蛋雞資源群體產蛋性狀遺傳參數分析

郭 軍，曲 亮，竇套存，胡玉萍，沈曼曼，王星果，王克華

（江蘇省家禽科學研究所，江蘇 揚州 225125）

遺傳參數是畜禽數量遺傳研究基本內容，最初用于預測選擇反應[1]。隨著BLUP 方法不斷在畜禽育種取得成果，剖分重要經濟性狀的方差組分成為畜禽遺傳學研究重點。盡管以候選基因分析、QTL定位、RNA-Seq 分析以及全基因組關聯分析發掘的分子標記不斷增多，無可否認當前畜禽育種實踐仍以混合線性模型理論為主要推動力。

產蛋總重不僅是決定養雞收益的一項重要指標，還影響采食量、蛋品質、存活率，具有經濟上的重要意義。然而，以往蛋品質遺傳評估研究，由于統計產蛋總重費時費力，產蛋總重大多作為次要角色。隨著活禽市場逐步取締，提高產蛋總重在地方特色蛋雞選育上越來越重要。多篇文獻報道單純提高產蛋率并非提高養殖收益的最佳選擇[2-5]。究其原因，產蛋數與單個蛋重存在負相關，高強度選擇產蛋數導致蛋重下降，進而影響總蛋重。影響產蛋總重的因素較多，包括年齡、營養、遺傳背景以及飼養方式[6-8]。品種比較試驗表明產蛋數、蛋重等產蛋性狀存在群體特異性[9-10]。為評估產蛋總重、產蛋數以及單個蛋重性狀之間遺傳關系，H.Jorjani 等收集白萊航雞群體數據，結果表明產蛋數、蛋重、產蛋總重、對照系產蛋總重遺傳力分別為0.11±0.07、0.27±0.10、0.26±0.10、0.67±0.16，與理論期望基本一致[11]。同樣以白萊航蛋雞為遺傳評估對象，A.Sewalew 等以個體動物模型剖分產蛋總重方差組分，結果表明產蛋數、蛋重、產蛋總重、對照系產蛋總重遺傳力分別為0.69±0.02、0.62±0.02、0.40±0.02、0.62±0.03[12]。針對兩個褐殼蛋雞品系，T.Savas 等以動物模型產蛋性狀遺傳參數，結果表明產蛋總重遺傳力分別為0.22±0.06、0.37±0.02[13]。同樣基于動物模型，S.Niknafs 等評估伊朗地方雞種產蛋總重遺傳力為0.16±0.01[14]。國外學者研究了蛋雞、地方雞種產蛋總重遺傳參數，然而尚未見針對國內雞種產蛋總重進行遺傳評估。本試驗以白萊航雞與東鄉綠殼蛋雞F2 分離群體為素材，采用多性狀動物模型計算產蛋性狀遺傳力、遺傳相關系數，旨在厘清蛋重、產蛋數、開產性狀與產蛋總重之間關系。

1 材料和方法

1.1 試驗動物

依照F2 設計，以東鄉綠殼蛋雞與白萊航雞雜交組建資源群體。P 代東鄉綠殼蛋雞群體由257 只母雞、244 只公雞組成，白萊航雞群體由86 只母雞、53 只公雞組成。從P 代群體選出6 只東鄉綠殼蛋雞公雞與86 只白萊航雞母雞交配，繁育F1代正交群體，出雛552 只；選出140 只東鄉綠殼蛋雞母雞與6 只白萊航雞公雞組成并繁育反交群體，F1出雛1 029 只。F1代正交群體組成23 個家系，獲得1 760只F2代雞雛；F1代反交群體組成26 個家系，獲得1 989 只F2代雞雛。試驗雞分3 個階段飼養，第一階段從出雛到7 周齡為育雛期，第二階段從8 周齡到18 周齡為育成期，第三階段從19 周齡到淘汰為產蛋期。試驗雞單籠飼養，雞籠為3 層階梯式，雞只單獨戴翅號，飼喂常規飼料。育成期每日光照8 h，產蛋期每日光照16 h。機械化喂料、清糞。

1.2 數據測定

試驗雞系譜資料完整。除有蛋重記錄的母雞外，系譜記錄還包括配種公雞及P 代父母信息。從32～60 周每4 周稱量1 次蛋重，每個測定周每只母雞連續收集3 枚蛋，用電子天平（JY10001，上海良平儀器儀表有限公司）稱取單個蛋重，取3 個蛋重平均值作為測量周蛋重。蛋重原始數據來自2 146 只母雞，共有15 825 條記錄。去除數據明顯錯誤和重復個體，整理成Excel 格式；除去3 倍標準差之外數值，去除少于5 條記錄的個體。經初步篩選，數據集剩余15 626 條記錄。

以內插法計算非測定周的平均蛋重。針對線性內插法、三次樣條內插法和三次Hermite 多項式內插法，以現有的測定周平均蛋重數據進行交互驗證。具體操作過程：①預先刪除48 周齡數據，組成新的平均蛋重數據；②以3 種內插法分別48 周齡數據；③將內插法獲得的48 周齡數據與原有數據比較，誤差最小的即為最適內插法。經數據分析，線性內插法為最適方法。

開產日齡、開產體重、產蛋數以同樣的程序進行數據整理。產蛋數是試驗雞從32～60 周齡日產蛋數累積。產蛋總重是每個雞32～60 周齡所產蛋重的累加，現實生產中無法實現每天測蛋重。本研究以周平均蛋重乘以周產蛋數，然后將周產蛋總重累加即為測定期內產蛋總重。缺失的周平均蛋重以線性內插法獲得，計算產蛋總重。然后，用SPSS Statistics 21（IBM 公司，芝加哥，美國）對產蛋性狀表型值進行單因素方差分析和T 檢驗分析，確定列入固定效應因素。

1.3 統計分析

以WOMBAT 軟件的AIREML 方法分析（協）方差組分、個體近交系數以及遺傳力[15]。所用多性狀動物模型矩陣表達式：

式中：y 是所有個體性狀表型值向量；a，b，e 分別是加性遺傳效應、固定效應以及殘差效應的向量。X，Za分別是固定效應、加性遺傳效應的指定矩陣，I 為單位矩陣。

應用單性狀動物模型逐個分析東鄉綠殼蛋雞-白萊航雞資源群體產蛋性狀，確定加性遺傳方差、殘差初始設定值。然后，以多性狀動物模型評估資源群體產蛋性狀，當對數似然值變化小于5×10-4、參數向量變化小于10-8、梯度向量范數小于10-3時，運行達到收斂標準，完成計算。

2 結果與分析

2.1 表型值比較

在計算產蛋性狀遺傳參數之前應分析環境因素對表型方差的影響，確定列入固定效應的因子。由表1可知，白萊航雞與東鄉綠殼蛋雞開產日齡相近，開產體重、蛋重、產蛋數、產蛋總重略高于東鄉綠殼蛋雞。F2群體比F1群體晚開產，但產蛋總重、產蛋數好于后者。根據表1數據還可推算，產蛋總重和產蛋數變異系數較大。經單因素方差分析，東鄉綠殼蛋雞、白萊航雞、F1群體、F2群體產蛋性能平均值存在顯著差異（P＜0.01）。綜合考慮，產蛋性狀遺傳參數分析時將品種、世代列入固定效應。

表1 資源群體各世代產蛋性狀描述Table 1 Described on reproduction traits in the resource population

2.2 遺傳力估計

結果表明，產蛋總重、產蛋數、40 周齡蛋重、開產日齡、開產體重、開產蛋重殘差占比依次為71.99%，67.12%，41.73%，64.98%，35.05%，55.73%。開產體重、40 周齡蛋重屬于高遺傳力性狀，產蛋總重、產蛋數、開產日齡和開產蛋重屬于中等遺傳力性狀。

表2 產蛋性狀方差組分及遺傳力Table 2 Variance components and heritability on reproduction traits

遺傳相關系數是制定育種規劃、實施多性狀選擇所必需的指標。本研究結果表明產蛋總重與開產日齡存在中等負遺傳相關，與產蛋數存在強遺傳相關（表3）；產蛋數與開產日齡、40 周齡蛋重、開產蛋重存在中等負遺傳相關；40 周齡蛋重與開產體重、開產蛋重存在強遺傳相關；開產體重與開產蛋重存在中等遺傳相關。產蛋總重與產蛋數表型相關大于遺傳相關，推測產蛋總重與產蛋數存在較強環境相關；40 周齡蛋重與開產體重、開產蛋重表型相關小于遺傳相關，推測產蛋總重與產蛋數存在中等負環境相關。

表3 產蛋性狀遺傳相關系數（右上）及表型相關系數（左下）Table 3 Estimated values of genetic and phenotypic correlations on reproduction traits

3 討論與結論

本研究以個體動物模型分析了產蛋總重遺傳參數及其與產蛋數、蛋重等產蛋性狀之間的遺傳相關。動物模型通過固定效應和協變量解決批次、場地、遺傳組等引起的群體結構層化問題，近年來廣泛用于畜禽遺傳評估[16-17]。資源群體產蛋總重加性遺傳方差為0.34 kg2，可知其遺傳標準差為0.58 kg。遺傳標準差是重要的群體遺傳參數，與遺傳進展有關，用來制定育種規劃、預測選擇反應。產蛋總重與40 周齡蛋重呈中等遺傳相關，與開產體重存在較弱遺傳相關，與開產蛋重無關。S.Niknafs 等針對伊朗地方雞種進行遺傳評估，研究結果與本文相近，產蛋總重與產蛋數、開產日齡、開產體重、開產蛋重、32 周齡蛋重遺傳相關系數依次為0.96、-0.46、-0.02、0.02、0.23[14].H.Jorjani 等以動物模型評估4個蛋雞品系，得出的遺傳相關系數與本研究結果近似，即產蛋總重與產蛋數存在較強正相關，與開產日齡呈現負相關[11]。蛋雞產蛋總重遺傳參數因群體不同而存在差異，這提示我們開展地方雞選育時應專門針對選育群體進行遺傳評估，最好選育幾個世代后再重新評估遺傳參數。

開產性狀影響早期產蛋數，還與飼料轉化率、體重及存活率有關。本研究結果表明資源群體開產日齡遺傳力與伊朗馬贊達蘭雞的近似[14]，在洛島紅雞遺傳力估值區間內[18]，高于白萊航雞和新漢普夏雞[19]，低于褐殼蛋雞[20]和伊朗法爾斯雞[21-22]。對于開產蛋重，其遺傳力存在品種特異性。馬贊達蘭雞開產蛋重為0.17±0.01[14]，韓國地方雞開產蛋重遺傳力為0.06～0.13[23]。本文估計值高于國外研究結果，國外兩個研究針對的是純系群體，本研究以F2分離群體為素材，相當于兩個純系融合成一個基因庫，加性遺傳方差相對增多，因而表現為遺傳力較高。對于開產體重，伊朗地方品種Far 雞遺傳力為0.52～0.58[22]、馬贊達蘭雞為0.47[14]，韓國地方雞種遺傳力為0.38～0.57[23]。東鄉綠殼蛋雞-白萊航雞資源群體開產體重高于國外地方雞種，原因與前述近似。

隨著家禽品種資源普查、認定工作不斷推進，越來越多的地方雞種走向商業化開發，相應的遺傳評估工作亟須跟進。本研究針對東鄉綠殼蛋雞-白萊航雞資源群體，應用多性狀動物模型估計產蛋性狀遺傳力、遺傳與表型相關系數。結果表明：批次、品種對產蛋性狀有著重要影響，應將其列入固定效應，如果將這些因素從固定效應去除，將導致產蛋性狀遺傳參數估值過高，影響個體育種值排序及群體選擇反應預測；產蛋總重屬于中等遺傳力性狀，主要取決于產蛋數。本研究以多性狀動物模型結合平均信息約束最大似然算法評估蛋雞資源群體產蛋性狀，所得遺傳力、遺傳相關系數等遺傳參數與相關文獻報道基本一致。