高寒草地不同坡向披針葉黃華蒸騰速率與葉性狀的關系

趙夏緯,王一峰,馬文梅

西北師范大學生命科學學院, 蘭州 730070

蒸騰是植物重要的生理活動之一[1],葉片Tr能夠促進植物體內水分和營養元素的吸收、運輸[2],葉性狀與Tr的關聯性是植物對異質性生境適應性進化的結果[3]。葉片作為植物的基本結構和功能單位,是植物、土壤、大氣能量和物質交換的重要器官,葉片功能性狀對環境變化的敏感性直接或間接影響著植物的生理生態過程；在資源有限性約束下,為了應對遮陰、土壤水分等脅迫因素,植物往往通過葉片構型模式的選擇,在LA、葉厚度等葉片性狀間差異性分配光合產物,進而調控Tr、氣孔導度和凈光合速率等以提高自身的生境適合度。LA是表征植物生長狀態的重要參數之一[4],與植物的光資源截獲能力、鄰體遮陰和蒸騰耗水密切相關；葉厚度作為重要的葉形構成因子,通過調控葉肉細胞中柵欄組織和氣孔的構建模式,影響著植物的碳同化產物生產和積累效率[5]。因此,LA和葉厚度的協同關系對植物葉形模式選擇和Tr優化具有重要意義[6]。

山地植被不僅有地帶分異,還普遍存在著坡向分異,坡向作為重要的地理因子,通過影響坡面接受的太陽光輻射和地面與風向的夾角,在局地尺度能夠對光照強度、大氣溫度和土壤水分等進行二次分配[7- 8],在不同坡向間營造了差異化的群落環境,對植物種群的空間分布格局和形態產生了影響[9]；植株為了提高其光合能力并保證水分供需間的平衡,會選擇合理的葉片結構和形態,通過優化LA和葉厚度的資源配置模式,形成植株水分供應條件與葉片Tr相適應的葉片形態,從而提高自身的資源競爭能力。因此,不同坡向草地群落植物種群LA、葉厚度與葉片Tr之間關系的研究,有助于揭示微地形影響下植物的表型可塑性機制。

披針葉黃華(Thermopsislanceolate)屬豆科(Leguminoseae)野決明屬(Thermopsis),是廣泛分布于我國草原地區的常見有毒植物；該植物憑借家畜不采食、根系發達、抗逆性強的適應性,分布范圍和分布強度逐步擴大,引起了學界的高度重視[10-11]。目前許多學者研究了黃土塬區蘋果樹Tr變化特征及其影響因子[12]、刈割與施肥干擾下高寒草甸植物功能性狀的構建模式[13]、祁連山高寒草地甘肅臭草葉性狀與坡向間的關系[14]、坡向因子對黃土高原草地群落功能多樣性的影響[15],有關于披針葉黃華繁殖構件及資源分配[16]、種子萌發及幼苗生長[17]、適應鹽脅迫的滲透調節機制[18]、莖葉性狀對草地管理措施的響應[19]等也得到了重視,揭示了披針葉黃華的種群更新策略和莖葉性狀的環境適應機制,但是從葉性狀與Tr的視角,對不同生境下披針葉黃華對環境的適應與資源分配機制等方面的研究還較為薄弱。鑒于此,本研究以祁連山北坡中山區高寒草地的披針葉黃華為研究對象,通過分析不同坡向披針葉黃華Tr與葉性狀之間的關系,試圖明晰：(1)不同坡向披針葉黃華Tr與葉性狀存在何種關系？(2)形成這種關系的主要原因有哪些？旨在揭示不同坡向披針葉黃華的葉片構件模式,有助于了解異質性生境下披針葉黃華葉片生物量分配及權衡機制。

1 材料與方法

1.1 研究區域和樣地概況

研究區位于東祁連山地的甘肅省肅南縣皇城草原,海拔2643—2889 m,具有溫帶大陸性氣候和山地垂直氣候特征,年平均氣溫1.5—3.5℃,7月平均氣溫15℃,1月平均氣溫-13℃,>0℃積溫為1420—1700℃,年降水量340—370 mm,降水主要集中在6—9月。供試草地屬于典型草原,土壤以山地栗鈣土為主,植被分布具有明顯的垂直地帶性特征,植被以多年生旱生禾本科植物為主。天然草地主要植物有西北針茅(Stipakrylovii)、披針葉黃華、冷蒿(Artemisiafrigida)、狼毒(Stellerachamaejasme)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、草地早熟禾(Poapratensis)、賴草(Leymussecalinus)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、堿韭(Alliumpolyrhizum)等。供試草地于2015年8月實施了長期禁牧,不存在放牧因素干擾,實驗數據具有可比性,能夠反應不同坡向植物生理生態特征的環境適應性。

1.2 群落調查和植物取樣

2017年8月在研究區選擇一座相對獨立的小山(101°32′34″—101°33′50″E,38°1′36″—38°2′17″N),山腳海拔2643 m,山高約240 m,山坡包含所有標準4個坡向。在地形圖上將這座小山按照4個坡向劃分,從山腳向山頂沿4個方向海拔每上升30 m設置一塊樣地,每個方向8塊樣地,總共為32塊樣地,每個樣地選取6株,每個坡向總共48株。取樣時用手持GPS儀記錄每塊樣地的經緯度與海拔。取樣過程如下：

(1)草地群落學調查：每塊樣地Z字型設置6個1 m×1 m的樣方,測定分析樣方內所有植物的高度、蓋度以及地上生物量,重復6次。每個樣地齊地面隨機剪取6株披針葉黃華,裝入信封帶回室內分析。

(2)土壤含水量測定：在濕地群落學調查樣方內隨機挖掘1 m×1 m×0.5 m土壤剖面,用環刀(200 cm3)分5層間隔10 cm采取土樣,重復3次,現場編號、各土層均勻混合稱鮮量,然后帶回實驗室在105℃的烘箱內烘12 h,取出稱重,計算出各樣地0—50 cm土層土壤質量含水量。

(3)葉面積測定：將采集的每株披針葉黃華從莖基部向上隨機選取10片健康的葉片,用干紗布擦干凈,用便攜式激光葉面積儀(CI- 202, Walz, Camas, USA)對葉片進行掃描獲得葉面積并記錄,取平均值為該植株的單葉葉面積。

(4)葉厚度測定：使用100分度游標卡尺避開葉脈,在10片供試葉片不同部位測量5次,取平均值為該植株葉厚度。

(5)光合特征值測定：使用GFS- 3000便攜式光合測量系統(Heinz Walz GmbH, Bavaria, Germany),在天氣晴朗的9:00—11:00進行披針葉黃華光合特征的測定,測量過程中使用人工紅藍光源,設定光合有效輻射(PAR)為1200 μmol·m-2s-1,CO2濃度約為340 μmol/mol,流速設定為750 μmol/s。在草地群落學調查的樣地,隨機選取6株披針葉黃華,在每個植株上選取4片健康成熟的葉片分別測定Tr、凈光合速率等參數,待數據穩定后讀取數據。

1.3 空間數據采集

利用ArcGIS對研究區1∶5萬地形圖進行數字化,得到研究區域10 m分辨率的數字高程模型(digital elevation model, DEM)。在DEM基礎上利用Spatial Analyst模塊中的Surface Analysis命令提取坡向,它表示地表面上一點的切平面的法線矢量n在水平面的投影nxoy與過該點的正北方向的夾角,其中坡向組別以國際劃分法確定,具體方法參見湯國安等(2010)[20]的文獻。

1.4 數據處理

將坡向劃分為北坡(315°—360°和0°—45°)、東坡(45°—135°)、南坡(135°—225°)和西坡(225°—315°)4個坡向組,按照坡向分別統計分析供試披針葉黃華的葉性狀,將每個植株的LA、葉厚度和Tr的平均值進行以10為底的對數轉換,使之符合正態分布。不同屬性之間的關系用方程y=bxa來描述,線性轉換成log(y)=log(b)+alog(x),式中,x和y分別為所考察的不同屬性,b為屬性關系的截距,a為兩者關系的斜率,也就是相對生長的指數(a等于1時為等速生長;a大于或小于1時為異速生長)。數據分析主要采用標準化主軸估計(SMA)的方法,由軟件(S)MATR Version 2.0計算完成。每一個回歸斜率的置信區間根據Pitman (1939)[20]方法計算,通過Warton和Weber[21]的方法判斷回歸斜率的異質性(heterogeneity),并且在斜率同質(homogeneity)時計算共同斜率,截距和斜率的差異利用方差分析檢驗。

2 結果分析

2.1 不同坡向草地群落及土壤水分特征

受微地形的影響,4個坡向草地群落的高度、蓋度、密度和土壤水分均存在顯著差異(P<0.05, 表1)。南坡土壤含水量最低,受干旱脅迫影響草地群落的高度、蓋度、密度和土壤含水量均處于最低水平,披針葉黃華為草地群落的優勢種；北坡相對充沛的土壤水分條件為植物生長提供了適宜的生境,草地群落的高度、蓋度、密度和土壤含水量均達到了最大值,分別比南坡增加了79.03%、56.09%、537.57%、86.15%,西北針茅為草地群落的優勢種,披針葉黃華為伴生種；東坡和西坡處于生境過渡帶,土壤含水量居中,草地群落的高度、蓋度、密度和土壤含水量在東西坡之間差異不顯著(P>0.05),披針葉黃華與西北針茅為草地群落的共同優勢種。

表1 不同樣地的群落生物學特征和土壤特性(數值為平均值±標準誤差)

同列不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同坡向披針葉黃華葉性狀與光合特性分析

如表2所示,隨著坡向的變化,披針葉黃華的植株高度和葉片的LA、Tr、氣孔導度、Pn均呈減少趨勢,從北坡到南坡,分別減少了14.72%、48.25%、148.06%、142.19%和78.71%；披針葉黃華的葉厚度,從北坡到南坡呈增大趨勢,北坡比南坡增加了15.38%。隨著坡向的轉變,披針葉黃華葉性狀與光合特性變化顯著,葉性狀具有較高的表型可塑性,可以較好的適應異質性生境。

表2 不同樣地披針葉黃華葉性狀與光合生理參數特征(數值為平均值±標準誤差)

同行不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P<0.05)

2.3 不同坡向披針葉黃華Tr與LA的關系

不同坡向草地群落披針葉黃華種群LA和Tr的關系存在顯著差異(P<0.05, 圖1)。Pearson相關性分析表明,披針葉黃華葉片LA與Tr在北坡和南坡均呈現極顯著正相關關系(P<0.01, 圖1),在東坡和西坡,兩者呈顯著正相關關系。隨著坡向的改變,從南坡到北坡LA與Tr均逐漸增大,南坡和北坡生境中植株的LA與Tr呈顯著的協同關系,東坡和西坡樣地是LA和Tr逐漸增加的過渡區域。

圖1 披針葉黃華Tr與LA的關系。Fig.1 Relationships between transpiration rate and leaf area ofThermopsis lanceolateon different aspectsLA：葉面積,leaf area；Tr,蒸騰速率,transpiration rate

2.4 不同坡向披針葉黃華Tr與葉厚度的關系

不同坡向環境下披針葉黃華種群葉厚度和Tr的關系存在顯著差異(P<0.05, 圖2)。Pearson相關性分析表明,披針葉黃華葉片葉厚度與Tr在南坡和北坡均呈現極顯著負相關關系(P<0.01, 圖2),在東坡和西坡,二者呈現顯著負相關關系。隨著坡向的改變,從南坡到北坡Tr逐漸增大,葉厚度逐漸減小,呈顯著的負相關關系。

圖2 披針葉黃華Tr與葉厚度的關系Fig.2 Relationships between transpiration rate and leaf thickness ofThermopsis lanceolateon different aspects

3 討論

植物Tr不僅受根、莖、葉組織結構和生物學特征的影響[22],也與光照強度、大氣溫度和土壤水分等環境因子密切相關[3],葉片作為植物與環境接觸面積最大的器官對環境變化極為敏感,LA和葉厚度間的資源配置模式及其與Tr等光合特性的關系,反映了植物適應環境變化的種群生存對策[23-24]。本研究發現,隨著坡向從北坡、西坡、東坡到南坡的轉變,高寒草地群落披針葉黃華的葉大小逐漸減小,葉厚度逐漸增加,葉性狀與Tr之間產生了不同的關聯性,南坡和北坡披針葉黃華LA與Tr間呈極顯著正相關關系(P<0.01),葉厚度與Tr間呈極顯著負相關關系(P< 0.01),東坡和西坡是過渡區域,葉大小與Tr僅呈顯著正相關關系(P<0.05),葉厚度與Tr呈顯著負相關關系(P< 0.05)。不同坡向光照和土壤含水量等資源條件的組合,營造了差異性的草地群落環境,使披針葉黃華葉性狀與Tr間表現出了不同的相關關系,體現了異質生境中植物葉片構建策略的生態適應結果。

3.1 南坡披針葉黃華Tr與葉厚度、LA的關系

水分是影響植物生長發育、生理代謝及地理分布的重要生態因子[25]。已有多個研究證明,不同坡向受太陽輻射差異性影響下的土壤含水量是限制群落構成的最主要因素[26],研究區位于中緯度地區,南坡太陽直射角度大、光照時間長[14],在強烈的蒸騰作用影響下土壤含水量較低(表1),草地群落的高度和密度處于較低水平,水分供給和葉片失水成為植物面臨脅迫的主要脅迫因素,因此披針葉黃華選擇了小葉模式形成了較低的Tr,可能的原因有：(1)降低LA既有利于增加葉片的保水性,又能夠減緩葉溫升高速率,有助于延長葉片的碳積累時間[27],在光照充足和土壤含水量較少的條件下,較小的LA就可以滿足植物同化生產對光資源的需求,披針葉黃華選擇了較小的LA(表1),有助于減小葉片的Tr,提高植物對有限水分的利用效率；(2)在生物量一定的條件下,生長在干旱環境中的植物往往將葉中很大一部分物質用于構建保衛構造或者增加葉肉細胞密度[6],以便應對干旱脅迫。披針葉黃華選擇了小葉模式(表2),增大了葉片內部水分向葉片表面擴散的距離或阻力[28],且厚的葉片使得氣孔凹陷,降低了氣孔導度(表2),有效降低了Tr,實現了小葉易進行熱量和物質交換的目的[29]。因此,生長在南坡的披針葉黃華LA與Tr呈極顯著正相關關系、葉厚度與Tr呈極顯著負相關關系,這與黨晶晶等[14]的研究結果相一致。

3.2 北坡披針葉黃華Tr與葉厚度、LA的關系

光照條件直接或間接影響植物葉片形態和光合效率[26,30]。北坡太陽直射角度較小,輻射總量和溫度顯著低于南坡,在蒸發較弱的條件下土壤含水量、濕度明顯高于南坡[31],草地群落的高度、蓋度、密度和生物量最高(表1),植物間的臨體干擾增強,披針葉黃華選擇了大葉模式形成了較高的Tr,可能的原因有：(1)本研究的供試草地是以西北針茅為優勢種群的典型草原,披針葉黃華在草地群落中不具備高度優勢(表1),在嚴重遮蔽的條件下,葉片將投資更多的生物量用于葉表面積的建設,使葉片更多地暴露于陽光下接收較多的光資源,以提高光捕捉面積和水分輸送效率,保證蒸騰作用和光合作用的正常進行[14],同時相對充沛的土壤含水量為葉片細胞數目增加LA擴展提供了必要條件[32],因而北坡披針葉黃華的LA相比于南坡顯著增大(表2)。(2)在生物量有限的情況下,植物兼顧LA的策略可能造成分配到葉肉上的資源不足,形成較小的葉厚度,由于沒有足夠的葉肉組織形成保護組織,氣孔周圍保護組織薄弱,拉近了氣孔到達葉片表皮的距離,氣孔導度增加(表2),增加了葉片失水的風險[33],從而獲得了高的Tr和凈光合速率。因此,分布在北坡的披針葉黃華葉大小與Tr呈顯著正相關關系、葉厚度與Tr呈顯著負相關關系。

3.3 東西坡披針葉黃華Tr與葉厚度、LA的關系

東坡和西坡處于陰坡和陽坡之間的過渡區,光照、地表溫度、土壤含水量差異不顯著,介于南坡和北坡之間,是植被類型交錯帶,草地群落高度、密度、地上生物量、群落郁閉度適中,植物無需構建過大的LA即可截獲足夠的光資源,滿足植物生存所需要的碳資源獲取[33]。生長在該坡向的披針葉黃華與西北針茅共同成為草地群落的優勢種群,與北坡相比披針葉黃華面臨的遮陰減弱,土壤含水量顯著高于南坡,為了獲得資源競爭優勢,披針葉黃華不僅需要增加LA使其獲得足夠的光照,也需要增加葉厚度構建足夠的保護組織降低葉片失水風險,在權衡資源投入和光合效益的前提下,選擇了適中的葉片形態構建模式,有效的控制了葉片的Tr,使LA與Tr呈極顯著正相關關系、葉厚度與Tr呈極顯著負相關關系。

4 結論

在水分充足的條件下,植物面臨的失水壓力小,因而擁有大而薄的葉片,Tr增加；在較為干旱條件下,葉片面臨過度蒸騰失水的風險,因而擁有小而厚的葉片,水分蒸騰減少。生長在北坡的披針葉黃華通過增加LA、減少葉厚度,趨向于構建大葉模式,達到了較高的Tr,影響了凈光合速率；南坡披針葉黃華選擇了增加葉厚度、減少LA,趨向于構建小葉模式,通過葉片保護組織的建設,有效的降低Tr,增加了凈光合速率,為種群資源生態位的拓展提供了必要的條件。地形影響下植物功能性狀之間的關聯性,與葉綠素熒光、光譜組成密切相關。