三江源區(qū)“黑土灘”型退化草地人工恢復(fù)植物群落的演替動態(tài)

武勝男,張 曦,高曉霞,許馭丹,吳曉慧,單席凱,劉世梁,董全民,董世魁,*,溫 璐

1 內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010021 2 北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院,環(huán)境模擬與污染控制國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100875 3 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,西寧 810000

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,具有防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源、固氮儲碳、調(diào)節(jié)碳循環(huán)及氣候變化、維護(hù)生物多樣性等諸多生態(tài)服務(wù)功能[1-2]。青藏高原作為國家生態(tài)安全的重要屏障[3],其天然草地占全國草地總面積的38%[1],是世界上海拔最高、類型最為獨(dú)特的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的最大分布區(qū)[4]。青藏高原的腹地—三江源區(qū)(長江、黃河、瀾滄江源頭地區(qū))具有重要的水源涵養(yǎng)功能作用,是國家級生態(tài)功能保護(hù)重點(diǎn)區(qū)域,同時也是高寒草地的集中分布區(qū)[5-6]。但是,由于高寒草地生態(tài)環(huán)境較為敏感、脆弱,加之近年來氣候變化、人類活動的影響,造成了極為嚴(yán)重的草地退化現(xiàn)象,出現(xiàn)了大面積次生裸地—“黑土灘”[7]。三江源區(qū)的草地退化不僅影響當(dāng)?shù)鼐用竦纳婧托竽翗I(yè)發(fā)展[3,8],還危及到長江、黃河、瀾滄江中下游地區(qū)的生態(tài)環(huán)境以及社會經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展[9],甚至?xí){到東南亞地區(qū)的生態(tài)安全[10-12]。因此,加強(qiáng)三江源區(qū)退化高寒草地恢復(fù)機(jī)制及演替規(guī)律等基礎(chǔ)理論研究,提出退化高寒草地生態(tài)恢復(fù)重建的有效措施[3,13],對于維護(hù)我國及周邊國家生態(tài)安全、調(diào)節(jié)并維持全球氣候穩(wěn)定等方面具有極其重要的戰(zhàn)略意義[7,14]。

退化草地的恢復(fù)重建是全球性的生態(tài)環(huán)境治理難題[4,5],退化草地生態(tài)恢復(fù)的實(shí)驗(yàn)研究最早始于20世紀(jì)30年代北美大平原溫性高草草原[16],主要開展了放牧家畜與重建草地植被之間的關(guān)系[17]、播種方式對草地植被重建的影響等方面的研究工作[15,18]；近年來,國外學(xué)者開展了依據(jù)植物間相互作用的距離改善草地重建區(qū)植物多樣性的技術(shù)[15,19]、播種面積大小對于重建草地的生物量、多樣性和入侵抗性的影響等方面的研究工作[20]。盡管許多國家相繼開展了退化草地生態(tài)恢復(fù)工作,但大多數(shù)研究集中在溫帶地區(qū)的草地農(nóng)業(yè)技術(shù)措施改良,很多恢復(fù)模式很難在高寒草地成功推廣實(shí)施[4,15]。

青藏高原退化高寒草地的恢復(fù)重建研究工作始于20世紀(jì)70年代[21]。大量試驗(yàn)研究表明,在高寒地區(qū)嚴(yán)苛的環(huán)境條件下,“黑土灘”型極度退化草地很難在短期內(nèi)自然恢復(fù),必須依據(jù)恢復(fù)生態(tài)學(xué)的主要理論—人為設(shè)計理論,通過建立人工(半人工)草地的方式促進(jìn)草地生態(tài)恢復(fù)[4,22-25]。關(guān)于人工草地的試驗(yàn)研究,近幾年主要多集中在人工草地恢復(fù)與其他恢復(fù)措施之間的對比分析[26-27]、人工草地與天然草地和黑土灘群落組成的差異性分析[13,27-28]、人工草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)特征、土壤養(yǎng)分[29- 31]、草地群落生產(chǎn)力及穩(wěn)定性等變化[32]的研究等,但對人工草地植物群落的長時間序列演替研究鮮見報道。本文在青藏高原腹地—三江源區(qū)不同建植恢復(fù)期的人工草地上開展試驗(yàn)研究,分析植物群落總體及功能群(禾本科、莎草科、豆科及雜類草)的組成及多樣性變化,并與參照系統(tǒng)—圍欄封育的健康高寒草甸進(jìn)行對比,以期回答如下科學(xué)問題：不同建植期的人工草地物種組成及多樣性指標(biāo)是如何變化的？人工恢復(fù)草地的植物群落組成和多樣性何時才能接近封育天然草地？人工草地恢復(fù)“黑土灘型”極度退化草地的時間閾值應(yīng)為多長？這些問題的準(zhǔn)確解答,有望為三江源區(qū)乃至青藏高原退化草地生態(tài)恢復(fù)重建提供科學(xué)依據(jù)和理論指導(dǎo)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(zhèn)—三江源國家級自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)。土壤類型為高山草甸土,屬于典型的高原大陸性氣候。地理位置為34°21′34.4″—34°29′36.2″N,100°12′29.3″—100°29′46.3″E,海拔3800 m,年均溫-3.8—-3.5 ℃之間,年日照時數(shù)2313—2607 h；年均降水量423—565 mm,降水多集中在6月至9月份,占年降水量60.0%；牧草生長期一般為110—150 d。春季干旱多風(fēng),冬季寒冷漫長,無絕對霜期[9]。該區(qū)85%的草地類型為高寒草甸,物種豐富多樣,但是由于多年來的氣候變化導(dǎo)致氣溫變暖、鼠害肆虐,加之草地管理制度不健全、超載放牧、畜群結(jié)構(gòu)不合理、過度開墾等問題[27],導(dǎo)致其原生植被遭到不同程度的破壞,草地呈現(xiàn)出大面積退化趨勢。

1.2 野外調(diào)查

于2017年7—8月進(jìn)行野外采樣工作,在研究區(qū)內(nèi)選擇地形、地貌、位置靠近的10個研究樣地,其中8個樣地為不同建植年份的人工草地,建植期分別為18、16、14、13、12、8、6、1 a(2017年春季新建人工草地),均是在“黑土灘”型極度退化草地上建植的垂穗披堿草(Elymusnutans)單播人工草地。另外,2個樣地分別是圍封超過20年的天然草地(植物群落組成與文獻(xiàn)中記錄的該區(qū)頂極植被近似)、“黑土灘”極度退化草地,二者作為人工恢復(fù)草地的對照(表1)。

表1 樣地的基本情況

S：樣地,Sample plot；ND：天然草地,Natural grassland；SD：“黑土灘”,“Black Beach”

在上述10個樣地中,分別隨機(jī)選取5個100 cm×100 cm的樣方調(diào)查植物群落內(nèi)每個物種的數(shù)量、高度、蓋度、頻度。然后在樣方中心用50 cm×50 cm的固定樣方,按功能群(禾本科、莎草科、豆科及雜類草)分開,齊地面刈割,收集植物地上部分,帶回實(shí)驗(yàn)室置于65 ℃的烘箱中,烘干至恒重,稱量其生物量(單位為g/m2)。通過不同恢復(fù)年限草地植物群落新增物種和消失物種的調(diào)查分析,得到植物群落的相異性Cody指數(shù),從而更直觀地獲得物種更替信息[28]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析1.3.1 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)植物群落樣方調(diào)查結(jié)果,分別計算各物種的重要值(IV)。計算公式為：

重要值=(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3

計算植被群落多樣性指數(shù),包括：

Margalef豐富度指數(shù)(DMa)：

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)：

Shannon多樣性指數(shù)(H′)：

Pielou均勻度指數(shù)(E)：

計算群落相似性指數(shù),包括：

Jaccard相似度指數(shù)(Cj)：

Sorensen相似度指數(shù)(CS)：

計算時間梯度上的物種周轉(zhuǎn)指數(shù),Cody差異度指數(shù)(βc)：

式中,S代表物種數(shù)目；N表示群落中所有中的個體總數(shù)；

a、b是兩個樣地中各自的物種數(shù)目,c是兩個樣地中公共的類群數(shù)目；

g=a-c,l=b-c,本文以恢復(fù)時間為梯度,g、l分別表示在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數(shù),即兩個樣地各自特有物種的數(shù)目。

1.3.2統(tǒng)計分析

用Microsoft Excel 2016對進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,用SPSS 22.2軟件對相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA),采用最小顯著性差異法(LSD)進(jìn)行多重比較。統(tǒng)計顯著水平為P=0.05(極顯著為P=0.01)。利用Origin 2017及Microsoft Excel 2016軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同恢復(fù)年限草地植物群落組成變化

隨著建植年限的增加,草地群落的優(yōu)勢種發(fā)生變化(表2)。隨著恢復(fù)年限的增加,人工種植的垂穗披堿草優(yōu)勢地位呈現(xiàn)出小幅的波動式下降,草地恢復(fù)第一年垂穗披堿草的優(yōu)勢度為0.1447；恢復(fù)18年后垂穗披堿草的優(yōu)勢度為0.1192。在草地植被恢復(fù)過程中,垂穗披堿草一直占據(jù)一定的優(yōu)勢地位；隨著恢復(fù)年限的增加,高寒草甸的原生植物如洽草、發(fā)草等逐漸成為亞優(yōu)勢種。在草地恢復(fù)中期(14—16年),黃帚橐吾和甘肅馬先蒿(P.kansuensis)等先鋒植物(“黑土灘”型退化草地植物群落的優(yōu)勢物種)處于亞優(yōu)勢地位,表明垂穗披堿草優(yōu)勢地位減小后,先鋒植物占據(jù)了一定的生態(tài)位。在草地恢復(fù)后期(18年以上),高寒草甸原生植物的亞優(yōu)勢地位又重新顯現(xiàn)。

從功能群組成來看,草地恢復(fù)8年后,禾本科植物的數(shù)量和物種數(shù)開始增加,植物群落組成中出現(xiàn)洽草、草地早熟禾等物種并占據(jù)亞優(yōu)勢地位。草地恢復(fù)14—16年時,雜類草在植物群落組成中占據(jù)亞優(yōu)勢地位,之后又逐漸減少。草地恢復(fù)12年時,莎草科植物如小嵩草、矮嵩草等開始出現(xiàn)并隨恢復(fù)年限逐漸增加,但沒有超過禾本科植物的優(yōu)勢地位,說明人工恢復(fù)18年后草地植物群落組成并未達(dá)到頂級狀態(tài),即以建群種小嵩草或矮嵩草為優(yōu)勢的高寒草甸,但已經(jīng)呈現(xiàn)出向原生植被演替的趨勢。

表2 不同恢復(fù)年限樣地植物群落優(yōu)勢種組成

2.2 不同恢復(fù)年限草地植物群落數(shù)量特征變化

草地植物群落的高度隨恢復(fù)年限的增加呈波動式增長趨勢(圖1),新建人工草地較“黑土灘”型退化草地的植物群落平均高度下降了77.04%。恢復(fù)6年后,草地植物群落的高度顯著高于新建人工草地(P<0.05)。隨著恢復(fù)年限的增加,草地植物群落的高度不斷增加,恢復(fù)13年后達(dá)到最大值39.0 cm。恢復(fù)14—16年,草地植物群落的高度下降,恢復(fù)18年后草地植物群落高度為26.2 cm,接近天然草地植物群落的平均高度24.9 cm。

植物群落蓋度隨恢復(fù)年限的變化與植物群落高度相似(圖2)。新建人工草地的植物群落蓋度較低,隨著恢復(fù)年限的增加,存在著兩個個明顯的增長期,第一個時期為草地恢復(fù)的前5年間,由34.20%增加到80.20%,增長幅度為134.50%；第二個時期為草地恢復(fù)的16年到18年間,由82.00%增加到92.60%,增長幅度為12.93%。在草地恢復(fù)8—14年間,植物群落蓋度變化幅度較小。在草地恢復(fù)的第16年,植物群落蓋度顯著低于其他恢復(fù)年份(除新建人工草地外)的草地植物群落蓋度(P<0.05)。

草地恢復(fù)的前5年內(nèi),優(yōu)勢物種垂穗披堿草的數(shù)量較多、植株較高(平均高度均在20.0 cm以上),且種群高度和蓋度逐年增加,使得整個植物群落的蓋度也增加了近1.5倍。其后,隨著恢復(fù)年限的增加,垂穗披堿草種群的蓋度增速趨緩,整個植物群落的蓋度增速減緩,甚至在草地恢復(fù)16年時因垂穗披堿草的減少出現(xiàn)蓋度下降的趨勢。

2.3 不同恢復(fù)年限草地植物群落多樣性變化

不同恢復(fù)年限草地植物群落及功能群多樣性發(fā)生了一定變化(圖3)。隨著恢復(fù)年限的增加,草地植物群落物種豐富度指數(shù)(DMa-T)、多樣性指數(shù)(H′-T)具有較為一致的變化,只是變化幅度稍有不同(圖3)。恢復(fù)1—6年的草地植物群落豐富度和多樣性指數(shù)均顯著增加(P<0.05),增加幅度分別為48.52%、52.18%；恢復(fù)6—13年的草地植物群落豐富度、多樣性呈逐漸增加趨勢,峰值分別為3.144(12年)、2.284(13年)。從功能群的多樣性變化來看(圖3),隨著恢復(fù)年限的增加,各功能群的物種豐富度指數(shù)及多樣性指數(shù)也都呈現(xiàn)變化趨勢一致：多樣性指數(shù)(H′)的變化幅度大,物種豐富度(DMa)的變化較平緩。其中,雜類草物種豐富度指數(shù)(DMa-F)和多樣性指數(shù)(H′-F)均高于其他功能群。

圖1 不同恢復(fù)年限樣地植被的平均高度 Fig.1 Average height of vegetation in different restoration yearsS：樣地,Sample plot；ND：天然草地,Natural grassland；SD：“黑土灘”,“Black Beach”; 圖中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

圖2 不同恢復(fù)年限樣地植被的平均蓋度 Fig.2 Average cover degree of vegetation in different restoration years圖中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

不同恢復(fù)年限草地植物群落的均勻度指數(shù)如圖3所示,“黑土灘”極度退化草地植物群落的均勻度較高；隨著恢復(fù)年限的增加,草地植物群落的均勻度(E-T)變化呈現(xiàn)先增后減的趨勢,有小幅度的階段性波動。新建人工草地的植物群落均勻度最小,恢復(fù)6年的草地植物群落均勻度顯著增加(P<0.05),幅度為24.85%；恢復(fù)13年的高寒草地均勻度達(dá)到峰值0.766。其后,草地植物群落的均勻度與多樣性的變化趨勢一致,即呈先增后減的波動變化。隨著恢復(fù)年限的增加,豆科(E-L)以及莎草科(E-C)均勻度的變化趨勢與各自的多樣性指數(shù)相同。

從不同恢復(fù)年限草地植物群落的優(yōu)勢度變化情況(圖3)可知,雜類草(C-F)及禾本科(C-G)的優(yōu)勢地位下降；在恢復(fù)8—13年間C-T變化平緩,表明植物群落優(yōu)勢種的更替逐漸趨于穩(wěn)定,恢復(fù)13年后開始出小幅的波動變化,并呈現(xiàn)出與多樣性變化相反的趨勢；功能群的優(yōu)勢度呈一定的時間變化規(guī)律,豆科(C-L)與莎草科(C-C)的優(yōu)勢度變化幅度相對較小,莎草科植物較大的優(yōu)勢度分別出現(xiàn)在恢復(fù)6年和18年的人工草地,分別為0.045、0.067。

圖3 不同建植年限人工草地植被多樣性指數(shù)Fig.3 The diversity indexes of artificial grassland in different planting periodsDMa-T：樣地總?cè)郝渲参锏腗argalef豐富度指數(shù),Margalef richness index of total plot communities；DMa-G：禾本科植物的Margalef豐富度指數(shù),Margalef richness index of gramineous plants；DMa-C：莎草科植物的Margalef豐富度指數(shù),Margalef richness index of Cyperaceous plants；DMa-L：豆科植物的Margalef豐富度指數(shù),Margalef richness index of leguminous plants；DMa-F：雜類草的Margalef豐富度指數(shù),Margalef richness index of forbs；H′-T：樣地總?cè)郝渲参锏腟hannon多樣性指數(shù),Shannon richness index of total plot communities；H′-G：禾本科植物的Shannon多樣性指數(shù),Shannon diversity index of gramineous plants；H′-C：莎草科植物的Shannon多樣性指數(shù),Shannon diversity index of Cyperaceous plants；H′-L：豆科植物的Shannon多樣性指數(shù),Shannon diversity index of leguminous plants；H′-F：雜類草的Shannon多樣性指數(shù),Shannon richness index of forbs；C-T：樣地總?cè)郝渲参锏腟impson優(yōu)勢度指數(shù),Simpson dominance index of total plot communities；C-G：禾本科植物的Simpson優(yōu)勢度指數(shù),Simpson dominance index of gramineous plants；C-C：莎草科植物的Simpson優(yōu)勢度指數(shù),Simpson dominance index of Cyperaceous plants；C-L：豆科植物的Simpson優(yōu)勢度指數(shù),Simpson dominance index of leguminous plants；C-F：雜類草的Simpson優(yōu)勢度指數(shù),Simpson dominance index of forbs；E-T：樣地總?cè)郝渲参锏腜ielou均勻度指數(shù),Pielou evenness index of total plot communities；E-G：禾本科植物的Pielou均勻度指數(shù),Pielou evenness index of gramineous plants；E-C：莎草科植物的Pielou均勻度指數(shù),Pielou evenness index of Cyperaceous plants；E-L：豆科植物的Pielou均勻度指數(shù),Pielou evenness index of leguminous plants；E-F：雜類草的Pielou均勻度指數(shù),Pielou evenness index of forbs

“黑土灘”型退化草地植物群落均勻度較高(圖3),主要是由黃帚橐吾、甘肅馬先蒿等植物占優(yōu)勢地位,且各植物的個體數(shù)量較為一致導(dǎo)致的。新建草地除優(yōu)勢度以外其他多樣性指標(biāo)都較低,這是因?yàn)槿斯そㄖ残枰M(jìn)行翻地和播種多年生禾本科牧草等人工處理過程,植物群落組成較為單一,造成植物群落豐富度和多樣性較低。

2.4 不同恢復(fù)年限草地與參照草地植物群落的相似性

將不同恢復(fù)年限的草地、封育天然草地、“黑土灘”型退化草地之間的Cj、CS指數(shù)列為相似性矩陣表(表3、表4),可以發(fā)現(xiàn)不同恢復(fù)年限的草地與天然草地植物群落相似性系數(shù)Cj、CS呈現(xiàn)波動性增加的趨勢,與“黑土灘”草地植物群落相似性系數(shù)呈現(xiàn)波動性減小的趨勢；恢復(fù)年限相近的草地植物群落相似性系數(shù)值相對較大；新建草地的植物群落組成單一,物種組成與封育天然草地和“黑土灘”型退化草地相似度都很低；恢復(fù)12年后,草地植物群落組成與“黑土灘”型極度退化草地的相似度呈逐漸減小的趨勢。隨著恢復(fù)年限的增加,草地植物群落組成向天然草地演替,建植18年后的草地植物群落組成與封育天然草地的物種組成最接近,Cj、CS值分別為：0.596、0.747,但尚未完全恢復(fù)到未退化的狀態(tài)。

2.5 不同恢復(fù)年限草地植物群落的物種更替變化

相異性指數(shù)的βC指數(shù)矩陣分析結(jié)果(表5)表明,“黑土灘”型退化草地與恢復(fù)12年的草地之間的βC值最小,這可能與恢復(fù)12年的草地植物群落中黃帚橐吾、甘肅馬先蒿等雜類草植物的增加有關(guān)(圖3),但整體上隨著恢復(fù)年限的增加,草地植物群落組成與“黑土灘”型退化草地的差異呈增加趨勢,與天然草地的差異呈減小趨勢,說明人工輔助恢復(fù)可以有效促進(jìn)“黑土灘”型退化草地恢復(fù),并使得植物群落組成逐漸向原生植物群落的方向發(fā)展。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn),不同恢復(fù)年限草地植物群落的種類組成存在著一定差異,隨著恢復(fù)年限的增加,植物群落的物種數(shù)量不斷增加,這與張耀生等人的研究結(jié)果具有一致性[33]。同時,本研究還發(fā)現(xiàn),隨著恢復(fù)年限的增加,植物群落中小嵩草和矮嵩草等原生植物的數(shù)量不斷增加,草地植物群落向結(jié)構(gòu)和組成更加完整的方向演替。

表3 不同恢復(fù)年限的草地群落與對照組的Jaccard指數(shù)(Cj)

表4 不同建植期的人工草地群落與對照組Sorensen指數(shù)(Cs)

表5 不同建植期的人工草地群落與對照組Cody指數(shù)(βC)

恢復(fù)16年后,草地植物群落的平均高度、蓋度下降,人工草地出現(xiàn)退化現(xiàn)象。這與可宗黨等[34]的研究發(fā)現(xiàn)一致,即用多年生禾本科牧草建植的人工草地、未進(jìn)入盛產(chǎn)期人工草地草層高度顯著下降,人工草地出現(xiàn)退化現(xiàn)象。大量試驗(yàn)研究表明隨著建植年限的增加,由于毒雜草入侵、缺水缺肥以及利用過度等,會造成退化高寒牧區(qū)人工草地在恢復(fù)過程中出現(xiàn)急劇退化的現(xiàn)象[20,33-34]。

本研究發(fā)現(xiàn),恢復(fù)16—18年的人工草地植物群落高度和蓋度的下降趨勢會出現(xiàn)明顯逆轉(zhuǎn),證明建植16年的人工草地處于急速退化的過程,容易發(fā)生草地衰退使得草地建設(shè)功虧一簣。建議建植16年前后的人工草地可進(jìn)行施肥、灌溉、除雜、補(bǔ)播等人工調(diào)控措施[24,35],防止人工草地的衰退,幫助其向未退化草地的穩(wěn)定狀態(tài)演替的同時達(dá)到可持續(xù)利用的目的。

建植人工草地對草原植物群落多樣性的影響：時間梯度上的植物群落物種多樣性變化[36],在一定程度上可以反映出植被的演替變化[37]。在本研究中,極度退化的“黑土灘”草地采用建植人工草地方式的進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)后,群落多樣性變化整體上是增加的,且變化趨勢表現(xiàn)為：群落總豐富度指數(shù)物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)先減小再增加至一定時期再呈階段式波動變化；群落優(yōu)勢度則先增大在減小至一定時期變化緩慢再呈波動變化。這種階段式的波動特征可以一定程度上反映群落的演替過程,即可以解釋為：演替過程中優(yōu)勢種的更替,原有優(yōu)勢物種及其伴生種群落的優(yōu)勢地位下降,新優(yōu)勢種及其伴生種群落逐漸占據(jù)優(yōu)勢地位,群落內(nèi)各組成優(yōu)勢地位相當(dāng),群落又達(dá)到一種較高的均勻程度,下一個轉(zhuǎn)變過程開始,相關(guān)的指標(biāo)開始出現(xiàn)階段性的波動,直至達(dá)到相對最穩(wěn)定,演替結(jié)束[38]。

本研究發(fā)現(xiàn),恢復(fù)8年后,草地植被就開始逐漸達(dá)到第一個相對穩(wěn)定的階段了,即人工種植的垂穗披堿草及其伴生種的優(yōu)勢度超過原有優(yōu)勢種—黃帚橐吾到達(dá)一種穩(wěn)定狀態(tài),證明建植人工草地措施,確實(shí)能在短時間里恢復(fù)極度退化的草地并達(dá)到一定的效果。隨著恢復(fù)年限的增加,植物群落及各功能群的物種豐富度和群落多樣性均呈現(xiàn)階段式的波動變化。同時,研究結(jié)果顯示,恢復(fù)18年的草地物種豐富度指數(shù)增加到最大值3.176,群落多樣性也正處于小幅度的波動階段,各功能群之間的均勻度差異逐漸有變小趨勢,說明植物群落組成已開始逐漸向另一個相對更穩(wěn)定的狀態(tài)轉(zhuǎn)化,也就是說建植人工草地可以恢復(fù)“黑土灘”型退化草地。退化草地恢復(fù)到原生植被需要較長的時間,張耀生等在研究中提到高寒牧區(qū)中華羊茅人工草地向天然草地演替需要的時間遠(yuǎn)大于6年甚至更久[35]。本研究結(jié)果顯示,恢復(fù)18年的草地植物群落物種組成與天然草地最接近,但仍有差異,說明三江源區(qū)通過人工草地建設(shè)恢復(fù)“黑土灘”型退化草地時,恢復(fù)時間至少需要18年以上。

4 結(jié)論

建植人工草地的方式確實(shí)可以促進(jìn)三江源地區(qū)“黑土灘”型極度退化的草地的生態(tài)恢復(fù)。在本研究中,人工草地在建植8年后可達(dá)到較好的恢復(fù)效果；隨著恢復(fù)年限的增加,人工草地植物群落及各功能群的物種豐富度和群落多樣性均呈現(xiàn)階段式的波動變化；建植18年后的草地向更穩(wěn)定的狀態(tài)轉(zhuǎn)化,并且植物群落組成最接近封育天然草地,說明人工草地恢復(fù)“黑土灘”型極度退化草地的時間至少需要18年以上。另外,人工草地在建植16年左右存在衰退的風(fēng)險,綜合考慮人工草地草場的質(zhì)量及可持續(xù)利用,建議在建植16年前后,實(shí)施合理的人工調(diào)控措施(如適度放牧),促進(jìn)其向接近于天然草地的穩(wěn)定狀態(tài)演替。