欽州灣春、夏季浮游植物群落特征及其與環境因子的關系

駱 鑫, 藍文陸, 李天深, 黎明民

廣西壯族自治區海洋環境監測中心站, 北海 536000

欽州灣位于廣西沿海中部,欽州市與防城港市之間,是一個南北向的“葫蘆狀”半封閉型海灣。獨特地理條件和優良的水文氣候,使欽州灣成為華南沿海地區港口運輸、臨海工業、濱海旅游業和海洋養殖、捕撈及水產品加工等多個產業發展的重要基地之一[1]。近年來,隨著經濟快速發展和人口愈加密集,出現了牡蠣高密度養殖、生活及工業污水過量排放和圍填海與生態保護不協調等不良現象[2- 4],引發了水體生態環境承載壓力過重、水體富營養化、赤潮和濱海濕地喪失等諸多生態環境問題[5- 7],嚴重威脅經濟發展的可持續性[8]。浮游植物作為海洋生態系統中的初級生產者,在作為魚蝦等水產品的餌料和調節水體富營養化水平[9]等方面有重要作用,其數量多寡和種類組成直接制約著海洋生產力的水平,在海洋生態系統的物質循環和能量流動中扮演者關鍵角色。研究浮游植物在欽州灣的生存現狀以及人類活動對其群落的影響,對于研究近海內灣型河口生態系統及欽州灣經濟的可持續發展均具有重要意義。

而關于欽州灣浮游植物的早期研究,僅見利用光合色素研究浮游植物群落結構組成與分布特征[10- 12],和對浮游植物與較少的環境因子間的相關性分析研究[13]。本文利用2013年對欽州灣浮游植物與水質兩個季節的監測數據,分析浮游植物群落參數的分布及季節變化特征的同時,研究浮游植物與環境因子之間的關系,為欽州灣海洋資源的可持續利用提供基礎數據和支持。

1 材料與方法

1.1 研究區域與采樣

2013年春季(3月)和夏季(7月),在欽州灣海域(108.46—108.75°E,21.54—21.87°N)對浮游植物等項目分別進行了兩個航次的綜合調查。調查設置13個大面站,其中茅尾海4個(S1—S4),灣頸2個(S5—S6),外灣7個(S7—S13)(圖1)。每個站點采集表層5L水樣作為浮游植物定量樣品,加入40 mL魯哥氏碘液進行固定保存；同時采用淺水Ⅲ型網進行垂直拖網,采集浮游植物定性樣品并用甲醛固定保存(終濃度5%),帶回實驗室處理分析。當場測定水深、溫度、鹽度、溶解氧和pH,采集表層海水樣品帶回實驗室,測定葉綠素a、懸浮物、化學需氧量、硝酸鹽、亞硝酸鹽、銨鹽、活性磷酸鹽和硅酸鹽含量。以上樣品的采樣、保存、運輸與分析嚴格按照《海洋監測規范》[14- 15]進行。

圖1 站位分布Fig.1 Horizontal distribution of sample stations

1.2 數據處理與分析

網采浮游植物數據主要用于物種組成和生態類群分析,其他定量分析主要用水采分析結果數據。采用Primer 6.0計算浮游植物群落的香農威納多樣性指數(Shannon-Weiner Diversity Index,H′)；將豐度數據進行log(x+1)轉化后,進行不同站位群落間的相似性分析(Resemblance Analysis),再進行聚類分析(Cluster Analysis),取大于40%的相似度為基準將不同站位劃為相似性群落。采用Surfer 11.0繪制站位圖、水平分布圖。浮游植物群落參數的分布圖。采用SPSS 16.0進行兩個季節各環境參數的獨立樣本t檢驗(Independent-SamplestTest)。采樣CANOCO軟件包進行物種-環境因子的典型對應分析(CCA,Canonical Correspondence Analysis),若蒙特卡羅檢驗(Monte Carlo Test)結果為顯著(P<0.05),排序結果可信,排序分析結果可以采用,否則則不能采用[16]。

優勢度Y的計算公式為：

Y=fi·ni/N

式中,N為樣品所有物種的總豐度,ni為樣品中第i個物種的總豐度,fi為該物種在所有樣品中出現的頻率。若某物種Y≥0.02,則認定為優勢種[17]。根據浮游植物的適鹽及分布特征將其分為不同的生態類群[18- 23]。

2 結果

2.1 環境因子的分布特征及季節性差異

春季,欽州灣水溫平均值為18.5℃,最高值出現在S8號站位(20.4℃),最低值出現在S6號站位(16.7℃)。鹽度平均值為24.6,最高值出現在S13號站位(30.1),最低值值出現在S2號站位(16.1)。

夏季,欽州灣水溫平均值為29.4℃,最高值出現在S10號站位(31.8℃),最低值出現在S7號站位(27.0℃)。鹽度平均值為8.0,最高值出現在S12號站位(22.4),最低值出現在S1號站位(0.2)。水溫在春、夏兩季空間差異較小總體上呈現出內灣水溫較低外灣水溫較高的分布特征,鹽度則空間差異顯著呈現由灣頂向灣口逐漸升高的分布趨勢(圖2)。

圖2 水溫與鹽度的水平分布Fig.2 Horizontal distribution of temperature and salinity

春季,欽州灣溶解無機氮平均值為25.8×10-2mg/L,最高值出現在S1號站位(87.2×10-2mg/L),最低值出現在S12號站位(2.6×10-2mg/L)。溶解無機磷平均值為9.4×10-3mg/L,最高值出現在S4號站位(16.9×10-3mg/L),最低值值出現在S11號站位(0.4×10-3mg/L)。

夏季,欽州灣溶解無機氮平均值為60.0×10-2mg/L,最高值出現在S1號站位(79.2×10-2mg/L),最低值出現在S13號站位(38.6×10-2mg/L)。溶解無機磷平均值為16.1×10-3mg/L,最高值出現在S6號站位(36.3×10-3mg/L),最低值出現在S12號站位(1.1×10-3mg/L)。溶解無機氮和溶解無機磷在兩個季節都呈現由灣頂向灣口逐漸降低的分布趨勢(圖3)。

將兩個季節海水所測環境因子進行獨立樣本t檢驗,所得結果如表1。除水深、pH、溶解氧、溶解無機磷和氮磷比以外,春、夏兩季的其他環境因子均存在顯著性差異(P<0.05)。其中,水溫、懸浮物、化學需氧量、溶解硅和溶解無機氮是夏季顯著高于春季,鹽度則是春季顯著高于夏季。

圖3 溶解無機氮和溶解無機磷的水平分布Fig.3 Horizontal distribution of dissovled inorganic nitrogen and phosphorus

環境參數 Environmental variables春季Spring夏季SummerP水深Depth/m4.7±2.56.0±3.10.251水溫Temp/℃18.5±1.129.4±1.70.000鹽度Sal24.6±5.28.0±7.80.000pH7.9±0.37.6±0.50.191懸浮物SS/(mg/L)13.6±4.923.5±14.20.031化學需氧量COD/(mg/L)1.1±0.41.9±0.20.000溶解氧DO/(mg/L)7.0±0.77.0±0.80.913溶解硅DSi/(10-1mg/L)6.6±6.118.1±4.20.000溶解無機磷DIP/(10-3mg/L)9.4±11.216.1±12.90.156溶解無機氮DIN/(10-2mg/L)25.8±25.060.1±14.00.000氮磷比N/P154.8±173.1241.7±339.90.420

Abu：abundance,豐度；Temp：temperarure,水溫；Sal：salinity,鹽度；SS：suspended substance,懸浮物；COD：chemical oxygen demand,化學需氧量；DO：dissovled oxygen,溶解氧；DSi：dissovles silicon,溶解硅；DIP：dissovled inorganic phosphorus,溶解無機磷；DIN：dissovled inorganic nitrogen,溶解無機氮

2.2 種類組成、生態類群與優勢種

2013年春夏兩季,欽州灣鑒定的浮游植物分別隸屬于3門45屬,共115種。春季浮游植物2門35屬79種,其中硅藻門28屬68種,占總種類數的86.1%,甲藻門7屬11種,占總種類數的13.9%；夏季3門38屬74種,其中硅藻門31屬63種,占總種類數的85.1%,甲藻6屬10種,占總種類數的13.5%,剩余為藍藻。

根據浮游植物的適鹽及分布特點,可以將欽州灣的浮游植物大致分為四大類群：(1)淡水類群：適宜鹽度極低,隨著入海徑流進入海灣的種類,主要分布于茅尾海內,包括的大部分的菱形藻(Nitzschiasp.),以及舟形藻(Naviculasp.)和藍藻(Cyanophyta)等；(2)暖溫帶近岸類群：又叫暖溫帶低鹽類群,特點是適宜鹽度不高,主要分布于近岸海域,如柔弱擬菱形藻(Pseudonitzschiadelicatissima)、尖刺擬菱形藻(Pseudonitzschiapungens)、諾登海鏈藻(Thalassiosiranordenski?ldii)和原甲藻(Prorocentrumsp.)等；(3)暖溫帶廣布種,適溫適鹽都較廣,近岸和遠岸海域分布都比較普遍,包括中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)、中華盒形藻(BiddulpHiasinensis)、布氏雙尾藻(Ditylumbrightwellii)和丹麥細柱藻(Leptocylindrusdanicus)等；(4)溫熱帶大洋種：適溫適鹽偏高,隨北部灣靠外水團進入欽州灣,并主要分布于外灣海域,包括輻射圓篩藻(Coscinodiscusradiatus)、覆瓦根管藻(Rhizosoleniaimbricata)、粗根管藻(Rhizosoleniarobusta)、活動盒形藻(BiddulpHiamobiliensis)和密聯角毛藻(Chaetocerosdensus)等。

2013年欽州灣春、夏兩季浮游植物優勢種共有11種。春季有優勢種6種,輻射圓篩藻優勢度最高(Y=0.070),豐度占浮游植物總豐度的18.1%,其次為布氏雙尾藻(Y=0.069)。夏季有優勢種7種,布氏雙尾藻優勢度最高(Y=0.078),豐度占浮游植物總豐度的14.5%,其次為中肋骨條藻(Y=0.064),兩個季節僅有布氏雙尾藻、中華盒形藻和菱形藻3個共有優勢種(表2)。

表2 欽州灣浮游植物優勢種及優勢度

2.3 豐度與多樣性的時空分布

春季,欽州灣浮游植物平均豐度為4.0×103個/L,最低值出現在茅尾海欽江口附近的S1號站位(400 個/L),最高值出現在欽州港犀牛角的S11號站位(9.6×103個/L)。茅尾海和灣頸浮游植物豐度低,欽州灣灣口豐度高,總體上呈現由灣頂向灣口逐漸升高的分布趨勢。

夏季,欽州灣浮游植物平均豐度為12.1×103個/L,最低值出現在茅尾海南部的S4號站位(800 個/L),最高值出現在防城港企沙附近的S12號站(41.2×103個/L)。茅尾海內浮游植物豐度低,欽州灣外灣豐度高,總體呈現由灣頂向灣口逐漸升高的分布趨勢(圖4)。

圖4 浮游植物豐度的水平分布Fig.4 Horizontal distribution of abundance

春季,欽州灣浮游植物平均多樣性指數為2.3,最低值出現在外灣中部的S10號站位(1.5),最高值出現在外灣南部的S13號站位(3.0)。

夏季,欽州灣浮游植物平均多樣性指數為2.4,最低值出現在外灣北部的S7號站位(1.7),最高值出現在茅尾海東部的S3號站位(3.1)。兩個季節的多樣性指數外灣總體上高于茅尾海和灣頸,但分布無明顯規律(圖5)。

將兩個季節浮游植物群落參數進行獨立樣本t檢驗,所得結果如表3。夏季的浮游植物豐度和葉綠素a顯著高于春季(P<0.05),多樣性指數則無顯著變化。

圖5 浮游植物多樣性指數的水平分布Fig.5 Horizontal distribution of diversity

環境參數 Environmental variables春季Spring夏季SummerP豐度 Abu/(103 個/L)4.5±2.78.7±3.50.000多樣性指數 H′2.3±0.42.4±0.40.946葉綠素a Chla/(μg/L)1.9±1.08.3±9.60.033

2.4 浮游植物與環境因子的關系

選取春、夏兩季主要浮游植物種類(優勢度Y0.005)分別與相應環境因子進行典型對應分析(CCA,Canonical Correspondence Analysis)排序：春季選取11個物種,蒙特卡羅檢驗結果表明,第一軸(P=0.045)和全部軸(P=0.019)均呈顯著性差異(P<0.05),表明排序結果是可信的；夏季選取了14個物種,第一軸和全部軸的蒙特卡羅檢驗均無顯著性差異(P>0.05),排序結果不可信。

懸浮物(相關性系數Correlated-Weight,CW=0.7423)、pH(CW=-0.7220)、鹽度(CW=-0.7103)、溶解硅(CW=0.6911)、溶解無機磷(CW=0.6341)和溶解無機氮(CW=0.5498)是影響春季主要浮游植物種類分布的主要環境因子。選取的9個環境因子可解釋浮游植物群落總變量的52.7%,第一軸和第二軸的物種-環境相關系數分別為0.955和0.902,并分別解釋了27.4%和15.3%的物種變量,表明11種主要浮游植物與9類環境因子相關性較好。

春季主要浮游植物種類(組Ⅰ,包括并基角毛藻、布氏雙尾藻、密聯角毛藻、諾登海鏈藻和中華盒形藻)與化學需氧量、懸浮物和營養鹽呈較好的負相關,而與葉綠素a、鹽度和水深等呈較好正相關,組Ⅱ的種類(菱形藻和舟形藻)則與它們剛剛相反。輻射圓篩藻、具槽直鏈藻(Melosirasulcata)和洛氏菱形藻(Nitzschialorenziana)則與所有環境因子無顯著關聯(圖6)。

圖6 春季主要浮游植物種類與環境因子之間的CCA排序圖Fig.6 CCA ordination of main phytoplankton species with environmatal variables in springsp1：并基角毛藻Chaetoceros decipiens；sp2：布氏雙尾藻Ditylum brightwellii；sp3：輻射圓篩藻Coscinodiscus radiatus；sp4：角毛藻Chaetocerossp.；sp5：具槽直鏈藻Melosira sulcata；sp6：菱形藻Nitzschiasp.；sp7：洛氏菱形藻Nitzschia lorenziana；sp8：密聯角毛藻Chaetoceros densus；sp9：諾登海鏈藻Thalassiosira nordenskioeldii；sp10：中華盒形藻BiddulpHia sinensis；sp11：舟形藻Naviculasp.

2.5 不同海域群落結構差異

將春、夏兩季不同站位浮游植物豐度數據進行聚類分析(Cluster Analysis),得到結果如圖7。在此基礎之上,分別將春季和夏季的站位劃分為不同類群的群落,從而直觀地看出聚類及分布情況(圖8)。

圖7 各站位浮游植物樣品的聚類分析Fig.7 Cluster analysis of different phytoplankton samples

春季除了類群A、B和C以外,春季大部分浮游植物群落聚類不明顯,呈現明顯斑塊化分布。其中,類群A、B、和C分別能較好地兩兩聚為相似群類群(相似度分別為71.3%、51.2%、48.7%和45.4%),剩余7個站群落分別與其他站群落差異性較大(相似度小于40.0%)(圖8,春季)。

夏季大部分站位的浮游植物可較好地聚為相似類群。其中,類群D、E、F和G分別能聚為相似類群(相似度分別為46.0%、49.4%、48.8%和43.3%),尤其是類群G,在欽州港形成一個范圍較大的相似性類群,剩余僅有S3和S9兩個站分別與其他站群落差異較大(圖8,夏季)。

圖8 浮游植物群落類群及其分布Fig.8 Horizontal distribution of different phytoplankton groupsS：station,站位；類群A：S3,S4；類群B：S6,S9；類群C：S11,S13;類群D：S1,S2；類群E：S4,S5；類群F：S6,S7；類群G：S8,S11—S14

3 討論

3.1 浮游植物的群落結構特征及季節變化

春、夏季浮游植物種類組成都以硅藻為主,其次為甲藻,其他門類僅占極少數,這與歷年的研究結果相一致[10- 11,13,23- 24]。欽州灣浮游植物群落受茅嶺江、茅嶺江和北部灣水團等多個水體的影響,具有明顯季節性差異。河口地區受入海徑流影響強烈,環境因子與徑流大小都具有明顯的季節性變化[25]。春季,入海徑流較小,欽州灣海域受灣北部灣水團影響明顯,浮游植物群落中暖溫帶廣布類群占主要地位,幾乎分布于整個欽州灣海域；其次是適鹽較低的暖溫帶近岸類群,溫熱帶大洋類群此時則呈現“豐度高,種類多”的特點,且都主要分布于欽州灣灣口(圖4),淡水類群豐度則較少。到了夏季,隨著入海徑流的增大,降雨的增多,整個欽州灣海域鹽度顯著下降,此時暖溫帶近岸類群上升到了主導地位,其次才是廣布類群,淡水類群則在種類和豐度上皆有顯著提升。

春、夏兩季的優勢種更替明顯,11個優勢種中僅有3個共有優勢種。其中布氏雙尾藻和中華盒形藻都是暖溫帶廣布種,由于適溫適鹽都比較寬,具有較寬的生態位[19],使其在溫鹽都有顯著差異(表1)的兩個季節都占有優勢地位。菱形藻主要由淡水種和底棲種構成[26],入海徑流帶來大量上游沉積物的同時帶來了大量菱形藻,使其在兩個季節占主要優勢(主要是茅尾海內)。此外,夏季欽州灣浮游植物豐度顯著高于春季(表3),這可能與夏季水溫回升,河流帶來大量營養鹽,引起浮游植物大量繁殖有關[27]。S10號站位的輻射圓篩藻豐度占到浮游植物總豐度的72.1%,導致了該站位多樣性指數最低,兩個季節的的多樣性指數總體呈現灣口高于茅尾海的趨勢,這與灣口暖水種和大洋種更為豐富有關(圖5)[28]。

3.2 浮游植物與環境因子的關系

鹽度、透明度、溶解氧、pH和葉綠素a等環境因子在欽州灣基本呈現由灣頂往灣口逐漸升高的分布趨勢,與懸浮物、營養鹽和化學需氧量相反,這符合大多數河口和海灣的研究結果[29-30]。浮游植物生長需要光合作用,水體真光層光照強度與懸浮物濃度呈顯著負相關[31],因此茅尾海等懸浮物較高海域浮游植物豐度反而低(圖4),圖6中懸浮物和葉綠素a呈現明顯的負相關的結果與此也相一致。CCA分析表明,影響春季主要優勢種分布的主要環境因子是懸浮物、pH、鹽度和營養鹽。其中,組Ⅰ類群是暖溫帶廣布種和大洋種[19-20,32],主要分布于欽州灣灣口,因此在圖中與pH和鹽度呈較好的正相關(圖6)；組Ⅱ的菱形藻和舟形藻主要是淡水種和底棲種,趨于分布離河口更近的茅尾海,加上茅尾海本身與外灣連通的灣頸比較窄,水交換能力不強[33],因此在排序圖中與懸浮物、營養鹽和化學需氧量呈較好正相關(圖6)。

夏季主要優勢種的蒙特卡羅檢驗不顯著,這可能淡水種在灣頂大量存在使主要優勢種豐度變化特征與環境因子梯度不一致有關。春季主要優勢種分布于灣口,優勢種豐度的分布特征與鹽度、溶解氧和pH等環境因子呈較好正相關,與營養鹽、懸浮物和化學需氧量等環境因子呈較好負相關,因此蒙特卡羅檢驗顯著。夏季河流將大量菱形藻、針桿藻和舟形藻等淡水種帶入灣頂,優勢種豐度數據呈現灣頂灣口兩頭高,中間低的分布特征,與呈現明顯梯度的環境因子無法契合,所以排序結果不可信。

3.3 浮游植物群落的空間異質性

空間異質性是學者們在生態學領域最感興趣的研究熱點之一,不僅在陸地生態系統,在河口生態系統當中也是普遍存在的現象[34- 35]。欽州灣屬于典型的河口型海灣,浮游植物群落受入海徑流影響強烈。河口水域影響浮游生物分布的最主要環境因子是鹽度[36],尤其是夏季,整個茅尾海和灣頸都受到淡水的沖擊,水文環境更為單一,更易聚為相似性浮游植物類群(圖8,夏季)。欽州灣外灣受外海水團作用明顯,夏季受西南風影響,北部灣水團流經廣西近岸海域[37],帶來南海的大洋類群,此時出現了范圍最大的相似性類群(類群G),兩種水團的共同作用客觀上造成了浮游植物群落內、外灣之間較大的差異,這種差異與歷年的研究結果相一致[10- 12]。春季,茅尾受外來水團以及外灣受入海徑流的影響都十分有限,從而為浮游植物的生長提供了不同的生境,浮游植物群落相對于夏季更難聚為相似性類群,呈離散型分布(圖8,春季)。

近年來隨著人類更加劇烈的活動干擾,茅尾海(灣頂)近30年無機氮濃度持續升高[38],氮磷比例嚴重失衡(遠遠高于16∶1,表1),使得該海域不適合大多數浮游植物生存,浮游植物豐度偏低,群落結構也更加單一。高密度的牡蠣養殖和不合理的網箱養殖,對水質和沉積物造成了持續污染[2- 3],加上茅尾海是通過狹窄的灣頸與外灣相連,水體交換緩慢,自凈能力有限,茅尾海水質和浮游植物群落特征與外灣形成明顯差異。