甘薯塊根形成和膨大對土壤緊實度的響應機制及與產量的關系

史文卿 張彬彬 柳洪鵑 趙慶鑫 史春余,* 王新建 司成成

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甘薯塊根形成和膨大對土壤緊實度的響應機制及與產量的關系

史文卿1張彬彬1柳洪鵑1趙慶鑫2史春余1,*王新建1司成成1

1山東農業大學農學院/ 作物生物學國家重點實驗室, 山東泰安 271018;2山東省農業技術推廣總站, 山東濟南 250100

為探討甘薯塊根形成和膨大對土壤緊實度的響應機制及與產量的關系, 以源庫特征差異顯著的食用型甘薯品種“北京553”和“龍薯9號”為試驗材料, 設置不同的土壤緊實度處理, 研究土壤緊實度調控甘薯塊根產量的生理生態原因。結果表明, 降低土壤緊實度, 全生育期耕作層土壤的非毛管孔隙度顯著提高。在塊根形成期(20~40 d), 隨土壤緊實度降低, 耕作層土壤的最高溫度提高、最低溫度降低, 溫度日較差顯著提高。在甘薯塊根膨大期(45~165 d), 與對照相比, 疏松處理可以提高塊根中蔗糖合酶(SS)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)活性, 增加淀粉含量; 提高塊根中干物質積累初始勢、干物質積累速率和功能葉13C同化物在塊根中的分配比例。在收獲時, 疏松處理顯著提高單薯重和收獲指數, 北京553和龍薯9號分別增產20.01%~24.25%和21.64%~27.78%。

甘薯; 土壤緊實度; 塊根形成; 塊根膨大; 產量

甘薯是一種地下形成產品器官的作物, 耕作層土壤的緊實度、容重和孔隙度等物理性狀對塊根產量有重要影響。因此, 研究土壤緊實度調控甘薯塊根產量形成的生理生態原因、闡明甘薯塊根形成和膨大對土壤緊實度的響應機制, 對促進甘薯高產栽培理論發展有重要意義。土壤緊實度是土壤對外界垂直穿透力的反抗力, 可以反映土壤的空隙狀況及土粒間結構力的大小。增加土壤容重或向土壤中充入氮氣, 甘薯塊根膨大受阻; 適當降低土壤容重或提高土壤中氧氣比例, 促進甘薯塊根膨大[1]。與標準區中種植的甘薯相比, 種植在團粒區土壤中的甘薯塊根形成層活動能力強, 塊根產量高[2-5]。史春余等[6-7]進一步研究發現, 改善土壤通氣性, 功能葉和塊根中ATP酶活性提高、ATP含量增加, 塊根中脫落酸(ABA)含量升高, 促進了14C同化物由葉片向塊根的運轉和分配, 提高了干物質在塊根中的分配率, 極顯著地提高了塊根的產量。前人的研究闡明了土壤通氣狀況調控甘薯塊根產量的部分生理機制; 但是, 土壤通氣狀況對甘薯塊根形成的調控效應以及對塊根膨大過程中淀粉合成的調控效應鮮見報道。本研究以源庫特征差異顯著的食用型甘薯品種“北京553”和“龍薯9號”為供試品種, 通過改變土壤緊實度形成不同的土壤通氣狀況處理, 研究其對耕作層土壤溫度和通氣性、塊根干物質積累、功能葉13C同化物分配、塊根膨大過程中碳水化合物含量及淀粉合成關鍵酶活性的影響, 以揭示土壤緊實度調控甘薯塊根產量的生理生態原因。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設計

試驗于2014—2015年在山東農業大學農學試驗站甘薯栽培池內進行。供試品種為源庫特征差異顯著的食用型甘薯品種北京553和龍薯9號; 其中, 北京553為庫弱、源相對強的品種, 龍薯9號為庫強、源相對弱的品種。2014年試驗地0~20 cm土層土壤養分含量為有機質1.42%、堿解氮86.96 mg kg–1、速效磷51.21 mg kg–1、速效鉀119.45 mg kg–1; 2015年試驗地0~20 cm土層土壤養分含量為有機質1.30%、堿解氮79.47 mg kg–1、速效磷42.47 mg kg–1、速效鉀112.33 mg kg–1。

共設置3個處理, 緊實區(JS)為供試土壤壓實而成; 對照區(CK)為供試土壤自然形成; 疏松區(SS), 為供試土壤、沙和有機肥混合而成, 混合的標準是使疏松區土壤有機質含量和對照區相同, 然后將速效氮、磷、鉀含量調節到與對照區一致。所有處理基施鉀肥(K2O) 18 g m–2、氮肥(N) 6 g m–2, 田間管理措施同一般大田。小區面積16 m2, 行距80 cm, 株距25 cm, 重復3次, 隨機排列。2014年5月8日栽秧, 10月21日收獲; 2015年5月7日栽秧, 10月20日收獲。從栽秧至收獲期, 定期用土壤水分速測儀測定土壤水分含量, 根據測定結果及時補水, 保證不同處理間土壤水分含量基本一致。

1.2 取樣方法

從封壟期(栽秧后45 d)開始, 每隔20 d取一次樣, 直至收獲, 共取7次樣。每次每個處理在每個小區選擇生長一致、具有代表性的植株5株, 剪掉地上部, 挖出所有塊根。稱取塊根的鮮重, 然后取塊根膨大部位將塊根橫切成片, 留取鮮樣, 液氮速凍,-40℃超低溫冰柜保存用于淀粉合成相關酶活性的測定; 另一部分塊根切片后稱鮮重, 在烘箱中105℃殺青30 min, 60℃烘干至恒重, 稱干重。根據塊根干率, 計算塊根的干物重; 利用各時期塊根干物重擬合Logistic曲線。塊根干樣粉碎后用于蔗糖、可溶性糖、淀粉含量的測定。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 土壤溫度的測定 用直角地溫表測定土壤溫度。于每小區壟上設地溫表一套, 于栽植后20、30、40 d自壟面最高點開始, 觀測10 cm、20 cm土層土壤最高溫度和最低溫度, 計算土壤溫度日較差。溫度日較差(℃) = 最高溫度-最低溫度。

1.3.2 土壤物理性狀的測定 分別于秧苗栽植后0 d和160 d取5~10 cm和15~20 cm 2個土層的土樣, 用環刀法測定土壤容重, 計算土壤孔隙度。用rimik公司生產的CP40II錐形觸探儀測定試驗區土壤緊實度。

土壤容重(g cm–3)=烘干土重(g)/100(cm3)

土壤總孔隙度(%)=(1-土壤容重/土壤比重)×100

毛管孔隙度(%)=(濕土重-烘干土重)×100

非毛管孔隙度(%)=土壤總孔隙度-毛管孔隙度

1.3.313C標記方法與測定 參照史春余等[6]的方法, 于栽秧后100 d, 在晴朗無風或少風天9:00-11:00, 從每個小區選擇生長基本一致、具有代表性的植株2株, 在其主莖頂部第4~6片展開葉上標記13CO2。13CO2由Ba13CO2(99%13C)和磷酸在反應器中反應生成并用氣球收集。標記前將欲標記葉用體積約為400 mL的聚氯乙烯透明塑料薄膜袋密封, 用醫用注射器注入50 mL13CO2(1%); 在自然光照下光合同化40 min, 之后撤掉透明塑料袋。標記完成后48 h剪取標記植株地上部, 并將塊根全部挖出。將植株分為5個部分, 分別為標記部分(標記葉所在的葉、柄、莖)、標記上部(標記葉到生長點之間的葉、柄、莖)、標記下部(標記葉到莖蔓基部之間的葉、柄、莖)、側枝(主莖以外的葉、柄、莖)、塊根。分樣后, 將莖蔓切段、塊根切片、裝袋。裝袋樣品經105℃殺青10~30 min, 60℃烘干至恒重; 然后稱重、粉碎, 用質譜儀(Isoprime 100)測定13C。樣品中元素同位素比值樣= (δ13C/1000+1)×標(標為某一標準物質的碳元素同位素比值,標= 1.080,626,7), 各部分總13C積累量 =樣/(樣+1)×C%×干重。

1.3.4 碳水化合物含量及相關酶活性的測定 用蒽酮比色法測定蔗糖、可溶性總糖和淀粉含量。用蘇州科銘生物技術有限公司生產的試劑盒測定蔗糖合酶(SS)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)活性。

1.4 塊根產量及其構成因素

在收獲期測定單株結薯數、單薯重、塊根產量和生物產量, 計算收獲指數。

1.5 數據分析

用Microsoft Excel 2007處理數據、作圖, DPS (Data Processing System) v7.05數據處理系統分析檢驗方差, Duncan’s新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 主要生長時期土壤溫度和物理性狀

2.1.1 耕作層土壤物理性狀 由表1可以看出, 隨土壤緊實度的提高, 5~10 cm和15~20 cm土層土壤容重、毛管孔隙度升高, 非毛管孔隙度、總孔隙度降低。隨著甘薯的生長發育, 各處理土壤緊實度稍有上升但變化不大。說明在甘薯的整個生育期, 各緊實度處理的效果一直存在; 降低土壤緊實度有利于改善土壤通氣性。

表1 主要生長時期土壤物理性狀

標以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)。SS: 疏松處理; CK: 對照處理; JS: 緊實處理。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. SS: loose treatment; CK: control; JS: compaction treatment.

2.1.2 耕作層土壤溫度 從表2可以看出, 在甘薯生長前期(栽秧后20~40 d), 與對照相比, 提高土壤緊實度(JS), 耕作層土壤的最高溫度降低、最低溫度升高, 溫度日較差減小; 降低土壤緊實度(SS), 提高了耕作層土壤的最高溫度, 增溫幅度達0.2~ 1.9℃, 降低耕作層土壤的最低溫度, 降溫幅度為0.2~1.6℃, 溫度日較差增大。從不同土層來看, 改變土壤緊實度對10 cm土層溫度的影響大于20 cm土層。隨著甘薯地上部的生長, 莖葉逐漸覆蓋地面, 在栽秧后40 d時各處理間的差異變小。說明隨著土壤緊實度的降低, 耕作層土壤最高溫度提高, 最低溫度降低, 土壤溫度日較差變大, 這可能是促進甘薯塊根早形成并提高塊根膨大起始勢的原因之一。

表2 土壤緊實度對甘薯生長前期耕作層土壤溫度的影響

標以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)。MAT: 最高溫度; MIT: 最低溫度; DTR: 日較差。其他縮寫同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. MAT: maximum temperature; MIT: minimum temperature; DTR: diurnal temperature range. Other abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.2 塊根產量及收獲指數

兩年試驗結果表明(表3), 與對照相比, 增加土壤緊實度(JS)顯著降低2個品種塊根產量和收獲指數; 降低土壤緊實度(SS)顯著提高塊根產量, 2014年北京553和龍薯9號分別增產24.25%和27.78%, 2015年北京553和龍薯9號分別增產20.01%和21.64%, 同時收獲指數也顯著提高。增加土壤緊實度顯著降低單株結薯數、單薯重和生物產量; 降低土壤緊實度顯著提高單薯重, 而對生物產量和單株結薯數影響不大。以上結果表明, 降低土壤緊實度顯著提高產量, 主要是由于提高了收獲指數和單薯重。

2.3 塊根干物質積累特征及功能葉光合產物分配

2.3.1 塊根干物質積累特征 塊根干物質積累動態近似Logistic曲線, 通過非線性回歸分析得出塊根干物質積累特征曲線=/(1+e–bx), 式中、、均為常數,為甘薯栽植后天數,為塊根干物質積累量。根據該方程求出決定系數(2)、塊根干物質初始積累量(0)、平均積累速率(mean)、最大積累速率(max)、最大積累速率出現的時間(max.V)和干物質積累持續時間()等。對回歸方程進行顯著性檢驗, 3個處理的2值對于自由度6 (0.05= 0.707,0.01=0.834)為極顯著, 所以用Logistic方程描述甘薯塊根膨大過程的干物質積累是合適的。

由表4可以看出, 與對照相比, 增加土壤緊實度降低2個品種塊根干物質初始積累量、平均積累速率和最大積累速率; 降低土壤緊實度明顯提高2個品種塊根干物質初始積累量、平均積累速率和最大積累速率, 北京553比對照分別提高100.00%、22.15%、16.51%, 龍薯9號比對照分別提高12.88%、27.27%、28.31%。說明降低土壤緊實度有利于促進塊根早形成, 同時提高了甘薯塊根膨大過程中的干物質積累速率, 有利于提高單薯重, 從而增加塊根產量。

表3 塊根產量及收獲指數

標以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)?？s寫同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表4 塊根干物質積累特征參數(2015年)

標以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)?？s寫同表1。均為常數;2為決定系數;0為塊根干物質初始積累量;mean為平均積累速率;max為最大積累速率;max.V為最大積累速率出現的時間;為干物質積累持續時間。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.,, andare constants;2is coefficient of determination;0refers to the initial dry matter accumulation amount;meanrefers to the mean dry matter accumulation rate;maxrefers to the time of maximum dry matter accumulation rate;max.Vrefers to the time of maximum dry matter accumulation rate appeared, andrefers to dry matter accumulation duration.

2.3.2 栽植后100 d功能葉13C同化物的運轉分配特點 表5數據顯示, 與對照相比, 提高土壤緊實度(JS)明顯減少2個品種功能葉13C同化物向塊根分配比例, 而顯著提高側枝中的分配比例。降低土壤緊實度(SS)明顯增加2個品種功能葉13C同化物在塊根中的分配比例; 其中, 北京553增加40.06%, 龍薯9號增加9.10%。說明降低土壤緊實度有利于光合產物由葉片向塊根中運輸, 增加干物質在塊根中的分配比例。

2.4 主要生長時期甘薯塊根中碳水化合物含量及淀粉合成相關酶活性

2.4.1 塊根中可溶性糖、蔗糖、淀粉含量 從表6可以看出, 與對照相比, 提高土壤緊實度可增加2個品種塊根中可溶性糖和蔗糖含量, 降低淀粉含量; 降低土壤緊實度降低2個品種塊根中可溶性糖和蔗糖含量, 提高淀粉含量。不同生長時期, 2個品種表現出的規律相似。說明降低土壤緊實度有利于塊根中可溶性糖向淀粉的轉化, 這可能與促進了淀粉的合成有關。

表5 栽秧后100 d功能葉13C同化物在不同器官的分配比例(2015年)

標以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)?？s寫同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表6 主要生長時期塊根中可溶性糖、蔗糖和淀粉含量(2015年)

標以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)?？s寫同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.4.2 塊根中蔗糖合酶(SS)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)活性 蔗糖合酶(SS)是植物蔗糖代謝過程中的關鍵酶之一, 在庫器官中能夠促進蔗糖分解并對淀粉合成有重要作用[8-9]。由圖1可以看出, 與對照處理相比, 增加土壤緊實度(JS)顯著降低2個品種塊根中的蔗糖合酶(SS)活性; 降低土壤緊實度提高塊根中蔗糖合酶(SS)活性, 北京553和龍薯9號分別比對照提高了4.25%~13.97%和7.25%~26.16%。

腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)是淀粉合成過程中的關鍵酶, 它為淀粉合成提供前體物質腺苷二磷酸葡萄糖[9-10]。從圖2可以看出, 與對照相比, 增加土壤緊實度(JS)顯著降低2個品種塊根中ADPGPPase活性; 降低土壤緊實度(SS)提高2個品種塊根中ADPGPPase活性, 北京553提高5.08%~ 24.73%, 龍薯9號提高0.35%~9.67%。降低土壤緊實度提高了塊根中SS、ADPGPPase活性, 是其增加塊根中淀粉含量的原因之一。

圖1 主要生長時期甘薯塊根中蔗糖合酶(SS)活性(2015年)

標以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)?？s寫同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

圖2 主要生長時期塊根中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性(2015年)

標以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)?？s寫同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

3 討論

3.1 土壤緊實度對甘薯塊根形成的調控效應及與塊根產量的關系

已有研究表明, 溫度日較差大可以顯著提高作物產量[12-16], 在甘薯上的研究結果表明, 地膜覆蓋可以提高不同土層土壤的溫度、增大不同土層土壤溫度日較差, 從而促進塊根早形成, 增加單薯重, 提高塊根產量[17-22]。本研究結果表明, 與對照相比, 提高土壤緊實度, 則土壤容重和土壤毛管孔隙度提高、非毛管孔隙度降低, 土壤通氣狀況惡化; 降低土壤緊實度, 則土壤容重降低、非毛管孔隙度提高, 改善了土壤的通氣狀況。提高土壤緊實度顯著降低耕作層土壤溫度日較差, 同時顯著降低單株結薯數和塊根干物質初始積累量, 說明土壤緊實度過大不利于塊根形成; 而降低土壤緊實度顯著提高耕作層土壤溫度日較差, 同時顯著提高塊根干物質初始積累量, 說明降低土壤緊實度有利于塊根早形成。因此, 本研究認為, 降低土壤緊實度提高塊根形成期耕作層土壤溫度日較差, 促進塊根早形成, 這是提高甘薯塊根產量的主要原因之一。

3.2 土壤緊實度對甘薯塊根膨大過程中淀粉合成的調控效應及與塊根產量的關系

前人研究表明, 增加耕作層土壤的團粒結構可以改善土壤通氣性, 顯著提高甘薯塊根形成層的活動能力、增加塊根產量[3-4]。與粘土地相比, 種植在砂土地上的甘薯結薯早, 塊根膨大快, 塊根薄壁細胞中淀粉粒數多[5]。改善土壤通氣性促進14C同化物由葉片向塊根的運轉和分配, 提高塊根中淀粉含量, 極顯著地提高塊根的產量[6-7]。甘薯上的研究已證實蔗糖合酶(SS)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)與淀粉的合成密切相關, SS和ADPGPPase協同作用促進淀粉的合成[23-26]。本研究結果表明, 與對照相比, 提高土壤緊實度, 則塊根中SS、ADPGPPase活性和淀粉含量都降低; 降低土壤緊實度, 則塊根中SS和ADPGPPase活性提高, 塊根中淀粉含量升高。說明降低土壤緊實度有利于淀粉合成, 其主要原因是提高了塊根中淀粉合成關鍵酶(SS、ADPGPPase)的活性。本研究還發現, 降低土壤緊實度顯著提高塊根膨大過程中功能葉13C同化物在塊根中的分配比例和塊根干物質積累速率, 顯著提高收獲期單薯重、收獲指數和塊根產量。因此, 本研究認為, 降低土壤緊實度提高甘薯塊根產量的另一個原因是, 提高了塊根膨大過程中淀粉的合成能力、以及地上部光合產物向塊根的分配能力, 有利于塊根迅速膨大、提高平均薯塊重量。

4 結論

降低土壤緊實度增加了土壤非毛管孔隙度、改善了土壤通氣狀況, 顯著提高了甘薯塊根產量。其增產的主要原因有二, 一是提高了塊根形成過程中耕作層土壤溫度日較差, 促進塊根早形成, 有利于協調甘薯生長中后期地上部生長和塊根生長的關系。二是提高了塊根膨大過程中淀粉的合成能力、以及地上部光合產物向塊根的分配能力, 有利于塊根迅速膨大、提高平均薯塊重量。

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Response mechanism of sweet potato storage root formation and bulking to soil compaction and its relationship with yield

SHI Wen-Qing1, ZHANG Bin-Bin1, LIU Hong-Juan1, ZHAO Qing-Xin2, SHI Chun-Yu1,*, WANG Xin-Jian1, and SI Cheng-Cheng1

1College of Agronomy, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong, China:2Shandong Province Agricultural Technology Extension Station, Jinan 250100, Shandong, China

Field experiments were performed using two sweet potato [L.(Lam.)].cultivars (‘Beijing 553’ and ‘Longshu 9’) with significant differences in source sink characteristics. The physiological and ecological mechanisms of regulation of soil compaction on storage root yield were studied under different soil compaction treatments. The non-capillary porosity of plough horizon increased significantly during the whole growth period with the decrease of soil compactness. During storage root formation (20–40 d), the minimum temperature was significantly decreased, the maximum temperature and diurnal temperature range of plough layer were significantly increased with the decrease of soil compactness. Compared with the control, the loose treatment could increase the activities of sucrose synthase (SS) and adenosine diphosphate glucose pyrophosphorylase (ADPGPPase) in storage roots, also the starch content, the initial dry matter accumulation potential, dry matter accumulation rate and the distribution ratio of13C assimilates from functional leaf to storage root. At harvest period the average weight per storage root and harvest index were significantly increased in the loose treatment, Beijing 553 and Longshu 9 increased production by 20.01% to 24.25% and 21.64% to 27.78%, respectively.

sweet potato; soil compaction; root formation; tuberous thickening; yield

2018-06-20;

2018-12-24;

2019-02-01.

10.3724/SP.J.1006.2019.84084

史春余, E-mail: scyu@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8246259

E-mail: shiwenqingsd@163.com

本研究由國家自然科學基金項目(31371577)和山東省薯類產業創新團隊首席專家項目(SDAIT-16-01)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31371577) and the Potato Innovation Program for Chief Expert of Shandong Province (SDAIT-16-01).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190114.1656.003.html