用4張圖破解光合作用中6個水分子的生成細節

陳 浩 （溫州第二高級中學 浙江溫州 325000）

1 問題的背景

關于光合作用水分子的產生問題， 在生物學教學中一直是一個難題， 從總方程式的元素流動分析， 水的產生應該發生在C3酸的還原階段，從具體的反應流程圖分析， 碳反應又不存在水分子的生成過程，較近的關于這個難點的論文是發表在《中學生物教學》雜志上的《光合作用過程中水的生成來自光反應而非碳反應》， 筆者認為文章中的ATP-ADP 循環思路雖解決了光合作用水分子的產生位置發生在光合磷酸化， 但沒有從根本上解釋總反應方程式中6 個水分子是如何具體生成的問題。

文章中ATP-ADP 循環分析觀點的邏輯前提是基于以下2 個反應方程式：

光反應的光合磷酸化：

18ADP+18Pi→18ATP+18H2O

碳反應的ADP 和Pi 再生：

18ATP+18H2O→18ADP+18Pi

再根據碳反應方程式：

6CO2+6H2O+18ATP+12NADPH+12H+→C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+

因此， 上述論文在文章的末尾對總方程式的展開分析是：

6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2

=6CO2+24H2O→C6H12O6+6O2+18H2O

=6CO2+6H2O+18H2O→C6H12O6+6O2+18H2O

從ATP-ADP 循環角度，一個完整的循環既沒有凈生成水分子， 又沒有凈消耗水分子， 因此，ATP-ADP 循環的分析思路其實無法解釋總方程式中6 個水分子的生成原理， 文章中關于這個問題是用“某些中間產物將脫下的18 個-OH 轉移到了18 個Pi 分子上， 將脫下的18 個-H 轉移到18 個ADP 上”作了簡略說明，并沒有觸碰到最核心的問題：

光合作用產物中的水到底怎么生成的？

2 從物質守恒的角度分析

2.1 光合作用過程中ATP-ADP 循環反應其實會虧缺6 個水分子。

分析整個光合作用的詳細流程圖（圖1），可以總結得出上面的物質守恒分析模型圖：光反應合成18 個ATP 時產生了18 個水分子， 而碳反應形成18 個ADP 和Pi 時，只消耗掉12 個水分子，虧缺了6個水分子。

1）光反應產生的18 個ATP，在碳反應中被消耗掉并產生ADP 的位置是2 個， 而產生Pi 的位置則是4 個。

消耗ATP 并產生ADP 的位置如下：

位置1：C3酸還原階段消耗12 個ATP， 產生12 個Pi 和12 個ADP。

位置2：RuBP 再生階段最后一步消耗6 個ATP，產生6 個ADP，但沒有產生6 個Pi。

產生Pi 的4 個位置，除了上面的位置1，還有另外3 個位置分別是：

位置2：再生階段的FBP 轉為F6P，釋放出2個Pi。

位置3：再生階段的SBP 轉為S7P 時釋放出2個Pi。

位置4：2 個三碳糖磷酸轉化為1 個葡萄糖時釋放出2 個Pi。

2）產生1 個葡萄糖分子，碳反應階段實際消耗了12 個H2O，而不是18 個，其位置有3 個：

位置1：6 個H2O：二氧化碳固定階段消耗掉。

位置2：4 個H2O：RuBP 再生階段產生4 個Pi時消耗掉。

位置3：2 個H2O：2 個三碳糖磷酸形成1 分子葡萄糖產生2 個Pi 時消耗掉。

3）一個奇怪的現象：還原階段沒有生成水。還原階段產生12 個ADP 和12Pi 時沒有消耗水，這里虧缺了12 個水分子。 而且C3酸還原反應的方程式中也確實沒有產生水。

3-PGA+ATP→ADP+DPGA

DPGA+NADPH+H+→PGAld+Pi

合 并2 個 步 驟：3-PGA+ATP+NADPH+H+→PGAld+Pi+ADP

4）階段總結：

在C3酸還原反應之前的固定階段消耗了6個水，就相當于還了6 個水分子（圖2）。

但是C3酸還原反應依然還缺6 個水分子的數量，這里虧缺的6 個水分子，實際上是虧缺12 個氫原子和6 個氧原子，而這部分的虧缺剛好被二氧化碳多余出的6 個氧和原料水多余的12 個氫原子所填補。

2.2 虧缺的12 個氫原子和6 個氧原子如何轉移給ADP 和Pi？

從物質守恒角度分析原子數量變化， 就能發現12 個氫原子和6 個氧原子的蹤跡（圖3）。

對比分析分子式中的原子數量可以發現：3-PGA 有1 個氧原子進入到產物，NADPH+H+又剛好提供了2 個氫原子， 合起來剛好是1 個H2O的原子數量。

2.3 水的“暗渡陳倉之法” 在還原階段雖然沒有H2O 的直接參與，實際上是通過非水形式的途徑，歸還了12 個H 和6 個O。

3 二氧化碳的氧原子和光解產生的氫原子都進入到H2O（產物）中了嗎？

3.1 二氧化碳中氧原子的轉移路徑分析 從圖2中可以看出二氧化碳的2 個氧原子全部進入1 個三磷酸甘油酸分子內，因此6 個CO2形成的12 個三磷酸甘油酸中，只有6 個含有二氧化碳的O，而這12 個三磷酸甘油酸將來到底哪個將離開碳反應也是一個隨機事件， 可以肯定的是：RuBP 中肯定含有來自二氧化碳中的氧原子， 然后在第2 次的光合作用過程中轉入H2O。

3.2 底物水中氫原子的轉移路徑分析

方程式：DPGA+NADPH+H+→PGAld+Pi，分子結構式如圖4。

根據分子結構式的變化可以看出， 一次碳反應中光反應產生的氫原子有1 個會進入產物磷酸分子中。

4 結論

綜上所述，可以得出4 個結論：

結論1：產物中生成的6 個H2O 與C3酸的還原過程有關。

結論2：二氧化碳的氧原子有近50%的概率在當前光合作用過程轉移出去。

結論3：水中的氫原子以100%的概率從當前的光合作用過程轉移出去。

結論4：光合作用過程中二氧化碳的氧原子和水中的氫原子， 不能通過當前的光合作用直接形成H2O，而是通過碳反應轉移給ADP 和Pi。

5 課堂教學的建議：直面矛盾并化解矛盾

1）沖突的循環和遞進模式。 光合作用的分子生物學分析是光合作用教學中的一個重要環節。利用構建沖突和化解沖突的循環遞進模式構建課堂教學，可極大提高學生的思維主動性，并提升學生的科學精神。 光合作用的生化分析可以構建2個矛盾沖突過程（圖5），每個過程在實際教學中的組織和實施過程都非常精彩。

2）第1 次的沖突構建和化解圖（圖6）。

3）第2 次的沖突構建（圖7）。

4）用本文2.1 中的圖1 對水分子的問題進行分析。

5）圍繞卡爾文詳圖深入構建矛盾沖突（圖8）：二氧化碳的氧原子會進入水分子中嗎？反應物水分子中的氫原子會進入產物水分子中嗎？