干旱脅迫對甘薯生理特性的影響及品種抗旱性的關(guān)系

史 嬋，李秋卓，張 菡，張興端，唐渝文

(重慶三峽農(nóng)業(yè)科學(xué)院，重慶 萬州 404115)

甘薯在我國的種植面積僅次于水稻、玉米、小麥等作物，由于甘薯耐旱、耐瘠薄等特點被廣泛種植[1]，特別是旱地及山區(qū)種植面積廣闊。隨著耕地資源的緊缺，干旱、鹽堿等邊際土地將成為甘薯產(chǎn)業(yè)未來的發(fā)展空間。因不同甘薯品種在抗旱性上存在較大差異，因此加強(qiáng)甘薯品種抗旱鑒定將有助于耐旱甘薯品種的創(chuàng)制及推廣應(yīng)用。

甘薯雖較一般作物耐旱，但其發(fā)根分枝結(jié)薯期卻是一生中對水分相對敏感的時期[2]。干旱脅迫下甘薯會在形態(tài)特征和生理代謝方面發(fā)生改變以適應(yīng)或抵御環(huán)境威脅，這也是植物生理研究的熱點[3]。侯麗霞等[4]認(rèn)為，連續(xù)干旱處理，不能以甘薯植株地上部生長作為甘薯品種抗旱性強(qiáng)弱的評價依據(jù)。前人都是通過對不同甘薯品種生長發(fā)育前期進(jìn)行不同時間的缺水處理，測定處理后葉片中Pro、MDA以及POD等含量的變化，證明不同品種甘薯在應(yīng)對干旱脅迫生理變化確實存在差異，但前人主要針對葉菜型[5]及紫薯品種進(jìn)行的試驗。為了探明干旱脅迫下甘薯的生理變化特性，進(jìn)而為甘薯抗旱生理研究及拓寬甘薯種植區(qū)域提供理論依據(jù)。現(xiàn)我們以淀粉型品種萬薯5號和食用型品種萬薯10號為試驗材料，同時將干旱處理時間設(shè)置在甘薯對水分需求比較敏感的時段(莖葉盛長期)，研究不同程度水分脅迫對這2種不同類型甘薯材料中葉片和根中POD、MDA、Pro等生理代謝、滲透的變化情況，及不同干旱脅迫處理收獲時對甘薯產(chǎn)量的影響；旨在探索受干旱脅迫影響葉、根之間這些生理代謝滲透之間的關(guān)系，以及簡單鑒定一下這兩個品種的抗旱程度，能否在一定程度上揭示受干旱脅迫影響的變化規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，栽插到處理前階段保持試驗條件與大田一致。選取莖葉生長盛期中伏旱期間的一段時間(7.22-8.2)，按不同斷水時間設(shè)置9 d、6 d、3 d、0 d(CK)4個處理，即栽插后60天開始處理，60 d、64 d、67 d、70 d(CK)開始處理，每個處理3次重復(fù)，每個重復(fù)9盆，對照給予正常的處理，保持與大田一致；對照0 d處理多設(shè)置9個重復(fù)。停止干旱脅迫處理后第二天早上取樣檢測。

1.2 測定項目及方法

形態(tài)指標(biāo)。根體積：用量筒測量試驗植株的根體積，根體積=加入根后水的體積-未加入根時水的體積。

過氧化物酶(POD)活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法[7]；丙二醛(MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸(TBA)法[8]；脯氨酸(Pro)含量的測定采用磺基水楊酸法[9]。所有生理生化指標(biāo)均以鮮重為單位。

試驗采用盆栽水分脅迫方法培養(yǎng)試驗材料。花盆直徑0.44 m，高0.29 m，每盆裝肥力中等、拌有16 g復(fù)合肥((N：P2O5：K2O=15：15：15)的菜園土10 kg；2個材料分別剪取5葉一心苗，每盆栽1株，正常定量澆水，補(bǔ)充因蒸騰和蒸發(fā)損失的水分。到達(dá)指定時間按試驗設(shè)計開始進(jìn)行水分脅迫處理，并在處理階段結(jié)束后第二天上午8：00左右剪取頂部完全展開的倒 1～3葉，帶回實驗室混合測定各項指標(biāo)。挖根時稱取甘薯鮮薯產(chǎn)量并記載。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

試驗所得數(shù)據(jù)用Excel和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)中的LSD法進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 根體積

根據(jù)表1，經(jīng)過干旱脅迫處理后，對兩個品種甘薯的根部膨大都存在一定的抑制作用，但是明顯對萬薯5號的抑制作用更大。從數(shù)據(jù)可以看出，受干旱脅迫3 d、6 d影響，雖然兩個品種相對于對照，根部膨大都略有減小，但都顯示差異不顯著，說明受到干旱脅迫影響還不夠；當(dāng)受干旱脅迫影響9 d時，萬薯5號的根部膨大明顯低于對照水平，且差異極顯著；而萬薯10號則是稍低于對照，且差異只達(dá)顯著水平；說明萬薯10號比萬薯5號耐旱能力更強(qiáng)。

2.2 甘薯生理特性的變化情況

2.2.1 過氧化物酶POD活性變化 POD酶是植物細(xì)胞體內(nèi)活性氧清除酶系，可以用于防止細(xì)胞內(nèi)過量自由基對生物大分子與質(zhì)膜的破壞[10]。從表2可以得出，先考慮從兩個品種進(jìn)行比較，在葉中，萬薯5號受到干旱脅迫3 d，相比對照POD升高，而萬薯10相比對照下降，且萬薯5號跟萬薯10號之前差異顯著；而受到干旱脅迫6 d、9 d時，萬薯5號中POD一直升高，而萬薯10號有一個先升后降的過程，且兩個品種之間差異都不顯著。在根中，不論受到干旱脅迫影響3 d、6 d、或是9 d，萬薯5號和萬薯10號之間POD差異都不顯著；但相比對照，萬薯5號受干旱脅迫3 d、6 d、9 d時，分別表現(xiàn)出先降低、再升高，最后再降低的趨勢；而萬薯10號中POD一直都是低于對照。說明受到干旱脅迫時這兩個品種體內(nèi)的POD都在積極發(fā)揮作用，在葉中兩個品種都表現(xiàn)為POD活性快速增加，然后減少的趨勢；但葉和根之間POD的變化趨勢存在一定差異。在根中萬薯5號POD變化隨著干旱脅迫增加有所變化，而萬薯10號POD基本保持沒變，這也說明萬薯10號受干旱脅迫影響小于萬薯5號。

2.2.2 丙二醛MDA含量變化 MDA是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，它能抑制細(xì)胞保護(hù)酶的活性和降低抗氧化物的含量，從而加劇膜脂過氧化作用。MDA含量高低可反映植物受傷害的程度[10]。根據(jù)表3發(fā)現(xiàn)，MDA在這兩個甘薯品種根、葉中的含量變化存在一定的負(fù)相關(guān)性，且萬薯5號與萬薯10號根、葉中MDA含量變化趨勢不一致，但最終是萬薯5號葉中升高，根中降低；而萬薯10號則表現(xiàn)為葉中降低，根中升高。在葉中，兩個品種MDA之間的差異不顯著，而在根中除了受干旱脅迫3天時MDA差異不顯著，其余都表現(xiàn)為差異顯著水平。說明受到干旱脅迫程度越厲害時，根中MDA含量變化相比葉中變化更多，根中MDA含量誰更影響品種的耐旱程度，且萬薯10號比萬薯5號更具有耐受性。至于根與葉中MDA如何相互影響，還有待于進(jìn)一步分析。

2.2.3 脯氨酸Pro含量變化 Pro是植物體內(nèi)極其重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境條件下，植物體內(nèi)Pro的含量顯著增加，因此植物體內(nèi)Pro含量在一定程度上反映植物的抗逆性[10]。根據(jù)表4，在葉中，Pro在兩個品種間的變化趨勢不一致，受到干旱脅迫3 d、6 d兩個品種Pro含量跟對照差異不顯著，但在對照中兩個品種Pro含量是差異顯著的，說明萬薯10號受到干旱脅迫時體內(nèi)Pro顯著增加以適應(yīng)干旱脅迫的影響，而萬薯5號中Pro變化不大；而在根中，兩者相對于對照都是一直在增加，說明二者為了抵抗干旱脅迫的影響，都在產(chǎn)生Pro來減少對本身的傷害。但不管是萬薯10號根與葉中的Pro含量都要高于萬薯5號中根與葉的，這也說明萬薯10旱的耐旱性要強(qiáng)于萬薯5號。

2.3 鮮薯產(chǎn)量情況

由于受天氣影響，于9月28日提前了近一個月進(jìn)行了鮮薯產(chǎn)量測量。但可能精準(zhǔn)施肥使得每盆植株的肥效較好，所以折算出來畝產(chǎn)相比大田條件下生產(chǎn)并沒有明顯減產(chǎn)。根據(jù)表3結(jié)果顯示，除了萬薯5號受干旱脅迫第9天時，減產(chǎn)較為嚴(yán)重，鮮薯產(chǎn)量只有1 916.31 kg·667 m-2。根據(jù)圖1可以得出，兩個品種受到干旱脅迫影響時，甘薯產(chǎn)量相比對照都存在一定程度的減產(chǎn)，并且根據(jù)受到干旱脅迫影響程度與產(chǎn)量呈遞減關(guān)系，存在負(fù)相關(guān)。而在這兩個品種之間，萬薯5號受干旱脅迫6 d、9 d時鮮薯產(chǎn)量減產(chǎn)相比對照表現(xiàn)為差異顯著，受干旱脅迫影響9天時減產(chǎn)達(dá)46%；萬薯10號受干旱脅迫3 d、6 d、9 d時與對照相比鮮薯產(chǎn)量差異都沒有達(dá)到顯著水平，且最嚴(yán)重時減產(chǎn)程度也只有18%左右，這也說明萬薯5號與萬薯10號相比，受到干旱脅迫影響減產(chǎn)更為明顯，萬薯10號耐旱性更強(qiáng)。

表1 不同處理之間根體積方差分析

數(shù)據(jù)為三次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同一項目中，數(shù)據(jù)后的小寫字母表示處理間差異達(dá)到5%顯著水平，大寫字母則表示處理間差異達(dá)到1%顯著水平。

表2 處理期間葉、根中過氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸(Pro)含量方差分析

數(shù)據(jù)為三次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同一項目中，數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達(dá)到5%顯著水平。

表3 挖根時鮮薯產(chǎn)量記載

圖1 干旱脅迫不同處理下單株鮮薯產(chǎn)量

3 結(jié)論與討論

許育彬[1]等研究表明，甘薯塊根的生長及最終產(chǎn)量形成主要依靠地上葉片的光合作用。如果前期和中期受旱，甘薯莖葉生長發(fā)育受抑制，光合能力減弱，同化產(chǎn)物向根部運輸減少，產(chǎn)量基礎(chǔ)變得薄弱，造成減產(chǎn)。而我們通過測量受干旱脅迫處理，植株的根體積和最后的挖根測產(chǎn)結(jié)果表明:受到干旱脅迫影響確實會導(dǎo)致甘薯的根部膨大受限，也會導(dǎo)致最后的甘薯鮮薯產(chǎn)量降低，并且受到干旱脅迫時間越長，甘薯鮮薯產(chǎn)量越低；但不同品種之間存在差異，萬薯5號受干旱脅迫最厲害時減產(chǎn)與對照達(dá)到顯著水平，而萬薯10號減產(chǎn)沒有顯著差異，說明萬薯10號較萬薯5號更具耐旱性。

劉恩良[11]等研究表明，在干旱脅迫下抗旱和非抗旱品種的POD活性和MDA含量都較大幅度地先增后減?？购敌詮?qiáng)的甘薯品種在干旱脅迫各階段均具有較高的POD活性，但只在干旱脅迫早期具有較高水平的MDA，且最終MDA能恢復(fù)到相對較低的水平。從試驗結(jié)果來看，在葉中，兩個品種的POD活性在干旱脅迫各階段都能維持在較高水平，且最終萬薯10號葉中的POD活性也要高于對照，萬薯5號最終的POD活性低于對照；而MDA也是干旱脅迫早期時在兩個品種中上都有升高，最后萬薯10號下降到較低水平，而萬薯5號依然高于對照，這都大體符合前人研究，表明萬薯10號相比萬薯5號是抗旱性較強(qiáng)的品種。干旱脅迫晚期，在葉中萬薯5號中POD活性低于對照，MDA含量高于對照；而萬薯10號中結(jié)果剛好相反，這也與前人研究結(jié)果POD與MDA之間存在相互消長、此起彼伏的關(guān)系相符。在干旱脅迫下甘薯葉片中的Pro增加[12-13]。根據(jù)試驗結(jié)果，兩個品種從受干旱脅迫開始到結(jié)束，葉片及根中的Pro含量都呈遞增趨勢，這也符合前人的研究結(jié)果，同時發(fā)現(xiàn)MDA、Pro在葉與根中的變化存在負(fù)相關(guān)。但受干旱脅迫9 d時，兩個品種在根中的Pro含量表現(xiàn)為萬薯10號高于萬薯5號，且差異顯著。有研究表明植物體內(nèi)Pro含量在一定程度上反映植物的抗逆性[10]，這也說明萬薯10號耐旱程度比萬薯5號強(qiáng)。

隨著我國大量的抗旱種質(zhì)被鑒定和應(yīng)用，許多抗旱品種已經(jīng)被選育出來和推廣種植[14]，如何根據(jù)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件選擇合適的甘薯品種進(jìn)行種植，并能有效降低干旱對甘薯生產(chǎn)帶來的損失，這將是我們需要長期深入研究的內(nèi)容。如試驗結(jié)果顯示，萬薯5號屬于淀粉型但不耐旱品種，而萬薯10號屬于鮮食型但比較耐旱品種，我們就可以因地制宜，因市場所需，合理安排它們的種植區(qū)域和面積，減小損失，實現(xiàn)我們高產(chǎn)高效的目標(biāo)。