華山松種子園盛果期優良無性系球花產量調查研究

(1.平壩區華山松良種場, 貴州 平壩 561100; 2.貴州省林業科學研究院, 貴陽 550011)

華山松(PinusarmandiFranch.)是我國特有五針松樹種，自然分布區域跨越13個緯度和24個經度，垂直分布海拔1 000～3 500 m，也是我國亞熱帶西部山區主要造林樹種，1978年系統開始遺傳改良，在貴州平壩、威寧和云南臨滄、楚雄建成了4個初級無性系種子園[1]，其中，貴州省平壩縣華山松種子園種子于2013年通過省級審定。為保證種子園高產穩產和提高種子遺傳品質，對樹種的開花結實習性等需作大量深入的觀測和研究[2]。現有華山松種子園無性系的研究報道，涉及開花結實特性[3-10]，輔助授粉和球果性狀解剖[13-14]以及遺傳多樣性等[11-12]。為系統了解華山松種子園無盛果期性系雌雄花產量，在2011—2013年、2018年選擇種子產量較高的52個無性系定株開展調查。本研究統計分析了不同年份和不同產地無性系的雌雄花單株產量，比較了不同坡向和坡位的無性系雌雄花產量，以期為華山松種子園花粉管理，華山松高產籽無性系選育和高世代遺傳改良提供繁殖材料。

1 材料和方法

1.1 種子園概況

調查無性系所屬種子園位于平壩國家華山松林木良種基地，屬于國家第1批重點林木良種基地，基地位于平壩高峰鎮金鳳山，最低海拔1 280 m，最高1 362 m相對高差82 m。種子園于1982年開始嫁接至1990年建成，齡組為中齡林和近熟林，種子園處于盛果期，自然條件見文獻[15]和[16]，2011年得到國家林木良種補貼資助后持續開展了施肥等撫育管理。

1.2 優良無性系來源

種子產量較高的52個優良無性系是1.5代種子園的建園材料，52個無性系的來源(原產地)見文獻[2]，貴州省45個，云南保山官坡林場5個、保山騰沖縣1個，四川會東夾馬石林場1個。

1.3 單株球花產量調查及統計分析方法

在全面踏查的基礎上隨機確定52個優良無性系為調查植株，根據每個無性系植株分布的坡位和坡向在全園12個小區定株觀測，每個無性系調查1～3株生長健壯母樹，共計調查94株。調查嫁接植株的樹體高大，樹齡在40年以上。將樹冠分為上、中、下3層，隨機抽取6個主側枝，實測雌雄花量。根據每層的主側枝推算每層的雌、雄花數量，估算全株花量[17-18]。雄花產量在抽取的主側枝上隨機選擇20個小球花天平稱重，水培處理后得出花粉量并稱重，估算全株花粉產量。統計分析同一產地(種源)、坡位和坡向無性系的雌雄花產量。

2 結果與分析

2.1 不同年份優良無性系的雌雄花單株產量

不同年份平壩華山松種子園無性系雌花產量相對穩定而花粉產量變化較大，52個優良無性系4年的單株雌花產量509個、變幅475～546個，花粉單株平均產量1 633 g、變幅1 292～2 162 g(表1)。種子園無性系的雌雄花產量主要受遺傳控制，立地因子特別是氣候條件對無性系的雌雄花發育有影響，晴天和氣溫較高有利于無性系雌雄花的開放，平壩華山松良種基地的無性系球花開放期的月平均溫度在17.5～19.2 ℃，4—5月的平均氣溫為18.2 ℃。

表2 不同坡位無性系的雌花產量調查統計結果

年度總株數總產量/個平均產量/個 上 部 中 部 下 部 觀測株數總花量/個單株產量/個觀測株數總花量/個單株產量/個觀測株數總花量/個單株產量/個20119451300546422265053920951047632191405982012944749050542217205172060603033219710616201394479105104220760494201125056332159004972018944461047542217805192087304373214100441平均944782850942217285172088884443217213538

表3 不同坡位無性系的花粉產量調查統計結果

年度總株數總產量/g平均產量/g 上 部 中 部 下 部 觀測株數總花量/g單株產量/g觀測株數總花量/g單株產量/g觀測株數總花量/g單株產量/g201194 159929 1701 42835801990 2031632 1582 3244717 1397 201294 203235 2162 42861002050 2032232 1612 3284903 2653 201394 121406 1292 42483001150 2030567 1528 3242539 1329 201894 129345 1376 42556501325 2028617 1431 3245078 1409 平均94 153479 1633 42 68408 1629 20 30762 1538 32 54310 1697

表1 不同年份52個無性系的雌雄花單株產量及花期月均溫

年度單株雌花產量/個單株花粉產量/g4—5月的平均氣溫/℃20115461701 18.620125052162 19.220135101292 17.520184751376 17.5平均5091633 18.2

2.2 不同產地優良無性系的雌雄花單株產量

對估算的華山松種子園優良無性系全株球花量分種源(原產地)進行統計，結果見圖1、圖2。10個種源優良無性系雌花4年的單株平均產量為707個，超過總體平均產量的僅有2個無性系，即來源貴州赫章的Ⅰ-N無性系和云南保山的Ⅱ-A無性系。10個種源優良無性系花粉4年單株平均產量為1 812.6 g，3個優良無性系即貴州種源Ⅰ-G(貴州織金)、Ⅰ-E(貴州安順)和云南Ⅱ-A的花粉單株產量超過均值。華山松優良無性系雌雄花單株產量與產地無明顯性關系，本地不一定比外地產量高，如云南Ⅱ-A無性系產量明顯高于貴州8個省內種源無性系。

圖1 不同產地無性系的雌花單株產量

圖2 不同產地無性系的花粉單株產量

2.3 不同坡位優良無性系的雌雄花產量

平壩華山松種子園不同坡位優良無性系的雌雄花單株產量以下部最高，其次是上部，中部最低(表2、表3)。種子園坡上部無性系的雌花單株產量為517個，坡中部444個，坡下部538個。種子園坡上部無性系花粉單株平均產量1 629 g、坡中部1 538 g、坡下部1 697 g。

表4 不同坡向無性系的雌花產量調查統計結果

年度 東 西 南 北 觀測株數單株產量/個總花量/個觀測株數單株產量/個總花量/個觀測株數單株產量/個總花量/個觀測株數單株產量/個總花量/個20114357324660112813090136538490275471476020124342118120113113420131038135002746112450201343485208501162568701336747702748713140201843513220801162568701335345902741011070平均43498214281146050631360378382747612855

表5 不同坡向無性系的雄花產量調查統計結果

年度 東 西 南 北 觀測株數單株產量/g總花量/g觀測株數單株產量/g總花量/g觀測株數單株產量/g總花量/g觀測株數單株產量/g總花量/g20114351182200801153815919013540570260274062109680201243696929967011518557030135370698102758461578302013432929125940112825310801344865832027452812225020184346748201015011282531080135274268565027396571070730平均43154416639601140544459513170012210102713523365123

2.4 不同坡向優良無性系的雌雄花產量

平壩華山松種子園不同坡向優良無性系的雌雄花單株產量以南坡最大，其次是東坡，北坡和西坡最低(表4、表5)。無性系單株雌花量4年平均值南坡為603個、東坡498個、北坡476個、西坡460個。無性系單株花粉4年平均產量南坡為17 001 g、東坡15 441 g、北坡13 523 g、西坡4 054 g。

3 小結與討論

1) 不同年份平壩華山松種子園盛果期優良無性系雌花產量相對穩定而雄花產量變化較大，優良無性系雌雄花單株產量與與產地無明顯性關系。坡下部雌雄花量最大，其次是上部，中部雌雄花量最小，南坡雌雄花量>東坡>北坡>西坡。

2) 由于華山松從開花授粉到球果成熟歷經2年，種子園種子產量大小年明顯，雌花敗育率高、坐果率低，種源不同是影響開花結實量的主要原因之一[6]。無性系雌雄花量受遺傳控制的強度屬中等，無性系間著花能力上的差異大于群體間[18]。無性系結實相對產量在年度、重復間穩定性較強，無性系結實變化趨勢穩定，高產無性系從結實開始就保持高產特性，低產無性系一直處于結實量小的狀態[19-20]。

3) 種子園產量受氣候、生物、環境、人為措施及入園無性系基因型等多種因素影響，其中無性系基因型是主導因子。種源內無性系選擇是提高種子園產量的關鍵，選擇雌花產量高的優良無性系建立種子園是提高華山松種子產量的根本措施。