模擬增溫對杉木幼樹生長和光合特性的影響

葉旺敏,熊德成,*,楊智杰,朱益廣,張秋芳,劉小飛,林偉盛,胥 超,張 景,楊玉盛

1 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 2 濕潤亞熱帶山地生態國家重點實驗室培育基地, 福州 350007 3 賓夕法尼亞州立大學, 帕克 PA 16802

森林作為全球陸地生態系統的主體,是地球生物圈的重要組成部分,較其他植被類型相比,森林植被具有分布廣、生產力高及生物量大等特點,在陸地碳循環中發揮著重要作用[1- 2]。據聯合國氣候變化專門委員會第五次氣候變化評估報告,預計到本世紀末全球地表平均增溫0.3—4.8℃[3]。氣候變暖導致氣溫和土壤溫度升高,必將對森林植被造成劇烈影響。光合作用作為植物行為最重要的生理過程,極易受到溫度變化的影響[4- 5]。溫度升高可以引起植物葉片形態結構、氣孔導度、光合色素含量、以及植物進行光合作用所需的一系列酶的活性等發生改變,從而影響光合電子的傳遞速率,改變植物的光合效率[6- 8]。國內外關于植被光合能力對增溫響應機理的報道已有很多,但由于增溫方式、區域及種類的不同,并沒有得出一致的結論。如任潔等[9]采用氣候生長箱對銀中楊設置3個溫度梯度處理發現,楊樹樹皮綠色組織和葉片的光合能力隨著溫度的升高顯著增強；韓超等[10]采用開頂式增溫方法對云杉進行測定,結果表明增溫促進云杉葉片葉綠素含量合成,進而提高其光合能力；另有研究表明增溫抑制植物光合作用[11- 13]；少數研究則認為增溫對植物光合速率無顯著影響[14]。另外,大部分研究結果還表明,當植物所處的環境溫度低于植物生長最適溫度時,溫度升高對植物生長和光合效率有益,當溫度超過植物生長最適溫度時對植物生長、光合效率和生產力起負效應[15- 17]。

縱觀過去20年,大量模擬增溫控制實驗相繼開展,但大多數實驗主要集中在高緯度地區農田、凍原、草原及森林生態系統,有關低緯度地區模擬增溫實驗仍鮮見報道[18- 20]。由于研究的缺乏,低緯度地區森林植被對未來全球氣候變暖的響應仍存在許多不確定性。盡管長期以來的觀點認為低緯度地區變溫幅度可能遠小于高緯度地區[21],但越來越多的研究已經證實,相比于高緯度地區,低緯度地區森林植被對熱適應的生態位相對較窄,其適應生態位溫度范圍以外的溫度的能力較弱,對未來全球氣候變化的適應能力可能遠小于高緯度地區[22- 23]。低緯度森林植被具有豐富的碳儲量,森林生產力較高,在我國陸地生態系統碳循環中占有重要地位[24],光合作用作為植物物質生產的基礎,是決定森林生產力的主要因素,也是森林生態系統碳收入的唯一途徑和碳循環開始的重要環節。溫度通過改變植物光合能力的大小,進一步影響植物的生長生理過程,在未來全球氣候變暖大背景下可能會對亞熱帶地區森林植被造成劇烈影響。因此,研究低緯度地區森林植被光合能力與氣候變暖之間的相互關系及其響應與適應對策,對低緯度森林植被演化和預測其在未來生境下變化特征具有重要意義。

杉木(Cunninghamialanceolata)作為亞熱帶地區主要造林樹種之一,廣泛分布于我國南方16個省區,面積占世界人工林面積的6%,我國面積的19%、蓄積量的25%,由于面積較廣,碳匯能力較強,杉木人工林可以部分反映出我國人工林碳匯變化情況,在我國人工林生產中占有重要地位[25- 26]。為此,本研究選取杉木為研究對象,通過野外模擬土壤增溫實驗,測定土壤增溫對杉木幼樹生長、葉片光合作用參數的影響,并通過測定土壤,葉片養分特征,葉片葉綠素含量以及非結構性碳水化合物含量,進一步解釋杉木生長特征及光合能力對增溫的響應機理。實驗的開展將揭示亞熱帶杉木生長特征和光合能力對全球變暖的適應性,并為預測未來我國亞熱帶人工林植被碳匯供給潛力提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 樣地基本概況

本試驗地點位于福建省三明市森林生態系統與全球變化研究站—陳大觀測點(26°19′N,117°36′E),該地區平均海拔300 m,年均氣溫19.1℃,年均降水量1749 mm,年均蒸發量1580 mm,相對濕度81%,屬中亞熱帶季風氣候。土壤為黑云母花崗巖發育的紅壤。

1.2 實驗設計

增溫平臺設置實驗小區面積為2.5 m×2.5 m,土壤深度為50 cm,樣地中土壤均取自觀測站附近杉木人工林的土壤(0—40 cm),填土過程主要是將取回的土壤去除其中的根系和沙石,充分混合均勻后分別填入建好的實驗地中,以此盡可能的消除土壤和樣地間的異質性。實驗設置增溫(CT)和對照(W)2種處理,每種處理共6個重復,共計12個小區。于2014年10月份在各個實驗小區地表下10 cm處平行布設加熱電纜以及一個土壤溫、濕度傳感器,電纜功率為40 W/m2,間距為20 cm,并在最外圍環繞一圈,以確保樣地增溫的均勻性,傳感器用來監測土壤溫、濕度的變化情況。2015年1月在各個小區種植5棵生長情況大致相同的一年生三代杉木幼苗(生長特征參數見表1),每株杉木種植在兩條電纜線中間位置。全年不間斷的持續進行土壤增溫,增溫幅度主要是指增溫處理各個小區10 cm的平均土壤溫度較對照增加4℃。

表1 不同處理杉木初始生長特征參數

1.3 杉木生長及葉片光合作用參數測定

于2016 年3—5月每半個月對兩種處理的所有杉木進行生長量測定,測定指標主要包括杉木的樹高、地徑。

2016年5月底,選擇晴朗天氣,在8:30—11:00,采用CIRAS- 3便攜式光合測定儀(英國)原位測定杉木葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和水分利用效率(WUE)。設定人工光源(紅藍光源),葉室環境因子條件設置為:葉片溫度27℃,相對濕度50%—65%,光強度為1500 μmol m-2s-1,大氣中CO2濃度為380 mol/mol。測量期間,每個重復選取三片中部當年生健康向陽葉片進行測定。由于杉木幼苗葉片細長,CIRAS- 3葉室無法完全覆蓋葉片面積,故采取標記方法,每測1片,標記所測葉片面積寬度,每個重復共取3片,標記完,用剪刀剪去未測量到的葉片部分。利用掃描儀測定實際光合測量面積,通過計算得出該部分葉片的實際光合參數。

1.4 葉綠素含量和非結構性碳水化合物的測定

光合參數測定完畢后,對每個處理所有重復相同部位葉片均勻采樣,葉片本身為健康無病害的當年生鮮葉,分別裝入自封袋,標記,將每袋自封袋葉片分裝成兩袋,一袋葉片直接保存在放有冰袋的保鮮箱中,同一天帶回實驗室進行葉綠素含量測定。另一部分進行烘干,并利用球磨儀進行粉碎,裝入自封袋,供NSC含量測定。葉綠素含量測定參照王學奎等[27]采用80%丙酮研磨法,具體操作如下：先將每包葉片剪碎混合均勻,稱取混合后葉片0.5 g,置于研缽中,添加些許石英砂和碳酸鈣粉末以及5 mL純丙酮后開始研磨至勻漿,再加入5 mL 80%的丙酮溶液,繼續研磨至組織變白,后轉入離心管進行離心,離心完畢,取離心管上清液于20 mL試管中,用80%丙酮定容。再用津島-UV2450紫外分光光度計測量663 nm、645 nm吸光度,根據公式計算葉綠素含量濃度。

葉片非結構性碳水化合物(NSC)含量方法參照Bussy等[28]、于敏麗等[29]采用酚-濃硫酸法(NSC含量為測得淀粉含量和可溶性糖含量之和)。

1.5 土壤有效氮、葉片氮含量測定

于2016年5月底同步在兩種處理的各個重復用直徑2 cm土鉆對0—10 cm土壤進行取樣,裝袋,用冰袋進行保存并立即帶回實驗室進行處理。去除土壤中根系和砂礫,過2 mm篩,裝入自封袋備用。土壤銨態氮和硝態氮用2 mol/L的KCl溶液按5∶1液土比浸提,然后用連續流動分析儀(Skalar san++,Skalar,荷蘭)進行測定。葉片總氮含量采用碳氮元素分析儀(Elementar Vario MAX,Elementar,德國)進行測定。

1.6 數據處理

利用Excel 2003對所有數據進行平均值和標準誤處理計算,使用統計軟件SPSS 20.0中單因素方差分析比較分析,對增溫和對照處理杉木生長、光合作用參數、土壤有效氮,葉片總碳、總氮含量,葉綠素含量和非結構性碳水化合物指標進行顯著性分析,顯著性水平設定為P=0.05。相關圖表采用Origin 9.0完成。

2 結果和分析

2.1 增溫對土壤溫度和含水量的影響

2016年3—5月份,增溫處理土壤溫度平均值為24.6℃,對照平均溫度為20.42℃,增溫后,與對照相比,增溫樣地的土壤溫度平均升高了(4±0.2)℃(圖1)。增溫樣地土壤濕度平均值為19.9%,對照樣地為2.67%,與對照相比,增溫后土壤濕度下降了12.2%(圖1)。

圖1 增溫和對照土壤溫度和濕度動態變化Fig.1 The dynamic change of soil temperature and humidity

2.2 增溫對杉木生長量和光合特性參數的影響

增溫后杉木生長較對照均表現出增加趨勢,但并不顯著(圖2)。增溫和對照處理中杉木幼樹樹高分別為234.4,217 cm；地徑分別為45.3,44.3 mm(圖2)。

增溫處理杉木幼樹葉片的凈光合速率和水分利用效率較對照顯著增加(P<0.05),分別升高了71.38%和51.27%(圖3)。氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度均表現出增加趨勢(P>0.05),分別增加了17.1%、21.4和10.5%(圖3)。

圖2 增溫和對照處理杉木生長特征Fig.2 The growth characteristic ofCunninghamia lanceolate

圖3 增溫處理下杉木葉片光合特征參數Fig.3 The photosynthetic characteristics ofCunninghamia lanceolatain control and warming treatment

2.3 增溫對土壤、葉片養分的影響

森林土壤中有效氮主要以銨態氮和硝態氮的形式存在,兩者可供植物直接吸收利用,是決定植物生長生理的重要養分因子。增溫后,土壤中的硝態氮和銨態氮含量較對照相比顯著增加(P<0.05),分別升高48.6%和16.1%(圖4)。葉片氮含量作為葉綠素的重要組成物質,與葉片光合能力緊密聯系。增溫處理下,葉片氮含量較對照顯著增加(P<0.05),增加比例為31.4%(圖4)。

圖4 增溫處理下土壤有效氮、葉片氮含量Fig.4 The characteristics of soil and leaf nutrients in control and warming treatment

2.4 增溫對葉片葉綠素含量、非結構性碳水化合物的影響

杉木幼樹葉片在增溫后葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量均顯著高于對照(P<0.05)(圖5),分別增加了76.3%、55.8%、68.7%,葉綠素a/b也表現出增加趨勢(圖5)。葉片NSC含量可以用來反映樹木碳收支平衡,經計算得出,杉木幼樹在增溫處理下,非結構性碳水化合物含量較對照表現出增加趨勢(分別為185.19 mg/g,171.57 mg/g),但與對照相比并無顯著差異(P>0.05)(圖5)。

圖5 增溫處理下葉片葉綠素含量、非結構性碳水化合物含量Fig.5 The chlorophyll content and non-structural carbohydrate content of leaves in control and warming treatment

3 討論

3.1 土壤增溫對杉木幼樹葉片光合能力的影響

3.2 土壤增溫對杉木幼樹生長的影響

溫度作為最重要的生態因子之一,對植物的生長和發育起著至關重要的作用。本研究中,盡管增溫顯著提高土壤養分有效性和杉木本身的光合能力,但增溫對杉木幼樹的生長指標(樹高、基徑)影響并不顯著,這與以往的大多數研究結果并不一致,如石福孫等[43]認為高寒地區植被所處的環境溫度普遍低于其最適溫度值,因此增溫可以顯著提高高寒地區植被的生長速率。NSC含量的大小反映了凈光合作用碳吸收與不可逆轉的結構上的投資與呼吸作用消耗(匯)之間的平衡[44]。本研究發現,增溫后杉木葉片NSC含量并無顯著變化。因此,我們可以推測引起杉木生長無顯著差異的原因可能有以下兩個方面,一是目前亞熱帶地區本身溫度較高,杉木所處的環境溫度可能已接近其生長的最優溫度,增溫并不能顯著提高杉木生長速率。二是從杉木葉片NSC含量變化趨勢來看,增溫亦無顯著影響,說明土壤增溫顯著提高杉木幼樹光合作用能力的同時,夜間增溫引起的根際高溫亦顯著增加了杉木幼樹的呼吸消耗,使杉木葉片NSC含量無顯著差異,進而導致杉木生長無顯著變化。另外,也可能在于本研究中增溫時間尚短,造成杉木生長特征對增溫的響應并不明顯,還有待進一步觀測。

4 結論

土壤增溫通過氣孔限制因素和非氣孔限制因素顯著增加杉木幼樹葉片的光合能力。氣孔限制因素：土壤增溫使杉木幼樹葉片維持較高的氣孔導度,導致葉片吸收CO2能力增強,可供其進行光合作用的原料增多。非氣孔限制因素：土壤增溫后土壤有效氮含量顯著增加,使植物體內養分狀況發生改變,葉片氮含量顯著提高,而氮作為合成葉綠素的重要成分,葉片氮含量顯著增加使其葉綠素含量合成能力增強,從而導致增溫后,杉木幼樹葉片光合能力顯著增強。此外,本研究發現,盡管增溫顯著提高杉木光合能力,但對杉木生長指標等無顯著影響,可能原因在于土壤增溫引起的根際高溫加強了杉木的呼吸作用,從而加劇對杉木葉片碳水化合物含量利用消耗過程,最終引起杉木生長特征無顯著差異。由于本次實驗增溫時間較短,對長期增溫杉木生長及光合能力的適應機制尚不清楚,今后的研究還應重點關注長期增溫對杉木生長及光合特性的影響。