荒漠孑遺植物裸果木種子時空擴散特性

宋 楠,李新蓉,狄林楠

新疆農業大學草業與環境科學學院新疆土壤與植物生態過程重點實驗室, 烏魯木齊 830052

種子擴散是植物的繁殖體遠離母株擴散出去的過程,是植物主要的運動機制,是植物生活史重要的組成部分[1- 4]。荒漠植物的種子擴散策略是生活史中重要的環節,也是其對嚴酷的環境條件的一種適應[5]。種子擴散受自然選擇的影響強烈,外界環境(風向、降水和媒介動物等)和植物的自身特性是影響種子擴散的主要因素,測定種子擴散參數比植物生活史中其他大多數參數更困難[6- 8]。不同物種及同一物種的不同種群種子擴散的時間動態和空間格局可能存在差異,這對種子萌發和幼苗建成的時機及種群的分布具有深遠的影響,是物種或種群對其生境長期適應的結果[9- 13],例如生長在古爾班通古特沙漠的70種植物的種子共有5種不同的擴散方式[14],蒙古扁桃的種子除了依靠自身重力擴散,動物和雨水也是其擴散媒介[15],霸王生長的地形條件、鄰近的植物以及風向等影響該物種種子擴散時空特征[16]。

裸果木(Gymnocarposprzewalskii),屬于石竹科(Caryophyllaceae)裸果木屬(Gymnocarpos)亞灌木,稀有種,亞洲中部荒漠區鮮有第三紀孑遺物種,屬古地中海旱生植物區系成分,其生存和演化發展過程對研究古地中海氣候變化和旱生植物演化過程極為重要[17]。近年來,由于裸果木植物種群遭羊群啃食、牧民樵采、分布區內自然環境不斷惡化及結籽率較低等影響,數量明顯減少,分布范圍不斷縮小以及破碎化。植物種子從母株開始擴散,能夠提高種子存活的幾率,使其到達適宜萌發和生長的微生境,幫助種群開辟新生境[18- 19],對維持物種生存及生物多樣性至關重要。目前,對裸果木的研究主要集中在種群結構[20- 21]、繁育系統[22]、開花物候[23]和種子萌發[24]等方面,有關種子擴散時空特性的研究尚未見報道。

本文通過布設種子收集器等方法,對裸果木哈密種群種子擴散的時空動態進行連續定點觀測,目的是了解其種子在極端環境下的擴散特性及對環境的適應性,為進一步掌握該物種生活史特征及種群動態提供理論資料。

1 研究區和材料

研究地點位于新疆哈密地區三道嶺(92°33.171′E,43°15.557′N),海拔1323 m,屬新疆東部極端干旱區。日照充足,年均日照3358 h,夏季酷熱,冬季寒冷,晝夜溫差大,年平均氣溫9.8℃,全年中7月溫度最高。多風,常年盛行北風和西北風。年平均降水量為33.8 mm,降水稀少且降水量在年度內分布不均,降水主要集中在6月、7月(圖1)。蒸發強烈,年均蒸發量3300 mm,年均無霜期約182 d。氣候類型為典型的溫帶大陸性干旱氣候,土壤類型為石質性很強的棕色石膏荒漠土,主要伴生種有霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)、琵琶柴(Reaumuriasongonica)、松葉豬毛菜(Salsolalaricifolia)、鹽生草(Halogetonglomeratus)和石生駝蹄瓣(Zygophyllumrosovii)等。

裸果木為多年生亞灌木,株高約13—80 cm,東西冠幅約10—124 cm,南北冠幅約9—125 cm,植物無明顯主莖,莖曲折且多分枝,節膨大。裸果木3月底至4月初長嫩葉,4月下旬到5月上旬進入初花期,聚傘花序腋生,花小,不顯著,每個花序約有單花5—15朵不等,具寬橢圓形的白色膜質苞片,苞片易碎、易脫落,花萼宿存且下部連合,萼片呈倒披針形,數量為5,萼片長度約2.30 mm。果期6月,瘦果包于宿存萼內,自然結實率低,種子小,長圓形,表皮光滑,呈褐色。

圖1 2015年、2016年和10年(2007—2016年)觀測區域的月降水量及月平均氣溫Fig.1 The monthly rainfall and average monthly temperature at the studied area in 2015, 2016 and 10 years(2007—2016)資料源自中國氣象數據網(http://data.cma.cn)

2 研究方法

2.1 種子收集器布設及種子擴散觀察

2015年和2016年每年的5月下旬,選取所處地形條件(海拔、坡度和坡向)和植株大小(株高和冠幅)基本一致,且20 m范圍內無其他株叢分布的3株孤立的裸果木植株為觀察對象,布設種子收集器。收集器由半徑0.075 m的白色圓形PVC管和孔徑1×10-3m的尼龍網組成。具體布設方法如下：以裸果木株叢基部為起始點,用羅盤確定方向,分別沿東、南、西、北、東南、東北、西南、西北8個方向的延伸線布設收集器,每個方向均以0.1 m為間隔布設收集器,前期野外觀察發現,裸果木種子多在植株周圍擴散,故最后一個收集器到母株的距離是3 m,各方向均有13個收集器,3株植株總計布設種子收集器312個。裸果木種子擴散的時間和空間變化動態觀測具體方法見2.1.1和2.1.2。

2.1.1種子擴散時間動態觀察

在裸果木結實期間開始觀察種子擴散情況,收集器內第1粒種子出現的時間記為種子擴散開始時間,每5 d觀察統計一次所有收集器內裸果木種子數量,并將收集器內的種子移出,直至連續15 d收集器內均不再有種子出現,視為其種群種子完成擴散過程。同時,收集觀測期間每日的溫度、降水量及風速,數據均來自中國氣象數據網(http://data.cma.cn)。將收集器里的種子數量換算為種子擴散密度(1 m2單位面積擴散的種子數量),種子擴散密度=收集器內種子數量/收集器面積,粒/m2；收集器面積=π×0.0752,m2。

2.1.2種子擴散空間動態觀察

為探討風向對裸果木種子擴散的影響,依次對東、南、西、北、東南、東北、西南和西北8個不同方向種子收集器內的種子數量進行觀察和統計,每個方向的種子擴散數是各方向13個收集器中種子數總和。同時,為了解裸果木的種子擴散數量與其距母株擴散距離之間關系,依次對各不同方向距母株0、0.25、0.50、0.75、1、1.25、1.50、1.75、2、2.25、2.50、2.75 m和3 m收集器內的種子數量進行觀察統計。種子擴散數量均換算成種子擴散密度,方法同2.1.1,各種子在不同距離的擴散百分比=各方向上某距離范圍內種子擴散數/某方向種子擴散總數×100%。

2.2 數據處理

所有數據在Microsoft Excel 2007中進行整理,采用SPSS 20.0對數據進行分析,所有數據首先用K-S檢驗數據分布類型,所有數據均呈正態分布。隨后,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同時期種子擴散密度、不同方向種子擴散密度、不同擴散距離種子擴散密度以及不同年份種子擴散密度的差異；最小顯著差異法(LSD)檢驗其差異性是否達到顯著水平(P≤0.05),用Spearman雙側相關性分析研究不同方向種子擴散密度與擴散距離的關系(P≤0.01)。采用Origin Pro 8.5進行繪圖。統計結果均以平均值±標準差(mean±SD)表示。

3 結果與分析

3.1 種子擴散的時間變化特征

裸果木哈密種群種子于每年5月底成熟,隨后開始擴散,由圖2可知,2015年和2016年種子開始擴散時間分別是6月6日和6月11日,2015年種子開始擴散的時間略早于2016年,2015年6月21日種子擴散進入高峰期,比2016年提前5 d,種子擴散密度達到峰值后逐漸減少,兩年的種子擴散趨勢均呈單峰曲線,擴散持續時間分別約50 d(6月6日—7月21日)和45 d(6月11日—7月21日)；2015年和2016年種子平均擴散密度分別為(396.32±82.03) 粒/m2和(236.53±49.84) 粒/m2,二者間不存在顯著差異(F=2.7,P>0.05)；2015年和2016年種子集中擴散期分別是6月21日—7月1日和6月26日—7月6日；擴散數量分別占擴散總量的68.57%和69.15%,這說明雖然不同年份的種子擴散進程相似,不同年份種子集中擴散期的擴散密度分別與當年其他時期種子擴散密度存在顯著差異(2015:F=143.06,P<0.05;2016:F=98.523,P<0.05)。同時,從圖2可知,2015年、2016年觀測期間平均溫度范圍約19—33℃,平均風速范圍約0—3.6 m/s,平均溫度和平均風速波動不大,降水量均呈“雙峰曲線”,2015年峰值分別是6月21日和7月6日,降水量為22.1 mm和10.5 mm,2016年峰值分別是6月26日和7月11日,降水量為6.4 mm和18.3 mm,降水量的第一個高峰期與種子擴散高峰期相吻合。

圖2 2015年和2016年裸果木種子擴散密度、降水量、溫度及風速隨時間的變化Fig.2 Temporal variation of the seeds dispersal density ofGymnocarpos przewalskii, rainfall, temperature and wind speed during the studied period in 2015 and 2016

3.2 種子擴散的空間變化特征

3.2.1不同方向種子擴散特征

由圖3可知,2015年正南和東南方向種子擴散密度分別為(1641.90±149.80) 粒/m2和(1396.56±279.29) 粒/m2,2016年正南和東南方向種子擴散密度分別為(849.26±56.62) 粒/m2和(792.65±163.44) 粒/m2,2015年和2016年均是正南和東南方向種子擴散密度大,且兩年均與其他各方向上種子擴散密度間存在顯著差異(2015:F=57.42,P<0.05;2016:F=17.36,P<0.05)；2015年正北和西北方向種子擴散密度分別為(207.60±32.69) 粒/m2和(264.22±32.69) 粒/m2,2016年正北和西北方向種子擴散密度分別為(150.90±32.82) 粒/m2和(150.98±32.69) 粒/m2,2015年和2016年正北和西北方向種子擴散密度分別與正西和東北方向種子擴散密度差異不顯著(P>0.05),與其他4個方向上種子擴散密度差異顯著(P<0.05)；2015年和2016年正南方向種子擴散密度存在顯著差異(F=58.80,P<0.05),東南方向種子擴散密度差異不顯著(F=6.92,P>0.05),正北方向種子擴散密度差異不顯著(F=4.49,P>0.05),西北方向種子擴散密度存在顯著差異(F=18.00,P<0.05)。

3.2.2不同距離種子擴散特征

裸果木種子自植株擴散后,在母株周圍分布,種子擴散密度與距離之間存在非線性的負相關(圖4),2015年和2016年種子擴散密度均在母株下最大(距母株0 m),種子最遠擴散距離分別是2 m和1.50 m,種子擴散分別集中在距母株0.75 m和0.50 m范圍內,分別占總擴散量的91.35%和86.36%,2015年距母株0 m、0.25 m、0.50 m和0.75 m范圍內的種子擴散密度分別為(2981.84±182.00) 粒/m2、(1434.31±172.97) 粒/m2、(603.91±86.49) 粒/m2和(358.57±32.68) 粒/m2,2016年距母株0 m、0.25 m和0.50 m范圍內的種子擴散密度分別為(1755.12±315.23) 粒/m2、(754.9±68.05) 粒/m2和(358.57±49.93) 粒/m2,2015年和2016年集中擴散范圍內的種子擴散密度均與其他各距離間差異顯著(2015:F=353.87,P<0.05;2016:F=79.16,P<0.05)；2015年和2016年距母株0 m、0.25 m、0.50 m和0.75 m時,兩年間種子擴散密度均存在顯著差異(0 m:F=34.07,P<0.05;0.25 m:F=31.61,P<0.05;0.50 m:F=12.07,P<0.05;0.75 m:F=40.50,P<0.05)。

圖3 2015年和2016年裸果木不同方向的種子擴散密度 Fig.3 The seeds dispersal density ofGymnocarpos przewalskiiin different directions in 2015 and 2016

圖4 2015年和2016年裸果木距母株不同擴散距離的種子密度Fig.4 The seeds density in different distances from mother plant ofGymnocarpos przewalskiiin 2015 and 2016

3.2.3不同方向種子擴散距離的差異性

由表1可知,2015年、2016年種子在正北、西北、東北和正西方向全部擴散在距母株0.25 m范圍內,正南方向種子擴散最遠,擴散距離分別為2 m和1.50 m；在距母株1 m范圍內,正南、東南、西南和正東方向的種子擴散數量均占該方向上總擴散數量的85%以上；2015年、2016年每年不同方向種子擴散距離存在極顯著差異(2015:F=4.88,P<0.01;2016:F=4.16,P<0.01),各方向種子擴散密度和擴散距離呈極顯著非線性負相關。

表1 2015年和2016年裸果木在不同方向上的種子擴散密度和距離的關系

** 在0.01水平(雙側)上顯著相關

4 結論與討論

種子擴散隨時間動態變化的過程是植物世代更替的重要環節,在種群更新中起著重要作用,不同物種種子擴散特性不同,這是物種或種群對特定環境長期適應的結果[7,11]。在本研究中,雖然不同年份裸果木種子擴散高峰期略有不同,但是兩年的種子擴散進程與大部分荒漠植物例如額濟納胡楊(Populuseuphratica)[25]、古爾班通古特沙漠邊緣羽毛針禾(Stipagrostispennata)[13]和渾善達克沙地沙地榆(UlmuspumilaL.var.sabulosa)[26]等相似,需要經歷起始期、高峰期和消退期三個階段,擴散趨勢呈單峰曲線,也有一些荒漠植株的種子擴散趨勢也呈單峰曲線,但是其種子在擴散初期就達到最大擴散量,隨后種子擴散密度不斷減少,直至趨于穩定,例如呂朝燕等[27]研究發現,準噶爾盆地東南緣梭梭(Haloxylonammodendron)種子擴散雖然歷時約90 d,但其種子在剛開始擴散時,就已經達到了最大擴散量。裸果木具有集中大量開花的開花模式,開花進程呈單峰曲線[23],不同年份其種子擴散過程均與開花進程相似,也呈現出集中大量擴散的模式,一些學者認為植物的開花物候往往與結實物候及種子的擴散進程相聯系[28- 29],這可以解釋裸果木的開花進程與種子擴散趨勢相似,而不同年份裸果木種子擴散擴散高峰期略有不同,可能是與當年氣溫、降水及光照等氣象因子的差異有關。在裸果木種子擴散高峰期,觀測區均有一次大量降水,Liu等[14]對70種荒漠植物擴散特性研究的結果表明,小種子比大種子更加容易被雨水沖洗,我們認為裸果木種子成熟期間,一次突發的降水有利于其種子集中擴散,這種在短時間內大量擴散的策略可以減少螞蟻、蜥蜴等攝食動物對該物種種子攝取的數量,從而提高種子在嚴酷環境條件下的留存幾率[30]。楊趙平等[24]對裸果木種子萌發的研究表明,裸果木種子不休眠,不同變溫條件下的平均萌發時間不到2 d,30/35℃萌發率為95%,這表明種子適宜在夏季萌發且具有快速萌發的萌發策略。一般而言,伴隨降水進行種子擴散的物種,其種子往往是非休眠的,如果有足夠的土壤濕度,種子會快速發芽[31]。觀測地點7月溫度最高,6月和7月降水量最大,且與該地區10年(2007年—2016年)的溫度和降水量波動不大,7月份大部分裸果木種子已經完成了其擴散過程,此時,觀測區降水頻繁且溫度適宜,滿足該物種種子萌發的條件,可以確保擴散的種子抓住機會在合適的條件下萌發,這在一定程度上提高了種子萌發的幾率,有利于其實現種群的更新,同時,降水所形成的地表徑流有助于種子進行二次擴散。通過野外觀察發現,2015年和2016年,雨后在裸果木植株下均有少量的幼苗,我們認為該物種在大量降水前完成種子擴散,是對其生境長期適應的結果。

研究區盛行北風和西北風,因此正南和東南方向為順風方向,正北和西北方向為逆風方向,不同年份裸果木種子均密集擴散在順風的正南和東南方向,且擴散距離遠,逆風的正北和西北方向種子擴散密度小,且擴散距離較近。Heydel等[32]提出,風的方向和強度的變化會影響種子在時間和空間上的擴散模式,這可以解釋不同年份裸果木不同方向擴散密度及不同方向上種子擴散距離的差異,因此,風是其種子擴散的關鍵媒介之一。在微生境尺度上,一些植物的種子擴散與幼苗庫具有一致性[33],關于裸果木種子擴散和實生苗定居方面的問題還有待進一步的研究。在本研究中,雖然2015年和2016年各方向裸果木種子擴散距離不同,但其種子均集中擴散在植物冠幅內,隨著距母株距離的增加,種子擴散密度減少,擴散密度與擴散距離呈極顯著的負相關關系(P<0.01),這種以母株為中心的擴散格局與闊葉紅松(Pinuskoraiensis)、梭梭以及差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)等植物的擴散格局相似[12,27,34]。植物種子擴散的空間通常是非常有限的,擴散距離取決于植物特性以及環境條件,并且在時間和空間上變化很大[6]。裸果木沒有明顯的主莖,枝條繁多且極為密集,對植株內部的風力起到了一定程度的削弱作用,從而導致種子集中擴散在母株附近并呈現植株成簇生長的現象。有學者認為,一些種子質量小且具有擴散結構(冠毛、果翅、苞片等)的植物果實在成熟后能夠擴散到更遠地方,從而擴大物種的分布范圍[35],裸果木種子質量小且具有四棱形的宿存萼和膜質苞片,盡管我們觀察到裸果木種子擴散距離較短,但其一次擴散的種子很有可能會在風力的作用下進行二次擴散占領較遠的地域。