氮沉降對(duì)杉木人工林凋落物葉分解過程中養(yǎng)分釋放的影響

劉文飛，沈芳芳，徐志鵬，吳建平，段洪浪，葛藝早，樊后保*

1. 南昌工程學(xué)院江西省退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)與流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330099；2. 云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與進(jìn)化生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650091

凋落物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在生物地球化學(xué)循環(huán)中起重要的作用，尤其是與全球碳循環(huán)密切相關(guān)（Melillo，1982；樊后保等，2007；Jia et al.，2016）。凋落物養(yǎng)分歸還同時(shí)也決定森林土壤養(yǎng)分的補(bǔ)給和森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的速率（莫江明等，2004）。因此，有關(guān)凋落物的生產(chǎn)和分解是當(dāng)前森林應(yīng)對(duì)全球變化的主要研究?jī)?nèi)容之一。

大氣氮沉降的增加已成為全球變化的一個(gè)主要的因子，近幾十年國內(nèi)外的研究均顯示，氮沉降對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了一系列的影響（Hoegberg et al.，2006；Stevens，2016；莫凌梓等，2018）。就陸地生態(tài)系統(tǒng)而言，氮沉降直接影響了其生物地球化學(xué)循環(huán)過程（吳建平等，2014）。比如，氮沉降會(huì)直接或間接影響土壤微生物的生長(zhǎng)和活性，從而對(duì)凋落物分解產(chǎn)生影響（Wu et al.，2013；Zeng et al.，2016）。另外，氮沉降會(huì)導(dǎo)致凋落物自身特性（如C/N比）發(fā)生變化，影響凋落物的分解速率（Li et al.，2014）。眾多研究也證實(shí)，凋落物的分解受氣候、土壤、森林經(jīng)營活動(dòng)和凋落物自身特性所影響（呂國紅等，2014；Guendehou et al.，2014；姚鈞能等，2018）。由此可見，在氮沉降全球化背景下，中國作為全球氮沉降的三大區(qū)域之一，勢(shì)必會(huì)影響森林凋落物的分解和養(yǎng)分釋放（Liu et al.，2013）。

近十幾年來，有關(guān)氮沉降對(duì)凋落物分解的研究也開展了較多（韓雪等，2014；Taboada et al.，2018；Zuo et al.，2018），本課題組自2003年開始在杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林中開展氮沉降對(duì)人工林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究，在凋落物干物質(zhì)分解和C、N周轉(zhuǎn)方面都得了一定的成果（樊后保等，2008a；樊后保等，2008b），但是杉木人工林凋落物大量元素和微量元素釋放對(duì)氮沉降的響應(yīng)的研究還鮮有報(bào)道，尤其是在氮沉降全球化的背景下，杉木人工林作為亞熱地區(qū)典型的人工林生態(tài)系統(tǒng)，其凋落物的養(yǎng)分釋放與歸還也直接影響到人工林的養(yǎng)分平衡。更值得關(guān)注的是，本模擬氮沉降試驗(yàn)已經(jīng)開展了近15年，探討模擬氮沉降前期凋落物的養(yǎng)分釋放動(dòng)態(tài)也有助于揭示凋落物分解對(duì)長(zhǎng)期氮輸入的響應(yīng)機(jī)制，不僅可為后續(xù)的研究提供參考，也可為亞熱帶地區(qū)開展模擬氮沉降對(duì)凋落物養(yǎng)分分解的試驗(yàn)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況與樣地設(shè)置

試驗(yàn)樣地位于福建官莊國有林場(chǎng)（117°43′29″S，26°30′47″），為 1992 年?duì)I造的杉木人工純林。該區(qū)域?qū)賮啂Ъ撅L(fēng)氣候帶，氣候溫和濕潤，多年平均溫度為 19.2 ℃（1961－2011），年平均降水量為1630 mm。試驗(yàn)地土壤以山地紅壤為主，平均海撥 200 m。林下植被較少，以芒萁（Dicranopteris olichotoma）、蕨類（Pteridium aquilinum var. latiusculum）和以五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）等為主。2003年12月，建立了12塊長(zhǎng)期固定樣地（面積20 m×20 m），總面積4800 m2，林分和立地特征本底值見參考文獻(xiàn)（樊后保等，2008b）。

1.2 研究方法

1.2.1 模擬氮沉降方法

2003年12月建立樣地后，于2004年1月開始進(jìn)行模擬氮沉降處理，一直持續(xù)到至今。設(shè)置4個(gè)施氮處理，分別為 N0（對(duì)照）、N1（60 kg·hm-2·a-1）、N2（120 kg·hm-2·a-1）和 N3（240 kg·hm-2·a-1），每個(gè)處理重復(fù)3次。選擇CO(NH2)2作為氮源，每月初以溶液的形式將其噴灑于樣地中。按照處理水平的要求，將每個(gè)樣方每次所需要噴施的CO(NH2)2溶解在20 L水中后，以背式噴霧器在林地人工來回均勻噴灑。對(duì)照樣方噴施等量清水，以減少因外加的水而造成對(duì)森林生物地球化學(xué)循環(huán)的影響。

1.2.2 分解袋的收集、處理

從2005年1月開始開展凋落物分解試驗(yàn)，分解周期為660 d。總共480個(gè)分解袋（規(guī)格：25 cm×25 cm，網(wǎng)眼大小為1 mm），初始重量為每袋20 g，每個(gè)樣地 40個(gè)。試驗(yàn)前，收集林地上的新鮮葉凋落物，烘干，混合均勻后裝入分解袋，分解袋隨機(jī)放置到12個(gè)樣地上。定期（60 d）回收分解袋，每次每個(gè)樣地取回3個(gè)。取回分解袋后，清除樣品袋上附著的雜物，烘干后供分析。

1.2.3 凋落物養(yǎng)分含量的測(cè)定

取回的分解袋帶回實(shí)驗(yàn)室，把附著于表面的泥土清除干凈后，將樣品烘干粉碎，精確稱取200 mg，使用PE公司生產(chǎn)的700型原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定K、Ca、Mg、Mn、Zn、Fe含量，采用鉬銻抗比色法測(cè)定P含量。干物質(zhì)分解和C、N養(yǎng)分釋放動(dòng)態(tài)過程詳見參考文獻(xiàn)（樊后保等，2008a；樊后保等，2008b）。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用LSD多重檢驗(yàn)法檢驗(yàn)凋落物養(yǎng)分含量在不同處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮沉降處理凋落物葉的元素殘留率

由圖1可知，在分解進(jìn)行的前60 d，P發(fā)生了一定程度的富集現(xiàn)象，在隨后的60－120 d時(shí)間里，各處理均呈較明顯的釋放狀態(tài)，表現(xiàn)為N0＜N3＜N1＜N2，N0和 N1、N2、N3處理差異達(dá)到顯著水平（P＜0.01）。120 d后，各處理P總體呈釋放狀態(tài)。通過660 d的分解，各處理P的殘留率分別為 29.85%、22.28%、17.89%和 26.59%，N0和N2處理差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

K、Ca、Mg在分解進(jìn)行60 d均呈較明顯的釋放狀態(tài)。K在60－120 d內(nèi)，下降的速率最快，表現(xiàn)為 N0＜N1＜N2＜N3，N0和各施氮處理差異達(dá)到顯著水平（P＜0.01），N3和 N1和 N2處理差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）；試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，各處理 K的殘留率分別為 14.56%、15.01%、17.50%和16.26%，但各處理差異沒有達(dá)到顯著水平。Ca在60－660 d內(nèi)，除個(gè)別時(shí)間段呈現(xiàn)富集現(xiàn)象外，總體均呈平穩(wěn)下降的趨勢(shì)；分解試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，各處理Ca殘留率分別為28.42%、27.10%、11.52%和19.36%，N0、N1與 N2、N3處理差異達(dá)到顯著水平（P＜0.01），N2和N3處理差異也達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。Mg的變化趨勢(shì)和Ca類似，經(jīng)過 660 d分解后，各處理 Mg殘留率分別為24.22%、18.08%、8.71%和12.63%，N0和各施氮處理差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），N2和N1和N3處理差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

分解120 d，各水平氮處理Mn都呈明顯的釋放狀態(tài)，分解速率表現(xiàn)為 N1＜N0＜N2＜N3，N0、N1與N2、N3處理差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）；此后富集-釋放現(xiàn)象交替出現(xiàn)，總體呈下降趨勢(shì)。分解試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，各處理 Mn殘留率為 37.34%、29.61%、21.06%和 31.00%，各處理之間差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

圖1 氮沉降對(duì)凋落物葉分解過程中元素殘留率的影響Fig. 1 Effects of increased nitrogen deposition on dynamics of element release in decomposing leaf litter

由圖1可知，N1和N3處理，在分解進(jìn)行180 d，除N1處理在個(gè)別時(shí)間段呈現(xiàn)富集狀態(tài)外，Zn總體都呈平穩(wěn)釋放狀態(tài)。N0處理在分解進(jìn)行的 360 d表現(xiàn)為快速淋失-緩慢釋放-富集模式，而 N2則表現(xiàn)為緩慢釋放-富集-快速淋失模式；隨后兩處理變化趨勢(shì)大致相同，均在420 d和540 d出現(xiàn)富集現(xiàn)象，其余時(shí)間呈釋放狀態(tài)。經(jīng)過660 d的分解后，各處理 Zn殘留率為 31.29%、22.46%、26.74%和27.22%，N0和其余處理差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

Fe的釋放規(guī)律比較復(fù)雜，分解進(jìn)行60 d，各處理 Fe都呈釋放狀態(tài)，釋放速率表現(xiàn)為N0＜N1＜N3＜N2，N0和各施氮處理差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）；但60 d后富集現(xiàn)象比較普遍，經(jīng)過660 d分解各處理殘留率都呈下降趨勢(shì)，殘留率分別為34.75%、33.40%、20.04%和32.94%。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，N2 與 N0、N1、N3處理差異顯著（P＜0.01）。

2.2 氮沉降對(duì)凋落物葉養(yǎng)分元素平均分解速率的影響

應(yīng)用Olson指數(shù)衰減模型（Olson，1963）對(duì)不同水平氮沉降處理的養(yǎng)分元素殘留率（y）與時(shí)間（t）進(jìn)行擬合。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，Olson指數(shù)衰減模型的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著水平（表1），說明可以利用這些模型來評(píng)估各養(yǎng)分元素的分解系數(shù)和預(yù)測(cè)平均周轉(zhuǎn)時(shí)間。從表1可以看出，相對(duì)于N0處理，氮沉降處理提高了K、Ca、Mg、Mn和Zn的分解系數(shù)，而對(duì)于P和Fe，僅N2處理表現(xiàn)為促進(jìn)作用，說明不同元素對(duì)氮輸入的響應(yīng)也有所差異。

當(dāng)前的研究一般以 95%凋落物被分解所需的時(shí)間表示凋落物的周轉(zhuǎn)期（胡肄慧等，1986），根據(jù)Olson指數(shù)衰減模型可以計(jì)算出各元素分解95%時(shí)所需的時(shí)間。經(jīng)計(jì)算，相對(duì)于N0處理，氮沉降使K的周轉(zhuǎn)期縮短22.14%－26.09%，Ca周轉(zhuǎn)期縮短 15.31%－34.59%，Mg的周轉(zhuǎn)期縮短 5.25%－27.03%，Mn的周轉(zhuǎn)期縮短 17.85%－46.80%，Zn的周轉(zhuǎn)期縮短20.51%－33.18%；P和Fe僅有 N2處理表現(xiàn)為促進(jìn)作用，周轉(zhuǎn)期分別縮短 11.02%和26.01%。從上述結(jié)果可以得出，相對(duì)于N0處理，N2處理對(duì)杉木凋落葉養(yǎng)分元素釋放的促進(jìn)作用最明顯，其次是N3處理，N1處理作用不明顯。

3 討論

在模擬氮沉降初期，從P殘留率和周轉(zhuǎn)時(shí)間來看，N2處理都表現(xiàn)出對(duì)P釋放的積極作用，N1處理作用不明顯，N3處理則表現(xiàn)為抑制作用。在美國夏威夷雨林開展的施氮試驗(yàn)表明，氮的輸入可以引起植物體組織產(chǎn)生大量的胞外磷酸酶，導(dǎo)致有機(jī)物分解出更多的磷酸鹽（Treseder et al.，2001）。在熱帶雨林的模擬氮沉降試驗(yàn)顯示，氮添加可以加速凋落物分解過程中磷的釋放（Cleveland et al.，2006）。這也說明，氮輸入在一定程度上有利于凋落物磷元素的釋放。但是，在中國西南部苦竹林（Pleioblastus amarus）開展的為期2 a的氮沉降試驗(yàn)表明，50－300 kg·hm-2·a-1的氮輸入在試驗(yàn)前期有效促進(jìn)了苦竹凋落葉磷的釋放，在后期則表現(xiàn)為明顯的抑制作用（涂利華等，2011）。Elser et al.（2007）的研究發(fā)現(xiàn)，由于氮輸入的增加可能引起所有生態(tài)系統(tǒng)磷的缺乏，而且在氮沉降引起生態(tài)系統(tǒng)氮飽合情況下，也會(huì)誘導(dǎo)磷成為生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展的又一限制因子（Gress et al.，2007）。以上同類研究說明，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到氮飽和，持續(xù)氮的輸入，將有可能抑制生態(tài)系統(tǒng)磷元素的周轉(zhuǎn)。

表1 不同氮處理各養(yǎng)分元素的平均分解速率Table 1 Average decomposition rates of nutrient elements in different N treatments

相對(duì)于N0處理，氮沉降分別使K的周轉(zhuǎn)期縮短22.14%－26.09%，Ca元素周轉(zhuǎn)期縮短15.31%－34.59%，Mg元素的周轉(zhuǎn)期縮短 5.25%－27.03%，N2處理的促進(jìn)作用最為顯著。以上結(jié)果說明，模擬氮沉降2 a后，氮的輸入有利于凋落物K、Ca、Mg元素的釋放，這也和國內(nèi)同類研究所得的結(jié)果類似（宋學(xué)貴等，2007；涂利華等，2011）。但是，有較多的研究表明，持續(xù)的氮輸入會(huì)引起土壤中大量的N以NO3-的形式淋失，在此過程中也會(huì)導(dǎo)致一些鹽基離子（如K+、Mg2+和Ca2+）作為NO3-的電荷平衡離子從土壤中淋失，從而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分失衡等問題（Nakaji et al.，2002；Hoegberg et al.，2006）。課題組在氮沉降模擬初期（3 a）的研究發(fā)現(xiàn)，隨著氮沉降水平的增加，土壤速效磷、速效鉀和交換性鈣鎂含量呈下降趨勢(shì)，但是N2和N3處理則顯著促進(jìn)了杉木人工林胸徑的生長(zhǎng)（樊后保等，2007）。這也說明，氮輸入杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)，一方面可以增加土壤有效氮的可得性，促進(jìn)凋落物的分解和養(yǎng)分的釋放，另一方面又有增加鹽基離子淋失的風(fēng)險(xiǎn)。氮沉降引起土壤鹽基離子的淋失，但加速了凋落物中鹽基離子的釋放，這也許存在一種動(dòng)態(tài)的平衡，也取決于生態(tài)系統(tǒng)中氮是否達(dá)到飽和。

凋落物中微量元素的分解周期明顯高于常量元素，氮的輸入也在一定程度影響了其分解速率。氮沉降表現(xiàn)出對(duì)Mn、Zn釋放的促進(jìn)作用。經(jīng)N1、N2、N3處理，Mn周轉(zhuǎn)期分別比N0處理提前1.48、3.23、3.88 a，Zn周轉(zhuǎn)期分別比N0處理提前2.20、2.35、1.36 a。Fe對(duì)氮元素的響應(yīng)有所差異，僅N2處理表現(xiàn)為促進(jìn)作用。根據(jù)課題組對(duì)微量元素歸還量的影響研究發(fā)現(xiàn)，N2處理對(duì)提高 Mn、Zn、Fe歸還量作用顯著（劉文飛等，2007）。有研究顯示，植物組織的Mn含量過高，會(huì)發(fā)生“錳毒害”，對(duì)植物生長(zhǎng)起負(fù)面作用（Lynch et al.，2004）。從研究結(jié)果來看，氮沉降在一定程度促進(jìn)了微量元素（Mn、Zn、Fe）的釋放，又促進(jìn)了凋落物中微量元素的歸還，有可能增加土壤當(dāng)中錳元素的可得性。另外，Bowman et al.（2008）的研究也證實(shí)，當(dāng)土壤中鹽基離子的濃度下降，微量元素含量則會(huì)升高，在較長(zhǎng)的時(shí)間尺度內(nèi)，可能會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。長(zhǎng)期施肥對(duì)菜田土壤有效性的研究表明，氮肥可以提高土壤微量元素的有效性，隨著氮肥施用量的增加，微量元素的有效性也增強(qiáng)（楊麗娟等，2006）。由此可知，微量元素有效性與氮的施用量密切相關(guān)，但長(zhǎng)期氮沉降條件有可能引起土壤微量元素的積累，從而對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的影響。

4 結(jié)論

在模擬氮沉降初期，氮的輸入總體上促進(jìn)了養(yǎng)分元素的釋放，縮短了養(yǎng)分元素的周轉(zhuǎn)。在各氮沉降水平中，120 kg·hm-2·a-1的施入量作用最為顯著，說明當(dāng)前杉木人工林還未達(dá)到氮飽和狀態(tài)，隨著時(shí)間的持續(xù)，當(dāng)?shù)妮斎氤^杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)氮的飽合點(diǎn)時(shí)，則有可能對(duì)凋落物的養(yǎng)分分解產(chǎn)生不利的影響。