喀斯特山地草地群落多樣性海拔特征及土壤理化性質特征

金章利，劉高鵬，周明濤，許文年

1. 湖北三峽職業(yè)技術學院，湖北 宜昌 443000；2. 湖北金源綠通生態(tài)環(huán)境工程有限公司，湖北 宜昌 443000；3. 三峽大學土木與建筑學院，湖北 宜昌 443002

土壤是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，不僅為動物及微生物提供了賴以生存的棲息場所，也為植物提供必需的營養(yǎng)和水分，是各種物質能量轉化的場所（權國玲等，2015；孫元豐等，2018）。其養(yǎng)分含量的高低不僅影響植物個體發(fā)育，更進一步決定著植物群落的類型、分布和動態(tài)（饒勝等，2015）。植被對土壤養(yǎng)分的效應是植物的吸收與固定、群落生物量的積累與分解等，使得土壤養(yǎng)分在時間和空間尺度上出現了各種動態(tài)變化過程（張雪峰等，2015），因此植被的土壤理化性質特征與植物群落的地上/地下生物量的大小、保存率和周轉率等是分不開的（張繼平等，2015）。土壤和植被具有互動效應，決定了土壤與植被總是處于不斷的演化與發(fā)展之中（張繼平等，2015）。大量研究結果表明，草地類型的變化可以引起許多自然因素和生態(tài)過程的變化，草地類型不同會影響土壤機械組成、土壤養(yǎng)分、植被特征等（李學斌等，2014）。

中國幅員遼闊，具有較為復雜的氣候特點和地形地貌。就喀斯特地貌而言，中國分布面積最廣，且主要分布于西南地區(qū)（李勝平等，2016）。該地區(qū)不僅地形復雜，且生態(tài)環(huán)境脆弱，僅略強于寒漠地區(qū)生態(tài)（武德傳等，2016）。喀斯特山地景觀存在巨大差異，具有獨特的二元地貌特點，地上及地下相互聯系、關系緊密，同時又相互制約，這也造就了典型差異的地上及地下生物群落分布（張紅旗等，2017；許爾琪等，2016）。

中國喀斯特山地地形復雜、地勢連綿，存在多樣性明顯的生物資源，同時體現出較大差異的生境高度，造就了植被分布的多樣性，也形成了微生物分布的多樣性（孫嘉曼等，2016）。貴州省睛隆縣超過一半面積為喀斯特地形，該地區(qū)分布較多的是峽谷，崎嶇的地表加之陡峭的山坡，在雨水及風力等作用下，地表侵蝕較為嚴重，土層較薄，蓄水能力較弱，土壤難以為植被生長提供充足養(yǎng)分，故其植被分布較稀疏，生長緩慢，植被生態(tài)受到很大的制約，整個局部生態(tài)缺乏穩(wěn)定性和抗逆性，自我修復能力弱（尚二萍等，2017）。此外，近年來不合理的開發(fā)利用更加劇了該區(qū)域生態(tài)水平退化，受到該區(qū)域環(huán)境條件的影響，該區(qū)域不僅耕地少，同時形成了典型的石頭多、土地少的特點，土壤侵蝕明顯，石漠化現象較為明顯，且短期內難以自我修復，整個生態(tài)環(huán)境較差（歐芷陽等，2015）。由于該地區(qū)脆弱的生態(tài)已經深深影響到當地的生活，越來越多的學者開展了相關的研究，不僅從土壤及植被的角度來探究該區(qū)域地貌特點，而且從耕種等方面開展相應研究（歐芷陽等，2015；尚二萍等，2017）。本研究在以往學者研究的基礎上，采用經典統(tǒng)計分析與排序分析，連續(xù)3年研究了喀斯特山地草地群落多樣性海拔特征及土壤理化性質特征，并探討了群落多樣性與土壤理化性質之間的關系，為喀斯特山地草地生態(tài)系統(tǒng)的深入研究和草地健康狀況的客觀評價提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)山高谷深坡陡，呈現典型的山巒起伏，并形成了較大差距的海拔，其最高、最低海拔相差近 1500 m。受所處位置的影響，該區(qū)域呈現明顯的亞熱帶季風氣候，雨熱同季，具有明顯的垂直分布性，山谷之處較為干熱，而高原之處氣溫較低。該區(qū)域年降雨量1650 mm，年均氣溫15 ℃（圖1），日照時間1500 h，無霜期320 d，降雨充沛且光熱充足。然而，由于土壤土層較薄，土壤養(yǎng)分含量較低，持水性弱，難以充分滿足植被生長，植被以山地草地為主。該區(qū)域自然災害多發(fā)，巖溶等現象明顯，喀斯特地貌特征顯著（歐芷陽等，2015）。

1.2 試驗設計

以貴州省睛隆縣喀斯特山地草地（天然草地，未干擾）為研究對象（25°33′－26°11′N，105°01′－105°25′E，土地總面積 13.31×104hm2），分別沿海拔梯度布設樣點，實驗開始于2015年9月，分別在海拔 689 m（低海拔，優(yōu)勢種為金絲草Pogonatherum crinitum、矛葉藎草Arthraxon lanceolatus和畫眉草Eragrostis pilosa等）、1021 m（中海拔，優(yōu)勢種為矛葉藎草Arthraxon lanceolatus、鼠尾粟Sporobolus fertilis、野青茅Deyeuxia arundinacea、紫荊澤蘭Eupatorium adenophorum等）、1332 m（高海拔，優(yōu)勢種為矛葉藎草Arthraxonlanceolatus、扭黃茅Heteropogon contortus、三脈紫菀Aster ageratoides、香薷Elsholtzia ciliata）設置調查樣點（表1），每個調查樣點隨機設置50個具有代表性的典型喀斯特山地草地植物群落特征的 100 cm×100 cm樣方，以后連續(xù)3年重復采樣，記錄坡度、坡向、海拔和經緯度。

圖1 研究區(qū)近3年平均氣溫和降水量月值變化Fig. 1 Changes of average temperature and precipitation in the study area in recent 3 years

表1 長期定位樣點描述Table 1 Description of long-term fixed sample point

1.3 生物量測定

在2015－2017年8月中旬，在上述每個樣方進行植被調查，分別統(tǒng)計每個樣方內的草地植物物種及每個種群的密度、蓋度及高度，用于計算群落的物種多樣性，具體如下：

式中，N為植物種種數。

式中，Pi為重要值；RD為相對密度；RS為相對優(yōu)勢度；RC為相對蓋度。

植被調查完后，收獲樣方生物量，具體步驟如下：將100 cm×100 cm的樣方分為4個25 cm×25 cm小樣方，用剪刀齊地收割地上部，帶回實驗室殺青15 min后于65 ℃下烘至恒重，獲得地上生物量（S）；同時用鐵鍬挖取25 cm×25 cm小樣方的所有植物根系（挖取深度為80 cm（，80 cm以下土層基本沒有根系），去除死根（肉眼區(qū)分，黑色、空心、腐爛的根為死根），將挖取的根帶回實驗室，量取主根長，用清水沖洗干凈后于65 ℃下烘至恒重，獲得地下生物量（R）；計算根冠比（R/S）。

1.4 土壤樣品測定

采用四分法采集樣方土壤，首先在各樣方中采集1 kg土壤，取樣深度最大為40 cm，將同一海拔土樣混合均勻后帶回實驗室，剔除雜質后自然風干，待養(yǎng)分測定。使用元素分析儀測定全碳及氮含量，分別采用比色法、光度計法測定速效磷、鉀含量（John et al.，2007）。

1.5 數據處理

運用Excel 2007和SPSS 18.0進行數據統(tǒng)計和方差檢驗，以平均值±標準誤差表示（Mean±SE）。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗不同海拔高度各指標的差異顯著性；采用Pearson相關系數法檢驗各指標之間的相關性，所有原始數據進行對數轉換；RDA經蒙特卡洛（Monte Carlo）檢驗（499次）后運用CANOCO 4.5分析土壤理化特征對植被多樣性的響應。

2 結果與分析

2.1 不同海拔山地草地地上與地下生物量

由表2可知，低海拔草地根長為32.61－33.78 cm，中海拔草地為 38.96－39.77 cm，高海拔草地為 35.62－36.79 cm，大致表現為中海拔＞高海拔＞低海拔，不同海拔草地根長差異均顯著（P＜0.05）；低海拔草地高度為56.98－58.12 cm，中海拔草地為61.45－65.99 cm，高海拔草地為59.32－63.07 cm，大致表現為中海拔＞高海拔＞低海拔，不同海拔草地高度差異均顯著（P＜0.05）；低海拔草地地上生物量（AGB）為23.15－24.77 g·cm-2，中海拔草地為32.47－35.02 g·cm-2，高海拔草地為 28.77－30.14 g·cm-2，大致表現為中海拔＞高海拔＞低海拔，不同海拔草地 AGB差異均顯著（P＜0.05）；低海拔草地地下生物量（BGB）為35.96－38.02 g·cm-2，中海拔草地為 43.27－45.12 g·cm-2，高海拔草地為40.36－42.13 g·cm-2，大致表現為中海拔＞高海拔＞低海拔，不同海拔草地BGB差異均顯著（P＜0.05）；低海拔草地根冠比（R/S）為0.64－0.65，中海拔草地為 0.75－0.78，高海拔草地為 0.71－0.73，大致表現為中海拔＞高海拔＞低海拔，不同海拔草地R/S差異均顯著（P＜0.05）。

2.2 不同海拔山地草地物種豐富度、多樣性及均勻性

植物群落豐富度分析結果表明（表 3），研究區(qū)山地群落豐富度指數隨海拔升高呈先增加后降低趨勢。低海拔草地豐富度指數為 7.25－8.26，中海拔草地為9.36－12.35，高海拔草地為8.56－9.17，大致表現為中海拔＞高海拔＞低海拔，高海拔和低海拔豐富度指數差異不顯著（P＜0.05）；低海拔草地均勻度指數為 0.79－0.82，中海拔草地為 0.86－0.87，高海拔草地為 0.83－0.84，大致表現為中海拔＞高海拔＞低海拔，高海拔和低海拔均勻度指數差異不顯著（P＜0.05）；低海拔草地優(yōu)勢度指數為2.15－2.17，中海拔草地為 1.98－1.99，高海拔草地為2.01－2.04，大致表現為低海拔＞高海拔＞中海拔，高海拔和中海拔優(yōu)勢度指數差異不顯著（P＜0.05）；低海拔草地多樣性指數為 0.76－0.79，中海拔草地為 0.87－0.91，高海拔草地為 0.82－0.83，大致表現為中海拔＞高海拔＞低海拔，不同海拔草地多樣性指數差異均顯著（P＜0.05）。

表2 不同海拔山地草地地上與地下生物量Table 2 Above and underground biomass of grassland at different elevations

表3 不同海拔草地植被群落物種豐富度、多樣性及均勻性Table 3 Plant community species richness， diversity and evenness of grassland at different elevations

2.3 不同海拔山地草地土壤理化性質特征

由表4可知，低海拔草地土壤pH為0.76－0.79，中海拔草地為 0.87－0.91，高海拔草地為 0.82－0.83，大致表現為中海拔＞高海拔＞低海拔，不同海拔草地土壤 pH差異均顯著（P＜0.05）。低海拔草地土壤全碳質量分數為 12.36－13.25 g·kg-1，中海拔草地為15.48－15.67 g·kg-1，高海拔草地為13.56－13.89 g·kg-1，大致表現為中海拔＞高海拔＞低海拔，不同海拔草地土壤全碳質量分數差異均顯著（P＜0.05）。低海拔草地土壤全氮質量分數為 1.16－1.17 g·kg-1，中海拔草地為 1.28－1.30 g·kg-1，高海拔草地為1.22－1.23 g·kg-1，大致表現為中海拔＞高海拔＞低海拔，不同海拔草地土壤全氮質量分數差異均顯著（P＜0.05）。低海拔草地土壤全磷質量分數為0.98－0.99 g·kg-1，中海拔草地為1.00－1.01 g·kg-1，高海拔草地為 0.98－1.01 g·kg-1之間，大致表現為中海拔＞高海拔＞低海拔，不同海拔草地土壤全磷質量分數差異均不顯著（P＞0.05）。草地土壤全鉀、堿解氮和速效磷均表現為中海拔＞高海拔＞低海拔，差異均達顯著水平（P＜0.05）。

表4 不同海拔山地草地土壤理化特征Table 4 Soil physical and chemical properties of grassland at different elevations

2.4 不同海拔山地草地生物量與土壤理化特征關系

土壤理化特征對植被的生長起著重要的作用，為探討山地草地生物量與土壤理化特征關系，對生物量與土壤理化特征進行相關性分析（表5）。結果表明，植被多樣性各指標和生物量均與pH之間存在負相關關系，與土壤理化特征等均呈正相關關系。物種豐富度指數（S）和多樣性指數（H）與土壤理化特征的相關系數絕對值均高于優(yōu)勢度指數（D）和均勻度指數（E），說明了土壤理化特征對植被優(yōu)勢度指數和均勻度指數的影響作用較小。由此可知，土土壤理化特征與植被多樣性密切相關，其中土壤pH對植被多樣性貢獻為負，土壤理化特征對植被多樣性貢獻為正。土壤全碳和全氮與根長和生物量呈顯著正相關（P＜0.05），表明全碳和全氮是影響根長和生物量的主要養(yǎng)分指標。

2.5 土壤理化特征與植被群落的典范相關分析

將喀斯特山地草地的影響因子分成3組變量，其中，土壤理化性質指標（pH值、全碳、全氮、全磷、全鉀、速效磷、速效氮、速效鉀）構成第 1組變量，生物量（地上和地下生物量）和植被多樣性分別構成第 2、3組變量。采用典范相關分析研究土壤理化特征與植被群落之間的關系，由表6可知，生物量對多樣性的貢獻最大。

環(huán)境因子在植被群落分布中起著重要的作用，水熱及地形地貌等都會對植被的分布產生直接作用，在植被群落研究中常采用冗余分析（RDA）來探究二者之間的關系。其中的響應變量是植物群落多樣性，解釋變量為土壤理化性質和生物量。由圖2可知，前兩個排序軸的累積解釋率達到了80%，而第一個因子解釋率達到了62%，且通過了顯著性統(tǒng)計檢驗，可認為是該部分環(huán)境因子對植被產生顯著的制約作用。此外，通過研究發(fā)現，除土壤 pH值外，植被多樣性越豐富，土壤理化性質越好，二者之間存在顯著的正相關關系；在土壤理化性質不斷改善的情況下，植物豐富度呈現明顯的上升，其中相關性最大的是全碳及全氮，這是植物群落分布的最主要影響因子，與相關性分析結果一致。

表6 土壤理化特征與植被群落的典范相關分析Table 6 Canonical correlation analysis between biomass and soil physical and chemical properties

圖2 土壤理化特征與植被群落的典范RDA排序圖Fig. 2 RDA sequence diagram between biomass and soil physical and chemical properties

表5 不同海拔山地草地生物量與土壤理化特性關系Table 5 Relationship between biomass and soil physical and chemical properties at different elevations

3 討論

群落學特征是草地生產、生態(tài)穩(wěn)定性調控研究的基礎。只有了解草地的群落組成、結構和功能，才能更好地實現草地的高效培育和合理利用，使草地的生產、生態(tài)功能得以全面發(fā)揮（John et al.，2007；Chen et al.，2018）。植物群落物種多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復合體以及與此相關的各種生態(tài)過程的總和，不僅能夠度量群落的組成結構和功能復雜性，而且也能指示環(huán)境狀況（Yadeta et al.，2018）。本研究表明，不同海拔草地根長、高度、地上和地下生物量在 2015－2017年呈現增加的趨勢，但增幅不明顯，3年平均值基本表現為中海拔＞低海拔＞高海拔，并且不同海拔差異均顯著（P＜0.05），與前人的研究結果一致（Chick et al.，2018；Busch et al.，2018）。有研究認為群落的生產力水平為中等水平時其生物多樣性最大，生產力和多樣性指數呈鐘型曲線關系，即多樣性在低水平時隨生產力的增加而增加，在達到足夠高的生產力時反而下降（Shrestha et al.，2018）；同時，也有研究認為，在中海拔梯度植物群落中，土壤養(yǎng)分含量相對較低，這在一定程度上抑制了某些植物的充分生長，表現為生產力下降，然而這種生產力的降低因物種間或功能群間的相互協同而得到補償，即某一植物種或植物功能群生物量的減少部分由另外一些植物種或植物功能群生物量的增加部分所補償，故生產力能夠維持在一定水平上（Yadeta et al.，2018）。因此，特定資源生產力水平下草地群落固有的生物多樣性，是保持草地穩(wěn)定和健康發(fā)展的基礎（Ren et al.，2018；Zhang et al.，2018；De et al.，2018）。

土壤作為生態(tài)系統(tǒng)中生物與環(huán)境相互作用的基質，貯存著大量的碳、氮、磷等營養(yǎng)物質，土壤養(yǎng)分對植物生長具有至關重要的作用，直接影響著植物群落的種類組成與生活性特征，決定著生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能（Verdú et al.，2018）。植物在養(yǎng)分豐富的局部環(huán)境中能選擇性地改變其根系的生長，從而增加養(yǎng)分的吸收。有研究表明，土壤中養(yǎng)分含量的高低直接影響著群落的生產力，土壤養(yǎng)分越豐富，群落生產力越高（Verdú et al.，2018；Zhang et al.，2018）。本研究中，不同海拔草地土壤全碳、全氮、全鉀、堿解氮和速效磷均表現為中海拔＞高海拔＞低海拔，差異均達顯著水平（P＜0.05）；土壤pH值與之呈相反的變化趨勢，而土壤全磷在不同海拔之間差異不顯著（P＞0.05）；隨著海拔的增加，土壤水分含量逐漸增加，植物凋落物和有機質含量亦逐漸增加，土壤微生物呼吸加強，對土壤養(yǎng)分的利用效率提高，海拔越高，土壤的有機質越豐富，為土壤微生物生長提供更多碳源和可利用養(yǎng)分，促進土壤微生物的大量繁殖及活動，導致土壤微生物對有機質的利用效率和礦化速率提高，從而改善土壤理化性質（Pingree et al.，2018；Zhang et al.，2018）。然而，本研究中高海拔草地土壤理化特征和植被多樣性植被有所下降，主要是由于在高海拔溫度下降顯著，從低海拔的水分限制到高海拔的溫度限制，土壤理化特征、生物量和植物群落生物量隨海拔呈先增加后降低趨勢。磷含量的變化與海拔沒有必然的聯系，主要受到成土母質的影響（Shrestha et al.，2018）。相關性分析表明：植被多樣性各指標和生物量均與 pH之間存在負相關關系，與其他土壤理化特征等均呈正相關關系，由此可知在植被分布中，pH對其起著一定的制約作用，而全碳和全氮是影響根長和生物量的主要土壤因子。

4 結論

通過對不同海拔喀斯特山地草地群落多樣性和土壤理化性質2015－2017年連續(xù)3年的研究發(fā)現，不同海拔山地草地根長、高度、地上、地下生物量、土壤理化指標（除了全磷）均呈增加的趨勢，而土壤pH值呈相反的變化趨勢。3年間，山地草地根長、高度、地上、地下生物量、土壤理化特征（除了全磷）增幅不明顯，但不同海拔差異均顯著（P＜0.05），說明海拔對山地草地根長、高度、地上、地下生物量、土壤理化特征（除了全磷）的影響較大。植被豐富度指數、均勻度指數和多樣性指數隨海拔的增加呈先增加后降低的趨勢，在中海拔表現最高，說明中海拔有利于植被多樣性的提高。土壤全碳和全氮與植被多樣性呈顯著正相關，表明全碳和全氮是影響植被多樣性的主要土壤環(huán)境因子。