物種數較對照減少了1種。在6月，極端干旱處理下物種數比對照多的可能原因是，土壤潛在種子庫中原本休眠的部分種子被極端干旱處理打破了休眠，從而正常發芽生長。例如冬青葉兔唇花，對照下6月、8月都沒有調查到，而兩種極端干旱處理下都出現了。具有耐旱和避旱機制的植物不會受干旱條件的影響，甚至會生長得更好，然而缺乏耐旱機制的植物將會減少，甚至大量死亡（Munson et al.，2012；曾勇，2015）。這點解釋了為什么在6月極端干旱處理下物種數較對照多。薄葉燥原薺只在6月調查到，這可能是其在8月底之前就完成了生活史。堿韭、蓍狀亞菊和薄翅豬毛菜只在8月調查到，說明這些植物種在荒漠草原生態系統中僅在生育期晚或在生長季中后期降雨后才能發芽生長。

圖5 極端干旱處理對地上生物量碳（A）、氮（B）質量分數的影響Fig. 5 Effect of extreme drought treatments on aboveground biomass carbon (A) and nitrogen (B) mass fraction

圖6 極端干旱處理對地上生物量碳（A）、氮（B）密度的影響Fig. 6 Effect of extreme drought treatments on aboveground biomass carbon (A) and nitrogen (B) density

物種多樣性可以反映草地生態系統的基本狀況，多樣性增加有助于系統穩定健康發展。整體而言，4種物種多樣性指數都呈現6月低于8月，這是因為生長季前期本試驗所在區域內降雨極少，抑制了植物的發芽生長，生長季中期降雨后，有些植物才開始發芽定植生長，例如堿韭、蓍狀亞菊和薄翅豬毛菜。土壤水分影響物種多樣性，土壤水分對植物群落的影響首先是減少了植物種的豐富度，進而威脅到群落規模，最終導致植被蓋度下降（韓路，2014）。8月極端干旱處理降低了 Shannon-Wiener指數和物種豐富度指數，而Pielou均勻度指數在不同極端干旱處理下基本保持不變。研究表明，物種豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數均與年降水量呈顯著的正相關關系（孫小麗等，2015），但年降水量對 Pielou均勻度指數的影響不顯著（楊崇曜等，2017）。因此，極端干旱會降低土壤水分，影響植物生長發育，最終影響群落物種多樣性。

3.2 極端干旱條件下植物生物量及其碳氮的變化

研究表明，干旱、半干旱區植物群落地上凈初級生產力與平均年降水量呈顯著正相關關系（Sala et al.，1992；Knapp et al.，2001；孫小麗等，2015）。因此，平均年降水量被認為是草地生產力一個最關鍵的驅動因子（Chou et al.，2010；張彬等，2014）。降水量每增加1 mm，青海曲麻萊縣天然草地產草量增加 24 kg·hm-2（呂曉英，2003；羅冬，2016）。生長季5－8月截雨66%和6－7月干旱60 d兩種極端干旱處理都使地上現存生物量較對照減少 50%以上。與對照相比，兩種極端干旱處理也減少了凋落物生物量。其中，生長季 5－8月截雨66%使凋落物生物量降得更多。這表明極端干旱處理降低了地上生物量的積累。這主要是因為極端干旱事件導致植物水分脅迫（張彬等，2014），水分脅迫影響植物生長發育（Bernal et al.，2011；牟成香等，2013），最終改變生物量的積累。極端干旱處理降低了地上現存生物量與凋落物生物量的比值，這也說明極端干旱改變了荒漠草原沙生針茅群落生物量的積累，干旱使地上現存生物量相對減少，而使凋落物生物量相對增加。有研究指出，同一物種的生物量在不同功能群組成樣地之間存在明顯差異，競爭關系的改變是影響物種生物量變化的一個重要因子（王江，2006）。因此，極端干旱處理下，物種組成的改變可能也是地上生物量減少的一個重要原因。

極端干旱處理對地上生物量碳的質量分數無顯著影響，但6－7月干旱60 d的干旱處理顯著提高了地上現存生物量的氮的質量分數。植物冠層養分含量與干旱呈正相關關系，即降雨量減少和干旱處理提高了植物冠層氮的質量分數（Luo et al.，2015）。這表明極端干旱有助于提高植物氮的質量分數。雖然極端干旱處理對地上生物量碳的質量分數無顯著影響，但兩種極端干旱處理使地上現存生物量的碳密度較對照降低了50%以上。而且生長季5－8月截雨 66%干旱處理也顯著降低了凋落物生物量的碳密度。極端干旱處理對生物量氮密度有相似的影響。這主要是由于極端干旱處理改變了生物量引起的。

極端干旱通過影響荒漠草原群落物種組成和生長發育進而影響植物群落結構和功能，最終影響生態系統碳截存和碳收支過程。本研究通過分析荒漠草原群落物種多樣性、生物量和生物量碳、氮密度對極端干旱的響應，為進一步深入分析干旱半干旱區植被對極端降雨事件的響應機制奠定基礎。

4 結論

極端干旱改變了荒漠草原沙生針茅群落的物種組成。在8月份，生長季5－8月截雨66%和6－7月干旱60 d兩種極端干旱處理都降低了群落的Shannon-Wiener指數和物種豐富度指數。兩種極端干旱處理使地上現存生物量較對照降低了 50%以上。生長季5－8月截雨66%干旱處理使凋落物生物量較對照降低了61%，同時顯著降低了凋落物生物量的碳氮密度，兩種極端干旱處理使地上現存生物量的碳氮密度較對照降低了50%以上。這表明極端干旱不僅改變了荒漠草原群落的物種組成，而且改變了地上生物量，影響了植被碳氮密度，從而減弱荒漠草原植物群落地上部分的碳氮匯功能。