氣候變化對孑遺植物銀杉的潛在分布及生境破碎度的影響

冉 巧,衛海燕,*,趙澤芳,張權中,劉 靜,顧 蔚,

1 陜西師范大學地理科學與旅游學院, 西安 710119 2 陜西師范大學西北瀕危藥材資源開發國家工程實驗室, 西安 710119 3 陜西師范大學生命科學學院, 西安 710119

政府間氣候變化專門委員會第五次評估報告(IPCC AR5)指出,在過去的100多年間(1901—2012年),全球地表年平均氣溫升高0.89℃,按其預設的溫室氣體排放情景推算,全球地表年平均氣溫到21世紀末將升高0.3—4.8℃[1]。為應對不斷加劇的氣候變化,許多陸生和水生植物已改變自身特性,進而使其物種豐度、分布范圍和遷徙規律發生相應的變化[2],氣候變化被認為是21世紀全球生物多樣性面臨的最主要威脅之一[3-4]。大多數陸地和淡水物種將面臨巨大的滅絕風險[5],預估近四分之一的植物物種正面臨滅絕[6]。建立自然保護區,就地保護物種多樣性是減緩物種滅絕速度最有效的手段[7-8],但目前的自然保護區多基于物種的當前分布而設計,難以滿足未來氣候變化情景下物種的生境保護需求[9]。因此,了解未來氣候情景下的物種適宜生境的變化,及早采取針對性保護措施,對提高物種多樣性保護的成效具有至關重要的作用[10- 12]。

景觀指數是景觀生態學中的重要指標,是景觀生態學中研究景觀類型空間格局與生態過程的重要手段,被廣泛地應用于土地利用格局與生態環境響應[13]、森林破碎化監測[14- 15]、城市景觀演變及區域生境質量評價[16- 17]等生態學的研究。物種分布模型(species distribution models, SDMs)目前是生態學和生物地理學研究過程中的重要工具之一,其中MaxEnt模型被認為具有更好的模擬效果[18- 20],被廣泛用于未來氣候變化情景下的土地利用變化[21]、生物多樣性缺失[22]、生物入侵風險[23]、珍稀藥材培育[24- 25]、瀕危物種管理與保護[26- 27]等研究。

銀杉(CathayaargyrophyllaChun et Kuang)為松科單種屬,是我國特有的世界級“活化石”植物。氣候變化嚴重制約銀杉的生境分布,銀杉在第三紀時期廣布于北半球的歐亞大陸,第四紀冰川后幾乎絕跡,現僅在中國亞熱帶山地的局部地區零星殘存[28]。銀杉自然更新速度慢,生理特性對環境要求高等因素使其現處于瀕危狀態。銀杉起源古老,對研究松科植物的系統發育、古植物區系、古地理及第四期冰期氣候等均有較重要的科研價值。自1955年被發現于廣西花坪林區以來,大量的研究集中于銀杉的種群生態學[29- 31]、群落生態學[32- 34]、生物學特性[35- 36]、遺傳特性[37- 39]等方面,而從生物地理學及景觀生態學方面來研究氣候變化下野生銀杉的適宜生境空間格局轉變及生境破碎化的時空變化研究甚少。本研究利用物種分布模型對未來氣候變化下野生銀杉的適宜生境做合理預測,將景觀指數引入物種生境變化研究,以期全球氣候變化背景下更準確的分析銀杉的適宜生境空間格局變化及生境破碎度的變化程度,為銀杉的保護及其保護區建設提供理論依據。

1 數據與方法

1.1 銀杉分布點數據獲取

圖1 研究區和銀杉分布點的地理位置 Fig.1 Study area and geographic locations ofC.argyrophyllasample points

本文主要通過查詢標本庫和文獻資料來獲取銀杉的分布樣本。具體來源包括：(1)文獻數據庫(中國知網、萬方、維普、 Springer、Wiley Inter-Science、ScienceDirect等)收錄的相關研究文獻；(2)中國數字植物標本館(http://www.cvh.org.cn/)；(3)國家標本平臺(http://www.nsii.org.cn/)；(4)全球生物多樣性信息機構(http://www.gbif.org/)。最終獲取原始樣本181個,除去重復的樣本并剔除地理信息不精確的樣本,最后獲得參與建模樣本共65個。據統計得到銀杉主要分布在重慶南川境內的金佛山,大巴山東段,貴州、廣西與湖南交界處的雪峰山,廣西中部的大瑤山,湖南東部的羅霄山脈,江西北部的九嶺山。本文依據采樣點分布點的信息和數字高程模型(DEM)劃定我國南方地區為研究區(圖1)。

1.2 氣候因子數據獲取

本文的19個生物氣候因子(bio 1—bio 19)選取自世界氣候數據庫(WORLDCLIM version 1.4和version 2.0,http://www.worldclim.org)。當前數據是基于1970—2000年全球有記錄的氣象站點觀測的氣候和降水量衍生得到,相比簡單的年或月平均氣溫或降水量更具生物意義[40-41]。基于本文的研究區域,選用對我國氣候模擬較好的BCC-CSM1大氣環流模式[42]下IPCC AR5最新定義的4種不同濃度路徑(representive concentration pathways, RCPs),即RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5,作為未來氣候數據,參與銀杉未來潛在分布建模,并預測其在2050s(2041—2060)和2070s(2061—2080)兩個不同年代的潛在地理分布。IPCC AR5 中所用的排放情景即濃度路徑(RCPs)與第3次和第4次報告所用的排放情景(SRES)相比,RCPs以全面精確的高分辨率資料、土地利用變化數據、空氣污染物排放情景和2100年的人為排放量等基礎數據來模擬排放情景,其可以代表21世紀的氣候政策,對氣候的模擬精度也較高。

1.3 氣候變化下銀杉潛在分布預測模型構建與評估

本文選擇基于最大熵理論的MaxEnt模型來預測氣候變化下銀杉潛在適宜分布,建模時采用MaxEnt 3.3.3版本(http://www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt/),輸入銀杉采樣點數據與19個氣候因子數據,隨機選取25%的樣本作為測試數據集(testing data),75%的樣本作為訓練數據集(training data),重復迭代10次。采用接受者操作特性曲線(receiver operating characteristic curve, ROC)進行模型精度檢驗,ROC曲線與橫坐標圍成的面積值AUC(the area under the ROC curve)作為評價指標。模型輸出數據格式為ASCII圖層,其中每個點的值代表銀杉在該柵格內的生境適宜性指數(habitat suitability index, HSI),取值范圍為[0,1],將MaxEnt結果導入ArcGIS 10.2生成的柵格數據文件進行重分類,按照適宜生境評價指數劃分依據[43,44],將銀杉潛生境分為不適宜生境(HSI≤0.2)、次適宜生境(0.2

1.4 氣候變化下的銀杉生境變化特征

將當前和未來氣候條件下銀杉潛在分布次適宜生境和高適宜生境合并為適宜生境0.2

X=SHC×10+SHF,X∈(0,1,10,11)

(1)

式中,SHC(suitable habitat under current climate conditions)和SHF(suitable habitat under future climate conditions)分別代表當前氣候條件下和未來氣候條件下的銀杉適宜生境,取值為0(不適宜生境)和1(適宜生境)。X值表示未來氣候條件下銀杉潛在分布的轉變狀態,X=0代表當前和未來都是不適宜生境；X=1代表新增適宜生境；X=10代表消失適宜生境；X=11代表當前和未來都是適宜生境。

1.5 氣候變化下的銀杉生境空間格局及破碎度分析

1.5.1景觀指數選取與計算

生境破碎化是指人類活動或自然環境干擾下,大塊連續分布的適宜生境縮小并分割成兩個或多個面積較小的生境斑塊的過程[45],包含以下幾種含義[46- 47]：(1)適宜生境總面積減少；(2)生境斑塊數量增加；(3)生境斑塊面積減小；(4)斑塊間距離增加。本文采用景觀指數來定量化研究氣候變化下銀杉生境空間格局、破碎化程度及破碎過程。選用七個景觀指數,包括：描述生境斑塊面積與數量指標(斑塊數量、斑塊密度、平均斑塊面積),描述生境的幾何形狀指標(面積加權平均形狀指數、面積加權平均分維數)和景觀聚散性指數(景觀分離度、聚合指數),各景觀指數的計算公式和公式描述見文獻[48]。上述指標是由Fragstats 4.2軟件計算得到。

1.5.2銀杉適宜生境的破碎化程度分析

本文利用Fragstats 4.2軟件,采用移動窗口空間分析法分別計算出當前時期和未來氣候情景下銀杉適宜生境的七個景觀指數的空間分布格局。其中,移動窗口選用邊長3 km×3 km的移動窗口在研究區內從左上角開始移動,每次移動1個柵格,計算窗口內的景觀指數值,并將該值賦給該窗口的中心柵格,最后形成7個景觀指數的柵格圖。利用ArcGIS 10.2 對各指標進行無量綱標準歸一化處理,然后對各時期不同氣候情景的七個指標進行主成分分析(PCA)與計算,選擇累計貢獻率大于90%的主成分,以各空間主成分權重為系數,利用ArcGIS 10.2 加權總和模塊進行疊加分析,得到各時期不同氣候情景下銀杉適宜生境破碎度[16,49],通過極差標準化處理,得到不同時期不同氣候情景下銀杉適宜生境破碎度空間分布格局,并按照等距分類法分成5個等級[49],0—0.2極低破碎度；0.2—0.4低破碎度；0.4—0.6中破碎度；0.6—0.8高破碎度；0.8—1極高破碎度。

2 結果與分析

2.1 當前氣候條件下的銀杉潛在地理分布預測

銀杉潛在分布預測模型的訓練集數據和測試集數據的AUC值分別為0.9861和0.9893,表明模型擬合效果結果比較好。當前氣候條件下銀杉潛在地理分布結果(圖2)顯示,高適宜生境主要包括重慶西南部、東南部以及中部；湖北恩施、神農架林區以及宜昌市西南部；貴州省遵義北部,凱里東南部；湖南省懷化南部、邵陽、永州南部；廣西桂林及合山北部；浙江溫州、臺州及寧波市的北部；臺灣北部的基隆、臺北、新北以及宜蘭縣。次適宜生境包括四川華鎣、瀘州；重慶南部；湖北的神農架林區、宜昌及恩施；貴州的遵義、銅仁、凱里以及畢節、貴陽和都勻的東北部地區；湖南西部及南部地區；廣西的桂林、賀州及合山北部；廣東與湖南交界處、福建北部及浙江沿海地區；臺灣北部的新北市、宜蘭縣及東南部的臺東縣。對各級適宜生境的面積比例統計顯示,銀杉在研究區的高適宜生境面積占研究區總面積的2.40%,次適宜生境面積占研究區總面積的11.92%,不適宜生境面積占85.68%。從預測結果來看,銀杉適宜生境所占研究區面積比例小,生長區域較狹窄。

圖2 當前氣候條件下銀杉潛在適宜生境分布區預測圖Fig.2 Predicted potential suitable habitat distribution ofC.argyrophyllaunder current climate conditions

2.2 影響銀杉潛在分布的主導氣候因子分析

MaxEnt通過迭代算法不斷修正單個氣候因子系數,計算得到19個評價因子對模型的單因子響應曲線(圖3)和貢獻率(表1),結果表明：最干月降水量(bio 14)、平均日較差(bio 2)、最熱季平均溫度(bio 10)、最干季平均溫度(bio 9)、溫度季節性變動系數(bio 4)、年降水量(bio 12)6個因子之和貢獻率達到94.8%,其中最干月降水量為影響銀杉潛在分布的最主要因子,貢獻率達到58.6%,主導因子中降水因子貢獻率之和為 61%,溫度因子貢獻率之和為 33.8%,說明降水因子對銀杉的影響遠遠高于溫度因子。從銀杉單因子響應曲線(圖3)來看,銀杉最適宜生境條件為：bio 14在20 mm以上,值越大越適宜；bio 2在7.5℃以下,越小越適宜；bio 10閾值為21—27℃,23℃時最適宜；bio 9 閾值為2—9℃,6℃時最適宜；bio 4的閾值為6000—7400,7100時最適宜； bio 12的閾值為1200—1700 mm,1300 mm時最適宜。

圖3 銀杉主導氣候因子響應曲線Fig.3 Dominant climate factors′s response curves ofC.argyrophylla

將銀杉適宜分布區預測結果與單氣候因子疊加后進行分區統計,并以此為基礎計算銀杉適宜生境的各氣候因子的閾值及平均值(表1)。總體上,對于每個氣候因子來說,隨著銀杉生境適宜性的增加,主導氣候因子的閾值范圍在變小,結果導致銀杉最適宜生境的氣候因子閾值范圍變窄,說明銀杉生長在最適宜生境區域的生態位要求更高。隨著氣候因子貢獻率的降低,不同適宜生境等級之間閾值范圍、均值和標準差之間的相對差逐漸縮小,尤其是次適宜生境和高適宜生境之間差別最小。同時,各因子在不同適宜等級的閾值范圍與單因子響應曲線的范圍也保持一致。

2.3 氣候變化情景下的銀杉潛在分布變化

將當前銀杉潛在分布與未來氣候情景下的銀杉潛在分布進行疊加,得到未來氣候情境下銀杉生境空間轉換特征(圖4),可更直觀地呈現銀杉的適宜生境隨氣候情景的變化。由圖4可知,未來四種氣候情景下銀杉適宜生境相對當前適宜生境空間轉換特征保持相對一致,當前適宜生境西北部和東南部向內部退縮,西南部和東北部向兩極延伸,東部沿海地區向低緯地區移動,整體呈現四周向中部聚集的趨勢。但不同情景下生境變化有細微差別,在RCP 2.6氣候情景下,2050s時期(圖4A)銀杉消失生境主要包括四川盆中丘陵、江西與福建交界處的武夷山一帶,新增適宜生境主要分布在武陵山、五嶺一帶以及兩湖平原；2070s時期(圖4E)銀杉消失生境主要分布在廣西東北部貓兒山、大瑤山一帶,新增適宜生境與2050s時期相比,增加了貴州中南部。對比RCP 4.5、RCP 6.0與RCP 8.5三種氣候情景下,2050s與2070s時期的適宜生境空間轉換特征大致相同,當前生境的西部邊界向東部退縮,東部沿海地區適宜生境向低緯移動,兩湖平原出現新的適宜生境。

表1 影響研究區銀杉地理分布的主導氣候因子貢獻率與閾值范圍

圖4 未來氣候情景下研究區銀杉適宜生境空間轉換特征Fig.4 Space transformation characteristic of suitable habitat forC.argyrophyllaunder future climate scenarios

為了進一步分析研究不同RCPs不同時期氣候條件對銀杉潛在地理分布變化的影響,分別計算其適宜生境變化面積(圖5),分析其變化趨勢和差異。2050s時期,除RCP 6.0情景下銀杉適宜生境面積有較小幅度縮減外,其余三種氣候情景下銀杉新增適宜生境面積均大于消失的適宜生境面積,總適宜生境面積呈上升趨勢,四種氣候情景下銀杉平均適宜生境相比當前時期增長了46690 km2,占當前時期適宜面積的13.2%。到2070s,RCP 4.5和RCP 6.0新增適宜面積呈減少趨勢,分別減少了17487 km2和52238 km2,而RCP 2.6和RCP 8.5的適宜面積分別增加了111339 km2和51071 km2,占當前時期適宜面積的31.4%和14.4%,四種氣候情景平均適宜面積相比當前增加了23171 km2。盡管未來氣候情景下銀杉適宜生境有所增加,但是總適宜生境面積占研究區總面積仍很小。

圖5 未來氣候情景下銀杉適宜生境面積變化Fig.5 Area change of suitable habitat forC.argyrophyllaunder future climate scenarios

2.4 氣候變化情景下銀杉潛在生境格局的變化

2.4.1銀杉潛在適宜生境景觀指數變化

對當前和未來氣候情景下銀杉適宜生境景觀指數進行計算(表2),結果顯示不同景觀指數在氣候變化下表現出一定的差異性。從斑塊數量來看,2050s和2070s時期4種情景的斑塊數量相比當前都大幅增加；從斑塊密度來看,2050s和2070s時期4種情景的斑塊密度相比當前氣候情景呈現增加趨勢；從平均斑塊面積來看,RCP 2.6和RCP 8.5情景2050s和2070s時期相比當前均有增加,而RCP 4.5和RCP 6.0情景下則大幅減小。

生境的幾何形狀兩個指標可以表征銀杉適宜生境的形狀復雜性,以揭示未來氣候情景下其生境的形態變化。表2顯示面積加權平均形狀指數在未來2050s和2070s時期4種氣候情景下,除2050s時期RCP 4.5和2070s時期RCP 2.6外,均呈上升趨勢,但幅度較小(除2050s時期RCP 6.0外),說明生境形狀在一定程度上有受到氣候變化的影響,但影響不大[48]。面積加權平均分維數在未來2個時期4種氣候情景下差異不大,均在1.2左右,表明生境分形特征邊緣周長較簡單[48]。總體來看,氣候變化對銀杉適宜生境幾何形狀復雜度的影響不顯著。

從表征景觀聚散性的景觀分離度和聚合指數來看,未來不同氣候情景下,景觀分離度與聚合指數的變化趨勢并不一致,到2050s,景觀分離度有增有減,聚合度大多減小；到2070s,兩個指標的變化趨勢與2050s基本相同。未來氣候變化下,不同時期不同氣候情景對銀杉生境的影響并不相同,其中RCP 4.5和RCP 6.0情景下,景觀分離度兩個時期均呈上升趨勢,聚合指數呈下降趨勢,說明RCP 4.5和RCP 6.0情景下銀杉適宜生境更易破碎化。

表2 不同氣候情景下銀杉適宜生境的景觀格局指數

NP：斑塊數量number of patch；PD：斑塊密度patch density；MPS：平均斑塊面積mean patch size；SHAPE_AM：面積加權平均形狀指數area weighted mean shape index；FRAC_AM：面積加權平均分維數area weighted mean patch fractal dimension；DIVISION：景觀分離度 landscape division index；AI：聚合指數aggregation index

2.4.2不同氣候情景下銀杉適宜生境破碎化程度變化

利用ArcGIS 10.2 得到不同氣候情景下銀杉適宜生境破碎度空間分布格局(圖6),對比發現,未來不同時期不同RCPs情景下銀杉適宜生境破碎度變化趨勢呈現多樣化。RCP 2.6(圖6B1、C1)情景下生境破碎化程度變化較小；RCP 4.5(圖6B2、C2)和RCP 6.0(圖6B3、C3)情景下的破碎化程度變化最大,在適宜生境的內部和邊緣均有較大幅度的增加；RCP 8.5(圖6B4、C4)情景下破碎化程度增加的部分主要分布在適宜生境的邊緣及云貴高原北緣地區。

圖6 不同氣候情景下銀杉適宜生境破碎度空間分布格局Fig.6 Spatial patterns distribution of landscape fragmentation index for suitable habitat ofC.argyrophyllaunder different climate conditionsA：當前時期銀杉生境破碎度；B1、B2、B3、B4分別代表2050s時期RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5情景下銀杉的生境破碎度；C1、C2、C3、C4分別代表2070s時期RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5情景下銀杉的生境破碎度

對銀杉適宜生境破碎度指數的5個等級面積進行計算(表3),結果顯示各個時期銀杉生境破碎度呈兩極分化,即位于極低破碎度、高破碎度和極高破碎度的面積占各個時期適宜生境面積比例較高,而位于低破碎度和中破碎度的面積所占比例較低。

從時間序列看,當前到2050s時期4種情景下,低破碎度等級和中破碎度等級的面積變化較小,極低破碎度和極高破碎度等級的面積有增有減,高破碎度等級的面積大部分呈增加趨勢。從當前到2070s時期4種情景下,各破碎等級的面積有增有減,極低破碎等級面積比例在RCP 2.6和RCP 8.5情景下有所增加,而在RCP 4.5和RCP 6.0情景下呈減少趨勢,高破碎等級面積比例大部分呈增加趨勢(RCP 2.6除外),極高破碎化等級面積普遍呈減少趨勢。

表3 不同氣候情景下銀杉適宜生境破碎度等級面積百分比

3 結論與討論

3.1 銀杉適宜生境分析

本文通過 MaxEnt 模型預測了銀杉的潛在分布,得到影響銀杉的主導氣候因子6個(圖 3、 表 1),分別為bio 14、bio 2、bio 10、bio 9、bio 4和bio 12。其中最干月降水量(bio 14)單因子響應曲線(圖3A)顯示,銀杉的分布概率隨bio 14的增加而急速上升,到達20 mm時平穩增加,值越大越適宜,說明銀杉的耐旱性并不強,因而在人工培育過程中要注意不能缺水。平均日較差(bio 2)在7.5℃以下,越小越適宜,表示銀杉適合生長在晝夜溫差較小的區域[30]。結合最熱季平均溫度(bio 10)和最干季平均溫度(bio 9)最適宜值分別為 23℃和6℃,顯示銀杉適宜生長在夏季涼爽、冬季溫和的區域。年降水量(bio 12)的閾值為1200—1700 mm,1300 mm最適宜,表示銀杉對降水量需求極高,生長區域應為降水量豐富的地方[32]。

同時,本文預測的銀杉高適宜生境主要有兩個分區：I區位于重慶東南境內的金佛山及周邊地區,被東北部的大巴山、東南部的武陵山和西南部的大婁山環繞,是由地質構造運動造成的典型褶皺帶地區,該區域以亞熱帶濕潤季風氣候為主,氣候溫和,降雨量豐富,年平均氣溫9.6℃,夏季最高溫28℃,冬季最低溫為零下7.2℃,年均降雨量1431 mm左右[50]；II區位于黔桂湘三省交界處的越城嶺一帶以及云貴高原的東南段,氣候類型屬于中亞熱帶濕潤季風氣候類型,降雨量十分充沛,年平均氣溫7℃, 極端最高氣溫23℃,極端最低氣溫零下19℃,年降水量2100 mm以上[51]。綜上可以得出,銀杉適宜生長在夏季涼爽、冬季溫和、降水量充沛的潮濕區域,這與文獻記載的銀杉生境特征相吻合[30- 32]。

3.2 氣候變化情景下銀杉生境空間轉換特征及景觀格局變化

未來氣候變化情景下,銀杉生境的空間轉換特征從整體上看呈四周向中間聚集的趨勢(圖4),平均適宜生境的面積與當前相比呈增加趨勢(圖5),其中2070s時期RCP 4.5和RCP 6.0情景不適合銀杉的生長,新增適宜面積小于其消失面積。

長期的氣象觀測數據表明未來氣候變化下中國區域平均年降水量將有所增加(0—20%)[52],而銀杉適宜生長在降水量充沛的區域,所以銀杉適宜生境整體向南即較低緯度、降水量較高的方向移動,新適宜生境也多分布于偏南的區域。此外,中國區域年平均地表氣溫上升2.7—2.9℃,變暖主要表現為從南向北加強,青藏高原及北部地區升溫較大,平均2.5℃以上,而南方地區升溫較小,升高1.8—2.5℃[52],新適宜生境分布在武陵山脈、浙閩丘陵等海拔較高的山地、丘陵區,與銀杉不耐高溫的生境特征一致[30- 32]。

3.3 氣候變化情景下銀杉適宜生境破碎化程度變化

生境破碎是生物多樣性下降的主要原因之一[46- 47,53],目前對于生境破碎度的計量并沒有統一的標準。生境破碎化的表現形式主要有兩種：(1)形態上的破碎化,是由于人類活動等使物種生境面積減少,邊緣效應增強,棲息地破碎化從而導致物種的生境破碎化；(2)生態功能上的破碎化,由于氣候變化等使物種對棲息地適應性降低而形成的破碎化[54]。在計算方法上,有基于景觀類型(如林地、草地、灌木林、建設用地等)破碎度來計算[13,55],有將破碎度等同于生境面積的減少[56],有只選用斑塊數量與斑塊類型面積比來衡量破碎度[57],也有綜合多個景觀指標進行破碎度定性分析[58- 59]。本文利用移動窗口法及主成分分析法綜合了多個景觀指標(表2)得到銀杉適宜生境的破碎化空間分布結果,相比單個指標的定量評價和多個指標的定性分析,更能代表生境的實際破碎化程度。

未來氣候變化對研究區內銀杉生境的景觀指數影響主要表現在斑塊數量增多、斑塊密度增加、面積加權平均形狀指數變大,導致銀杉生境破碎化程度增加,但對銀杉分離度與聚散性影響較小。通過對銀杉生境多景觀指標的綜合PCA分析顯示,銀杉適宜生境的破碎化程度呈現兩極分化現象,即極低和極高破碎度等級面積比例較多,低、中、高破碎度等級面積比例較少。這種兩極分化現象隨著氣候變化有一定的減弱,主要表現在兩極破碎度等級面積比例減少,中間破碎度等級面積比例增加。

通過比較氣候變化下銀杉適宜生境破碎度空間分布格局(圖6)與當前銀杉潛在適宜生境分布(圖2),發現銀杉當前高適宜生境區域在未來氣候變化情景下大部分為極低破碎度等級和低破碎度等級,次適宜生境區域的內部主要為中破碎度和高破碎度等級,其邊緣部分則處于高破碎度等級或極高破碎度等級。說明銀杉生境的適宜等級越高,受氣候變化的影響越小,生境破碎化程度則越低；反之,適宜等級越低,表明銀杉適宜生長環境越脆弱,受氣候變化的影響越大,生境破碎化程度越高。

比較氣候變化下銀杉適宜生境破碎度空間分布格局(圖6)與適宜生境空間轉換特征(圖4)顯示,銀杉適宜生境保持不變的區域基本為破碎度等級較低的區域,而新增適宜生境或消失的適宜生境區域的破碎度等級都偏高。說明銀杉生境適宜性變化較小的區域,生境相對比較穩定,受到氣候變化的影響也較小,而適宜性變化較大的區域(新增適宜生境和消失的適宜生境)受氣候變化的影響較大,大多處于銀杉適宜生境的邊緣地區。

3.4 保護區建議

本文通過對銀杉適宜生境潛在分布的模擬與預測,得到銀杉潛在適宜生境分布圖,結果顯示當前氣候下銀杉適宜生境面積約354986 km2,僅占研究區總面積的2.40%,比例較小,銀杉處于瀕危狀態,因此必須采取措施對銀杉的生境進行保護。當前,國家已經建立了銀杉的專門保護區共九個,包括六個國家級保護區(湖南炎陵桃源洞保護區、湖南舜皇鐘保護區、湖南八面山保護區、廣西花坪保護區、廣西大瑤山保護區、重慶金佛山保護區)；一個省級保護區(頂遼銀杉保護區)；兩個縣級保護區(沙角洞保護區和大沙河保護區)。保護區面積約169.13 km2,僅占當前適宜面積的0.0048%,說明對銀杉生境的保護力度還遠遠不夠。

對銀杉的保護建議主要有3個方面：(1)本文已經對當前氣候下的銀杉潛在分布進行了模擬,針對銀杉的適宜生境特別是高適宜生境建立專門的保護區,可以對銀杉的核心生長區域進行保護：(2)本文針對未來氣候變化情景下,銀杉生境容易發生變化的區域進行了預測,可以針對性地對這些區域進行跟蹤監測,有效削減加劇其生境衰退的干擾因素；(3)目前對銀杉生態學特性、人工繁殖方式、遺傳特性及改良、瀕危狀況等系統研究進展緩慢,對該物種的種植區劃、良種培育等研究較少[60],必須加強銀杉種質資源的系統研究,從根本上改變銀杉瀕危的現狀。