(嘉應學院生命科學學院, 廣東 梅州 514015)
黃花風鈴木(Tabebuiachrysantha)原產于中美洲、南美洲及墨西哥等地,是觀賞價值極高的觀花樹木,其花頂生,圓錐花序,萼筒成管狀,花冠金黃色,成漏斗狀。在3—4月間會開出黃色的花,先花后葉,果期在5—6月[1-3]。黃花風鈴木是陽性植物,性喜高溫,耐熱,耐旱,萌芽能力強,容易移植,最適生長溫度為23~30 ℃,能忍耐的最低溫度為5 ℃,目前在我國熱帶和南亞熱帶地區栽培較廣,在海南、廣東、云南南部等地常用作庭院樹、行道樹和園林樹種。其繁殖方法有扦插、播種或高壓法等,播種是其主要方法,以春、秋為適期,種子萌發的適溫為24~28 ℃[3-6]。
本文主要探討光照、激素、播種基質以及貯藏時間對種子萌發的影響,以了解種子萌發的外在因素,提高其發芽率,為其規模化繁殖育苗和園林推廣應用提供更全面的理論依據和技術支持。
供試黃花風鈴木種子于2017年5月份采自廣東省梅州市。梅州市地處粵東北,全境落在115°18′~116°56′E、23°23′~24°56′N之間,屬于亞熱帶季風氣候區,日照充足,年均溫20.6~21.4 ℃,無霜期300 d以上,年均降雨量1 483~1 798 mm。
待莢果成熟,呈黃褐色,開始向下開裂反卷時,未開裂之前采集種子,以防止其隨風飛散。采后陰干,莢果開裂后分離出種子,種子再陰干2~3 d后密封保存。然后,取出部分用于測量形態指標及含水量,其余則用于萌發實驗、出苗實驗以及貯藏實驗。
隨機取出20個莢果,觀察并記錄莢果的形態特征,用刻度尺測定莢果的長度。隨機取出20粒種子,觀察記錄其形態特征,測量種子的長度、寬度和厚度。隨機從種子中數取3份試樣,每份試樣為100粒,用0.01的電子天平分別對每份試樣稱重(g),重復3次。
將稱量瓶清洗干凈,放入105 ℃恒溫箱中,烘4 h后取出,放于裝有活化硅膠的干燥器中。待稱量瓶冷卻至室溫后,在分析天平上稱重(W)。隨機挑選待測種子裝入已知重量的稱量瓶中,加蓋,每次取3份試樣,每份試樣的種子數量為100粒,在分析天平上準確稱取其重量,記錄其種子鮮重和稱量瓶的總重量(W1)。然后揭開瓶蓋,將其置于(105±2)℃的恒溫干燥箱中烘23 h后,打開恒溫干燥箱的門,蓋上瓶蓋,用坩堝鉗將其取出,放入裝有活化硅膠的干燥器中,冷卻至室溫后,稱取和記錄干重樣品和稱量瓶的總重量(W2)。種子含水量以干重為基礎進行計算:
種子含水量(%)=(W1-W2)/(W1-W)×100%。
隨機選取發育良好、形狀完整的種子30粒,置于下述的條件下進行,3次重復。除了不同播種基質下種子的出苗實驗外,其余種子的萌發基質均為1%瓊脂。實驗期間,每天觀測并統計光照和黑暗培養組的萌發種子數。當種子露白,即視為萌發。
表1 黃花風鈴木種子的形態特征

莢果長度/cm百粒鮮重/g種子長度/cm種子寬度/cm種子厚度/mm種子含水量/%25.90±4.661.69±0.011.26±0.190.76±0.090.44±0.1314.43±0.03
注:表中數據等于平均值±標準差。
發芽率(%)=(發芽種子數/供試種子總數)×100%;
發芽指數=∑Gt/Dt。
式中:Gt為在播種后t日的發芽數,Dt為相應的發芽天數。
1.4.1不同光照處理下種子的萌發試驗
將種子播于培養皿后,黑暗培養組的培養皿用透氣包裝紙包好,置于紙箱中培養,光照培養組的培養皿置于室內自然光照下培養,每天光照時間為12 h。
1.4.2不同播種基質下種子的出苗試驗
設5組試驗,在室外通風陰涼處進行出苗試驗。將種子分別植入黃土、砂、砂土(砂與黃土1∶1混合)、營養土、泥炭土作為播種基質的花盆中,深度為3 cm,播種后再覆蓋1 cm厚的基質。每2 d澆水1次,以保持基質濕潤。當子葉或真葉露出土壤的表面,即視為種子已出苗。每天觀察并統計出苗種子數。
出苗率(%)=(出苗種子數/供試種子總數)×100%;
出苗指數=∑Et/Dt。
式中:Et為播種后t日的發芽數,Dt為相應的發芽日數。
1.4.3激素對種子萌發的影響試驗
在100,300,500,700 mg·L-1的GA3和10,30,50,70 mg·L-1的6-BA溶液中浸種24 h,然后用清水沖洗數次,播于培養皿內于常溫下培養。
1.4.4不同貯藏時間對種子萌發的影響試驗
將種子用塑料袋封口包好,置于常溫下貯藏3、6個月和9個月后于室溫中進行萌發試驗。
采用Microsoft Excel 2010統計軟件進行數據和圖表整理,用SPSS Statistics 17.0軟件進行統計分析,采用單因素方差分析進行均值顯著性檢驗,采用Duncan方法進行顯著性檢驗或多重比較檢驗。顯著性水平為0.05。
果實是蓇葖果,呈黃褐色,外披細絨毛,莢果中軸具厚實的肉質胎座,種子成片狀附著在肉質中軸上,每莢果有種子250粒左右,成熟時莢果長條形,向下開裂。莢果長度為23.714 8~28.075 2 cm,平均值為(25.90±4.66)cm。
種子的顏色為淺褐色,長條形,具膜狀薄翅。種子百粒鮮重為1.664 5~1.705 5 g,平均值為1.69 g;長度為1.165 8~1.344 2 cm,平均值為1.26 cm;寬度為0.718 7~0.801 3 cm,平均值為0.76 cm;厚度為0.383 9~0.504 1 cm,平均值為0.44 mm;含水量為13.61%~15.25%,平均值為14.43%(表1)。
種子在光照和黑暗條件下均能發芽,光照下的發芽率為34.44%,黑暗下為17.77%,且開始發芽的時間一致,均在播種后的第4天(圖1)。

圖1 不同光照處理對種子發芽率的影響
光照下,幼苗子葉呈現綠色,莖較粗壯,根系較發達,而在黑暗下,子葉呈現黃色,莖較細長,根系同樣較為發達。光照條件下種子的發芽指數為1.92±0.18,黑暗條件下為1.11±0.41(表2)。在光照下,發芽率和發芽指數均顯著高于黑暗條件下,因此,光照能顯著促進萌發。
表2 不同光照處理對種子萌發的影響

不同處理發芽率/%發芽指數光照34.44±1.931.92±0.18黑暗17.77±7.701.11±0.41
注:表中數據等于平均值±標準差。
種子在播種深度為3 cm的5種播種基質中(圖2),黃土中出苗最快,在播種5 d后開始出苗且出苗率最高,為42.22%;其次是營養土,出苗率為30.00%;砂土中為24.44%,剛開始時砂土中的出苗速度低于泥炭土和砂,但到了后期砂土的出苗率反而高于泥炭土和砂;泥炭土中出苗率為23.20%,砂中出苗率最低,僅有13.33%。黃土中出苗指數最高,為1.78±0.23;營養土次之,為1.17±0.11;砂土中的出苗指數與泥炭土中的無顯著差異,但都顯著高于砂中。其中砂土中為0.94±0.31,泥炭土中為0.97±0.39,砂中為0.55±0.24。由此可知,播種基質對種子的萌發有著重要的影響。

圖2 播種基質對種子出苗率的影響

圖3 播種基質對種子出苗指數的影響
表3 不同播種基質對種子出苗的影響

基質類別出苗率/%出苗指數黃土42.22±5.09a1.78±0.23a砂13.33±5.77c0.55±0.24c砂土24.44±7.69bc0.94±0.31bc營養土30.00±3.33b1.17±0.11ab泥炭土23.20±8.74bc0.97±0.39bc
注:出苗率=平均值±標準差,出苗指數=平均值±標準差。這里的發芽指數是播種15 d后計算的值。數據后若含有相同的小寫字母,說明處理間的差異不顯著(p>0.05),反之,則差異顯著。下同。
100,300,500,700 g·L-1GA3處理的發芽率及發芽指數與清水對照組無顯著差異,說明100~700 mg·L-1GA3溶液對種子的萌發均無顯著影響(表4)。
表4 不同濃度GA3處理對種子萌發的影響

不同處理濃度/(mg·L-1)發芽率/%發芽指數清水028.89±5.09a1.23±0.25aGA310035.56±5.09a1.61±0.31aGA330031.11±5.09a1.53±0.39aGA350031.11±5.09a1.44±0.33aGA370028.87±7.70a1.26±0.38a
低濃度(10 mg·L-1)的6-BA處理之后,種子發芽率和發芽指數均高于清水對照。30 mg·L-16-BA溶液處理的種子發芽率與發芽指數與清水對照無顯著差異,50,70 mg·L-1處理的反而低于對照,說明6-BA較高濃度(50,70 mg·L-1)處理對種子的萌發有一定抑制作用,而低濃度(10 mg·L-1)時有一定促進作用。
表5 不同濃度6-BA處理對種子萌發的影響

不同處理濃度/(mg·L-1)發芽率/%發芽指數清水028.89±5.09ab1.23±0.25ab6-BA1037.78±8.39a1.67±0.31a6-BA3030.00±3.33ab1.50±0.44ab6-BA5024.44±1.93b1.20±0.15ab6-BA7024.44±1.93b1.09±0.82b
種子經過3、6、9個月的貯藏后,在常溫下置于培養皿中培養萌發,結果表明,經過3個月貯藏后,種子含水量為(12.16±3.09)%,在播種后第5天開始發芽,發芽率為12.22%,發芽指數為0.57±0.24;經6個月后,種子含水量為(10.93±2.66)%,在播種后第7天開始發芽,發芽率為5.56%,發芽指數為0.40±0.12。經9個月貯藏后,種子含水量為(9.52±2.06)%,種子已不能萌發。這說明隨著種子貯藏時間的延長,種子的含水量逐漸下降,發芽率亦隨之降低,發芽變慢。

圖4 貯藏時間對種子發芽率的影響
表6 貯藏時間對種子萌發的影響

貯藏時間種子含水量/%發芽率/%發芽指數3個月12.16±3.09a12.22±5.09a0.57±0.24a6個月10.93±2.66b5.56±1.93b0.40±0.12a9個月9.52±2.06c0.00±0.00b0.00±0.00b
在光照下,黃花風鈴木種子的發芽率和發芽指數均顯著高于黑暗條件下,說明光照能促進其萌發。黃花風鈴木種子的出苗率由大至小為:黃土>營養土>砂∶黃土(1∶1)>泥炭土>砂。一般來說,播種基質的理化性質決定著種子的出苗數量和幼苗質量的好壞。黃土中黃花風鈴木種子的出苗率和出苗指數最高,出苗率為42.22%,而黃寶華研究發現,在5種不同基質中播種后,黃花風鈴木種的出苗率由高至低是:泥炭土>園土>營養土>泥炭土>椰糠土混合(比例為1∶1)>椰糠[7]。砂作播種基質,透氣性和保水性均較差,故出苗率偏低,而椰糠土雖有較好的保水透氣性,但由于是2 d澆1次水,澆水頻率偏低,基質水分散失較快故造成缺水,也導致發芽率不高。本試驗所用砂土是由50%的砂和50%黃土混合而成的土壤,這種土壤土質松散,透氣性和透水性較好,但保水保肥能力差,不太適宜某些植物生長。播種基質砂是顆粒粗糙,滲水速度快,保水性能差,透氣性能良好的土壤。綜合各播種基質中黃花風鈴木種子的出苗率和出苗指數考慮,黃土中出苗效果最好,且從經濟效益、簡便性、易操作性上考慮,選擇黃土作為黃花風鈴木種子出苗的播種基質是最好的選擇。黃寶華發現,黃花風鈴木種子的發芽率超過75%[7];陳妙賢等實驗表明,即采即播的黃花風鈴木種子不易發生霉變,發芽率達85%[8],遠高于本實驗的種子。本研究與王艷等[5]的研究結果相近,這可能與種源及實驗進行地域有關,前兩人的出苗實驗所用種子均產于福建,本實驗與王艷等所采集的種子均產于廣東,此外,采集時的成熟度、保存時間、保存方法也影響種子的出苗率。
植物生長調節物質和外源激素,如GA3和6-BA,對植物的生長發育和代謝調控有著極其重要的作用,有一些生長調節物質和植物激素對植物種子的萌發具有促進或抑制的作用[9]。GA3是一種植物生長調節劑,本試驗中,用4種不同濃度的GA3溶液處理黃花風鈴木種子,其發芽率及發芽指數與清水對照的沒有明顯差異,因此,100~700 mg·L-1濃度的GA3溶液對黃花風鈴木種子的萌發無促進作用。劉彩虹等發現,100~300μg·g-1的GA3對羊草(Leymuschinensis)種子的萌發有促進作用,而600~700μg·g-1的GA3反而抑制其發芽[10]。劉開業等發現,較高濃度的GA3溶液浸泡抑制狗牙根(Cynodondactylon)種子的萌發[11];但王非等則發現,500 mg·L-1的GA3浸泡促進鐵線蓮(Clematisflorida)種子的萌發[12]。夏瑾華等研究表明,20 mg·L-1的6-BA對甜瓜種子的萌發有顯著促進作用[9]。而本試驗中,低濃度(10 mg·L-1)的6-BA能促進黃花風鈴木種子的萌發,高濃度(50,70 mg·L-1)的6-BA溶液對黃花風鈴木種子的萌發有一定抑制作用。
根據種子貯藏特性可將其分為正常型種子和頑拗型種子[13]。前者種子耐干燥,當種子含水量降至5%~7%時也不損傷種子的活力,在低溫干燥條件下貯藏可以使種子壽命延長。黃雪梅等研究黃花風鈴木種子活力的試驗結果表明,種子的含水量經硅膠脫水5.1%,種子活力仍然沒有受到影響,依然保持有新鮮種子的高活力,但在常溫25 ℃下,貯藏不到45 d后就已經失去活力,而貯藏在10 ℃和15 ℃下種子卻能夠很好地保持其活力[28]。本實驗中,黃花風鈴木種子由14.43%下降至10.93%時,種子仍然具有活力。隨著貯藏時間的延長,黃花風鈴木種子的含水量不斷在下降,發芽率和發芽指數也逐漸降低,經過9個月的貯藏時間后,種子完全不發芽,這與黃雪梅等[14]的研究結果相似。因此,黃花風鈴木種子是正常型種子。
1) 黃花風鈴木種子為光中性種子;光照能提高種子的發芽率。
2) 不同播種基質對黃花風鈴木種子萌發的影響較為顯著,在黃土中種子的發芽率和發芽指數最高,在砂中最低,說明黃花風鈴木種子的萌發不僅需要播種基質具有良好的透水性能和透氣性能,還需要有較好的保水保溫性能。
3) 100~700 mg·L-1的GA3溶液對黃花風鈴木種子的萌發不具有促進作用。低濃度(10 mg·L-1)的6-BA溶液對黃花風鈴木種子的萌發有一定促進作用;高濃度(50,70 mg·L-1)的6-BA溶液對黃花風鈴木種子的萌發有一定抑制作用。
4) 黃花風鈴木種子是正常型種子。在常溫貯藏條件下,隨著貯藏時間的延長,種子的含水量不斷下降,發芽率和發芽指數也會隨之降低,導致種子失去活力,不能正常發芽。因此黃花風鈴木種子不適合長時間貯藏,種子采摘后要及時播種,若是需要貯藏,最好冷藏保存。