夏季人工飼養揚子鱷行為和空間利用的觀察

張藐 孫楊

摘要：2017年7—9月，采用瞬時掃描法和目標取樣法對人工飼養條件下揚子鱷夏季個體行為和空間分配進行了初步研究，并利用差異性分析，探究了環境溫度和天氣對揚子鱷晝間行為和空間分配的影響。結果表明，揚子鱷夏季晝間主要表現為潛水行為，占43.22%，其次為浮水和趴伏行為，分別占29.15%和23.51%，其他行為很少發生。日節律變化顯示，潛水行為主要集中在12：00～14：50，浮水行為表現為7：00～8：50和16：00～16：50兩個高峰，趴伏行為在6：00～6：50和17：00～17：50形成兩個高峰，采食行為主要集中在9：00～9：50和17：00～17：50兩個時段。曬太陽行為主要發生在7：00～7：50和17：00～17：50兩個時段。對空間利用的研究發現，揚子鱷對各區均有利用，B1、A1、A2和B2區的利用明顯高于其他區域，且對各區的利用具有明顯的日節律。研究同時表明，環境溫度和天氣對揚子鱷的行為和空間利用產生影響。

關鍵詞：揚子鱷；時間分配；活動節律；空間利用

中圖分類號：S966.5 文獻標識碼：A 文章編號：1007-273X（2019）03-0005-05

揚子鱷（Alligator sinensis），又稱“鼉（tuó）”，屬爬行綱（Reptilia）鱷目（Crododilia）短吻鱷科（Alligatoridae），短吻鱷屬。是中國特有種，國家一級重點保護野生動物[1]。近年來，由于生態環境的惡化及人為捕殺，揚子鱷的分布區逐漸縮小[2]，其分布區僅限于安徽長江以南、皖南山系以北的丘陵地帶，在皖、蘇交界的個別地區尚有殘存[3]。目前野生揚子鱷已不足150條[4]。鑒于此，揚子鱷已被世界自然保護聯盟（IUCN）的鱷魚專家組列為全球23種鱷魚保護計劃之首[5]。

目前，有關揚子鱷的研究主要集中在野外生態[2，5-7]、種群數量[1，8，9]及飼養管理[10-12]等方面，在行為方面的研究較少，主要包括人工飼養條件下揚子鱷的行為觀察研究[3]，揚子鱷發情期晝間行為觀察研究[13]，人工飼養條件下揚子鱷的營巢和產卵行為[14]，而對人工飼養條件下行為和空間利用的研究尚未見報道。

南京位于長江下游中部富庶地區，江蘇省南部，是國家區域中心城市（華東），長三角輻射帶動中西部地區發展的國家重要門戶城市。地理坐標為北緯31°14″—32°37″，東經118°22″—119°14″。南京山水城林融為一體，江河湖泉相得益彰。水域面積占總面積的11%以上，林木覆蓋率26.4%。南京屬亞熱帶季風氣候，雨量充沛，年降水1 200 mm，四季分明；年平均溫度15.4 ℃，年極端氣溫最高39.7 ℃，最低 -13.1 ℃。春季風和日麗；梅雨時節，又陰雨綿綿；夏季炎熱，秋天干燥涼爽；冬季寒冷、干燥。南京春秋短、冬夏長，冬夏溫差顯著，四季各有特色，由于大氣環流的變化以及南京不斷地植樹造林，南京夏天的炎熱程度與江南、華南其他都市相比大為減輕，故有為南京摘去“火爐”帽子的說法。

南京地處北亞熱帶，屬于中國現代植物資源最豐富、植物種類最繁多的地區。又因山丘、河湖兼備，氣候溫和，野生動物資源豐富繁多，其動物種類足以代表長江下游地區。野生動物資源豐富，棲息、繁衍的國家級保護動物有中華鱘、白鰭豚、揚子鱷、河鹿、江豚、鴛鴦、長耳鶚、短耳鶚等。

在動物對環境的所有表達形式中，行為是最直接的表達方式，通過動物行為的研究，對于全面了解動物和環境之間的相互影響和需求及動物在進化過程中所采取的策略具有十分重要的生態學意義[15]。動物園是野生動物遷地保護的重要場所，人工飼養和野外棲息地相比較，缺少豐富度，因此圈養環境下野生動物極易發生刻板行為。以種群生境為基礎的籠舍設計能夠促進正常行為的表達及繁殖成功[16]。因此，本文對人工飼養條件下揚子鱷晝間行為活動規律以及對外運動場的空間利用情況進行了初步研究，旨在為提高人工飼養條件下揚子鱷福利和遷地保護工作提供理論依據，為揚子鱷的飼養管理、優化動物籠舍的建設提供基礎資料。

1 研究對象和方法

1.1 研究對象

研究對象是目前飼養于南京紅山森林動物園高淳濕地動物研究中心人工飼養的23條成年揚子鱷，健康狀況良好，每周喂食兩次，食物組成包括鯽魚和牛肉。

1.2 研究地點

揚子鱷飼養在高淳濕地動物研究中心東北角，夏季活動空間全部在外運動場，外運動場位于該場館南側，近似于圓形，由水域和小島兩部分組成，水域面積約800 m2，小島占地面積約200 m2，共計1 000 m2，水域部分水深可達150 cm，最低處安裝排水閥，根據需要調節水深，池壁上沿口安裝有進水閥，可以更換池內的污水。外場四周為片石砌壘的圍墻，圍墻上方有反爬圍網，地面使用水泥澆筑，防止揚子鱷打洞逃跑。整個外場包括三個湖中島，分別位于外場的中心處（中心島）、西北側（西北島）和東南側（東南島），島上栽植有落葉灌木和喬木，并安裝木質涼亭，方便揚子鱷躲藏。中心島位于棧橋下方，島上有兩處揚子鱷挖掘的洞穴，部分揚子鱷冬季在該洞穴冬眠。外場與內展廳之間有通道，便于冬季動物進入室內保溫。外運動場有四個投食區域，分別位于中心島的東西兩側岸邊、東南島的島上部分、內外場連接處的岸邊。

1.3 研究方法

從2017年7—9月，對外運動場揚子鱷進行連續觀察，每月有效記錄為9 d。采用瞬時掃描取樣和目標取樣法相結合的方式，每隔10 min記錄一次揚子鱷的行為和所在區域，對于特殊行為記錄其在1 d中發生的頻次和持續時間，每天觀察記錄時間為6：00～17：50，不間斷觀察9 d。在正式觀察之前，先進行5 d的預觀察，根據張方[17]等及本次預觀察的結果，建立行為譜（表1）。

對揚子鱷空間利用采用瞬時掃描取樣法，觀察記錄方法同行為觀察，揚子鱷進入某區域，視為利用該區域，為方便研究揚子鱷對外運動場空間利用情況，將外場分為11個區域，用英文字母表示（圖1）。

1.4 數據處理

將觀察到的數據利用Excel2007進行匯總整理，對每種行為發生的頻次和空間利用按照1 h進行統計，計算百分比，得出揚子鱷行為及空間利用的時間分配和日節律。整理后的數據利用spss19.0數據統計軟件進行差異性分析，通過K-S檢驗行為數據是否符合正態分布，對于符合正態分布的數據采用獨立樣本t檢驗，對不符合的，采用非參數檢驗的Kruskal-Wallis H法進行檢驗。同時，對揚子鱷行為和空間分布的相關性進行檢驗，對符合正態分布的數據采用Pearson相關性檢驗，對不符合的采用Spearman相關系數檢驗其相關性。

2 結果與分析

2.1 人工飼養揚子鱷夏季晝間行為時間分配

由圖2可知，夏季揚子鱷晝間最主要的行為是潛水，占43.22%，其次為浮水和趴伏，分別占29.15%和23.51%，其余行為所占比例較少，共計不超過5%。

2.2 人工飼養揚子鱷夏季晝間行為日節律

由圖3可知，晝間揚子鱷主要表現潛水、趴伏和浮水行為，潛水行為一直保持較高水平，主要發生在12：00～14：50，之后開始下降。浮水行為表現為兩個高峰，主要集中發生在7：00～8：50和16：00～16：50兩個時段。趴伏行為在6：00～6：50和17：00～17：50形成兩個高峰。攝食行為所占比例較少，主要集中在9：00～9：50和17：00～17：50兩個時段（和人為投食時間有關）。曬太陽行為主要發生在7：00～7：50和17：00～17：50兩個時段，其余行為在1 d中很少發生，無明顯規律。

2.3 人工飼養揚子鱷對外運動場的空間利用分配

由圖4可知，揚子鱷對各個空間均有利用，對B1區的利用率最高，占25.43%，該區域為棧橋下的小島和水域的混合地，主要表現為趴伏行為，其次為A1、A2和B2，這三個區域為水域環境，分別位于西北、東北和橋下，利用率占比分別為17.07%、18.65%和14.76%，主要表現為游水、浮水和潛水行為，而在A3南方水域的分布較少，僅占4.96%，D1為人工投食地，揚子鱷對該區域有所利用，占8.52%，F區為揚子鱷挖掘的洞穴，在固定時段有所利用，占比為4.28%，其余區域揚子鱷分布很少，D2棧橋旁岸邊占比為2.37%，E區地下通道占比1.77%，C1西北島占比1.67%，C2南方島占比0.51%。

2.4 揚子鱷對外運動場的空間利用日節律

由圖5可知，揚子鱷對B1區域的利用在全天呈總體上升的趨勢，在12：00～12：50有一個高峰，17：00～17：50達到最高。在水域分布上，A2東北水域形成兩個高峰，分別位于9：00～9：50和下午16：00～16：50兩個時段，在A1西北水域存在一個高峰，為11：00～11：50，對于棧橋下水域在8：00～10：50處于全天最高水平，之后逐漸下降。對D1投食地，存在兩個明顯高峰，分別為7：00～7：50和17：00～17：50，在14：00～14：50存在一個小高峰，揚子鱷對F區洞穴的利用主要集中在8：00～8：50和11：00～12：50兩個時段。其余區域揚子鱷在1 d中分布較少，其中A3區域集中在13：00～13：50，C1西北島集中在6：00～6：50和17：00～17：50兩個時段，剩余區域無明顯規律。

2.5 溫度和天氣對揚子鱷行為時間分配的影響

經測量，研究地點平均溫度為（26.32±4.01） ℃，天氣為陰雨天和晴天，在不同溫度等級下，對揚子鱷的行為時間分配有影響，其中趴伏（F=0.015，P=0.002）、曬太陽（F=7.200，P=0.006）和打斗行為（F=43.350，P=0.007）表現為極顯著差異，浮水（F=0.903，P=0.049）和其他行為（F=8.471，P=0.044）表現為顯著差異，而其余行為在不同溫度下均有所差異，但不顯著（P>0.05）。對于不同天氣，僅趴伏行為表現為極顯著差異（F=2.400，P=0.010），而其余行為在不同天氣下均有變化，但差異不顯著（P>0.05）。

2.6 溫度和天氣對揚子鱷空間利用的影響

本試驗結果表明，不同溫度對揚子鱷的空間利用有影響，其中對B1區域的利用表現為極顯著差異（F=3.202，P=0.003），對A1（F=4.348，P=0.042）和A2（F=0.096，P=0.025）區域的利用率表現為顯著差異，其余區域在不同溫度下利用率不同，但差異不顯著（P>0.05）。在不同天氣下，揚子鱷在A2區域的分布表現為極顯著差異（F=16.553，P=0.004），在B1（F=5.678，P=0.030）、C1（F=8.600，P=0.013）和F（F=7.858，P=0.016）區域的分布表現為顯著差異，其余區域在不同天氣下利用率不同，但差異不顯著（P>0.05）。

3 小結與討論

通過動物行為的研究，可以了解動物對環境的適應以及動物如何適應生態環境[17]，可以及時糾正人工飼養條件下野生動物所表達的異常行為，制定合理的飼養規程，而使用行為學方法研究圈養野生動物對場館空間的選擇利用是現代動物園建設和發展過程中出現的比較科學實用的方法[18-20]。通過測量圈養環境中動物行為和空間利用情況，可以獲得動物對環境的需求、偏好以及心理、生理狀態等重要信息，是動物場館建設質量和動物福利評估的重要手段，也是動物園場館建設和改造的重要依據[20]。

3.1 人工飼養條件下揚子鱷行為時間分配和日節律

鱷類的體溫調節是靠身體與水陸環境的熱交換來實現的[21]，Fish等[22]指出，鱷類入水后表現出不同的行為姿態來進行體溫調節，相對陸生環境，水環境作為一種高效而穩定的熱環境對于鱷類保持穩定的體溫意義重大。本次研究結果表明，夏季揚子鱷晝間潛水行為占比最高，主要發生在12：00～14：50時段，經測量，南京地區夏季最高氣溫達39 ℃，該時段在全天溫度最高，而水溫則保持在26.1～30.3 ℃，因此夏季氣溫較高時，揚子鱷會選擇潛水來躲避高溫，維持體溫的恒定；浮水也是揚子鱷水中表現的重要行為之一，據觀察，浮水行為主要發生在7：00～8：50和16：00～16：50兩個時段，而該時段氣溫較為溫和，揚子鱷在水中表現為頭部以及身體背部浮出水面，以便能夠接收更多的熱量，因此溫度與揚子鱷在水中表現的行為有關系；趴伏行為是揚子鱷表現在陸地上最多的行為，據陳壁輝等[23]對野外揚子鱷的研究結果表明，揚子鱷喜靜，晝間常趴伏在岸邊不動，處于半睡眠狀態，本次研究結果與其相符，說明人工飼養條件下并沒有改變揚子鱷喜靜的生活習性，趴伏行為主要發生在6：00～6：50和17：00～17：50兩個時段，相比浮水行為的早晚時段分別提前和延后1 h，而揚子鱷的休息行為分為水中和陸地兩種姿態[24]，說明從早上6：00開始，隨著晝間溫度的升高，揚子鱷表現為陸地趴伏，然后是浮水行為，最后潛水，揚子鱷通過對不同時間和地點行為狀態的改變來實現水陸環境的熱交換，達到調節體溫的作用。曬太陽行為也是揚子鱷調節體溫的重要手段，通過曬太陽可以維持體溫恒定和促進消化，但在觀察期內發現，揚子鱷曬太陽行為占比較低，僅發生在7：00～7：50和17：00～17：50兩個時段，這是因為南京地區夏季溫度較高，而早晚兩個時段溫度相對溫和，適合曬太陽，在其他時段揚子鱷會進入水中或遮陰處來躲避高溫。觀察發現，揚子鱷晝間爬行和游水行為發生頻次很低，這與揚子鱷喜靜的生物學特性相符，而人工飼養條件下，飼養面積有限，活動范圍減少。高密度的飼養導致成年揚子鱷無法展示領域行為[25]，因此限制了揚子鱷相關行為的表達。同樣取食行為占比較低，僅發生在9：00～9：50和17：00～17：50兩個時段，這與人工飼養條件下投食時間有關，動物園每天9：00～9：30接收飼料，因此每天固定投食時間為9：30左右，單一的喂食模式導致揚子鱷產生條件反射，每天在固定時間等待取食，因此揚子鱷每天不需要花費大量的時間尋找和捕捉食物，這也是導致揚子鱷休息行為較多的原因之一，因此人工飼養導致揚子鱷覓食和捕食行為明顯減少，日常飼養中食物豐容和行為訓練對于豐富揚子鱷行為多樣性具有重要意義；而17：00之后表現的取食行為可能是由于人工條件下飼養的揚子鱷還保留少量野外晝伏夜出的習性，在傍晚時間會選擇性的捕捉水池里的魚、蝦和蟹等作為食物。

3.2 影響揚子鱷行為分配的因素

鱷類為外溫動物，其活動受環境溫度的影響顯著，環境溫度是控制其生長的最重要因素[26]，這種規律性活動是環境溫度作為主要信號進行調控的[27]。研究表明，不同溫度對揚子鱷趴伏、浮水和曬太陽行為影響顯著，揚子鱷在6：00～7：50時段大量趴伏在岸上，而此時也是曬太陽行為高峰期，該時段溫度為25.075～26.700 ℃，說明該溫度下是揚子鱷曬太陽的最佳溫度，而隨著溫度的升高，揚子鱷陸續下水，至12：00～14：50達到潛水高峰期，而該時段也是全天環境溫度最高的時段，高于32.5 ℃，因此當環境溫度高于32.5 ℃時揚子鱷通過潛水的方式來躲避高溫（圖3），實際上是躲避強烈的陽光照射，當遇到陰雨天時，揚子鱷會趴伏在岸上休息。

天氣僅對揚子鱷趴伏行為有顯著影響，夏季陰雨天同晴天空間溫度差別不大，但陰雨天光照不足，而陽光作為調節鱷魚體溫的重要因素不可缺少，因此在陰雨天氣揚子鱷選擇入水減少趴伏。

3.3 影響揚子鱷空間利用的因素

研究表明，揚子鱷對外運動場各個區域均有利用，但利用率有差異。對于陸地環境，B1區的利用率最高，B1區域為棧橋下小島和水域混合區域，該區域比較隱蔽和陰涼，有利于揚子鱷躲藏，形成視覺障礙，增加揚子鱷的安全感，同時可以躲避夏季高溫，而橋下有兩處揚子鱷的洞穴，在野外，揚子鱷生活的大部分時間都是在洞穴中度過的，因此洞穴對于其生存和繁殖具有重要意義[23，28]，說明人工飼養條件下的揚子鱷依然保留了野生揚子鱷的習性，而洞穴也是揚子鱷躲避高溫的最佳場所。

C1和C2區域為人工建立的兩處湖中島，揚子鱷在C1西北島的分布高于C2南方島，這是由于C1島上的植被豐富度遠高于C2島，這能為揚子鱷提供足夠多的隱蔽處和陰涼處，而C2島上僅有兩處灌叢和草地，同時C2南方島與棧橋距離較近，游客參觀時會對揚子鱷產生影響，而C1島遠離棧橋，因此揚子鱷更偏向于分布在C1西北島處，而在野外揚子鱷棲息地陸地上覆蓋有50%～70%的植被，如喬木、灌木叢和茂密的草叢[25]，B1和C1區域的環境同野外相似，更適合揚子鱷生存；外運動場水環境利用率達50.48%，表明揚子鱷主要分布在水中，水環境對于揚子鱷具有重要的意義。

A3南方水域幾乎沒有揚子鱷分布，原因可能是該處地勢相對較高，水位較低，揚子鱷在該處無法完成浮水和潛水等動作。在野外，揚子鱷棲息地的環境特點是具有常年積水的自然水體，水體周圍有山坡和稻田等陸地，陸地上有足夠豐富的植被[29]，因此人工飼養揚子鱷應提供足夠面積和深度的水域，水體深度應保持階梯型，陸地應栽植豐富的植物，水池中島嶼應建在遠離游客的區域，防止游客投喂、恫嚇等行為對揚子鱷造成干擾，保留裸地以滿足揚子鱷的挖掘行為。對揚子鱷外運動場空間利用的研究有利于改善揚子鱷飼養環境，糾正錯誤，提高動物福利，從而更好地保護該物種。

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