花生品種主要脂肪酸含量在不同生態區的穩定性

郭建斌 吳 貝 陳偉剛 黃 莉 陳玉寧 周小靜 羅懷勇 劉 念 任小平 姜慧芳

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花生品種主要脂肪酸含量在不同生態區的穩定性

郭建斌 吳 貝 陳偉剛 黃 莉 陳玉寧 周小靜 羅懷勇 劉 念 任小平 姜慧芳*

中國農業科學院油料作物研究所/ 農業農村部油料作物生物學與遺傳育種重點實驗室, 湖北武漢 430062

花生是主要的油料作物, 脂肪酸組成受環境等的影響而不穩定。本研究選取60份黃淮及長江流域產區主推的花生品種, 連續2年在湖北武漢、河北石家莊、河南濮陽和河南周口4個環境下種植, 利用GB/T 5510-2011法檢測種子脂肪酸含量。結果表明, 高油酸花生品種油酸含量比普通油酸品種穩定, 普通油酸品種棕櫚酸和亞油酸含量比高油酸品種穩定; 武漢種植環境有利于花生油酸含量的提高, 2年60份品種的平均油酸含量均最高, 分別為52.93%和52.64%; 高油酸花生品種除油酸含量顯著提高外, 花生烯酸含量也提高了54.1%; 而棕櫚酸和亞油酸含量分別降低了45.20%和90.44%。結合前期SSR研究結果, 本研究涉及的6份高油酸品種屬于不同的類群(G1、G2c和G2e), 其遺傳背景差異較大。本研究結果為花生品種的合理布局和進一步的遺傳改良提供了理論依據。

花生; 脂肪酸; 油酸; 穩定性

花生是我國主要的油料作物, 隨著人們生活質量的提高和膳食結構的變化, 對花生需求量增加的同時, 對油脂品質的要求也越來越高。花生油脂含有8種主要脂肪酸, 不飽和脂肪酸含量大約是飽和脂肪酸的4倍。脂肪酸組成以油酸和亞油酸為主, 約占80%[1]; 其次是飽和脂肪酸棕櫚酸, 占10%以上, 棕櫚酸含量過高會引起血清總膽固醇的升高, 進而導致心血管疾病的發生[2-3]。超長鏈飽和脂肪酸(花生酸、山崳酸和二十四碳烷酸)因其碳鏈較長、飽和程度高、不易氧化分解, 攝入過量對人體造成病變[4], 而超長鏈單不飽和脂肪酸(花生烯酸)對人體健康有益。單不飽和脂肪酸油酸能選擇性地降低人體血液中有害的低密度膽固醇, 保持有益的高密度膽固醇; 而亞油酸具有降低血清總膽固醇的功效, 但攝入量不能高于15%[5-7]。油酸在環境中穩定, 不易酸敗變質, 所以, 高油酸品種耐儲性好、貨架壽命長且超長鏈飽和脂肪酸含量低[8-9]。因此, 高油酸花生油是優質植物油, 提高花生油酸含量、降低飽和脂肪酸含量是油脂品質改良的主要方向。

花生脂肪酸含量屬數量性狀, 受環境影響大。王才斌等[10]采用不同類型花生品種在山東主產區多點試驗發現, 品種和環境對脂肪含量的作用顯著, 且環境的作用大于品種。郭洪海等[11]對黃淮海區域種植花生的品質特征的研究結果表明, 氣候因子和土壤肥力是影響脂肪含量和油酸/亞油酸(O/L)比值的主要因素。郭峰等[12]連續3年對種植在山東濟陽的61份花生品種的脂肪酸穩定性鑒定表明, 脂肪酸不同組分的變異系數差異較大, 即不同脂肪酸成分受環境影響程度不一樣。Worthington等[13]3年對82份花生品種脂肪酸組成的研究表明, 脂肪酸組成在年份間存在極顯著差異。王傳堂等[14]鑒定認為, 高油酸花生品種的油酸含量較為穩定, 7份高油酸花生品種在山東、新疆、安徽等地區種植的油酸含量均在80%以上。為了更加系統地評價不同花生品種脂肪酸含量的變異及穩定性, 本研究以黃淮海區域和長江流域的主推品種為材料, 在長江流域的武漢和黃淮海區域的周口、濮陽和石家莊種植并檢測種子脂肪酸含量, 鑒定篩選脂肪酸組分受環境影響小的材料, 以明確有利于花生品種優良脂肪酸組成的種植區域。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用由各相關單位征集的60份黃淮及長江流域的主推品種(表1)。

1.2 試驗設計

于2016—2017年在河南周口、河南濮陽、河北石家莊和湖北武漢4個生態區分別種植每份材料3行, 行長2.00 m, 行距0.30 m, 完全隨機區組設計, 常規田間管理。

1.3 脂肪酸的測定及數據處理

根據國標法(GB/T 5510-2011)處理花生樣品, 用Agilent 7890B型氣相色譜儀分析花生脂肪酸甲脂, 采用Microsoft Excel統計與計算數據, SPSS軟件進行方差分析。

表1 60份花生品種編號及名稱

2 結果與分析

2.1 不同脂肪酸組分的變異及穩定性

從表2可以看出, 60份花生品種油酸含量的變異范圍為38.48%~81.13%, 亞油酸含量的變異范圍為1.45%~39.41%, 所有品種棕櫚酸含量均在5.62%以上, 含量最高的為13.06%。超長鏈脂肪酸含量均較低, 其中花生烯酸含量最低, 均值為0.90%。變異系數從大到小依次為花生烯酸、硬脂酸、亞油酸、二十四碳烷酸、山崳酸、花生酸、油酸和棕櫚酸(圖1)。可見, 棕櫚酸相比其他脂肪酸受環境影響較小。

利用SPSS軟件對60份材料2年4點方差分析表明, 脂肪酸組分在年份間和地點間均表現出極顯著差異; 60份材料間差異也達到極顯著水平(< 0.0001), 說明60份材料脂肪酸各組分變異較大; 基因型×環境、基因型×年份及基因型×環境×年份間的互作效應達到了極顯著水平。油酸含量基因型和環境存在極顯著的互作效應(= 5.32,< 0.0001), 基因型環境年份間的互作效應也極顯著(= 3.22,< 0.0001)。

表2 花生品種不同環境脂肪酸組分含量及變異系數

圖1 60份花生品種脂肪酸組分在不同環境下的變異系數

a: 棕櫚酸; b: 硬脂酸; c: 油酸; d: 亞油酸; e: 花生酸; f: 花生烯酸; g: 山崳酸; h: 二十四碳烷酸。

a: palmitic acid; b: stearic acid; c: oleic acid; d: linoleic acid; e: arachidic acid; f: arachidonic acid; g: behenic acid; h: tetracosanoic acid.

2.2 不同脂肪酸之間的相關性

表3表明, 油酸和亞油酸之間的相關性最高, 相關系數為=-0.997**。油酸和棕櫚酸之間呈極顯著負相關, 相關系數為0.961; 而油酸與花生烯酸之間呈顯著正相關, 相關系數為0.808; 棕櫚酸與亞油酸之間也呈正相關, 相關系數為0.960。在花生種子中油酸含量的變化影響亞油酸、棕櫚酸和花生烯酸的含量, 油酸含量的增加會引起亞油酸和棕櫚酸含量的降低以及花生烯酸含量的增加。硬脂酸與花生酸和山崳酸呈極顯著正相關, 與花生烯酸和二十四碳烷酸呈極顯著負相關; 山崳酸與花生酸呈極顯著正相關, 相關系數為0.591; 其他相關不顯著。

表3 脂肪酸組分間相關系數

*表示0.05水平上的顯著差異;**表示0.01水平上的極顯著差異。

*represent significant difference at the 0.05 probability level;**represent significant difference at the 0.01 probability level.

2.3 高油酸和普通油酸品種主要脂肪酸含量比較

由表4可知, 棕櫚酸、油酸、亞油酸和花生烯酸含量在兩類品種之間存在顯著差異, 高油酸花生品種棕櫚酸含量為6.06%, 只有普通油酸花生品種的54.80%; 油酸含量為79.13%, 比普通油酸花生品種提高了74.18%; 亞油酸含量3.14%, 只有普通油酸花生品種的9.56%; 花生烯酸為1.31%, 比普通油酸花生品種提高了54.12%。其他4種脂肪酸組分在高油酸和普通油酸花生品種之間的差異相對較小。

不同油酸含量花生品種油酸和亞油酸之和占比存在差異, 油酸含量低的材料(<40%)其油酸和亞油酸含量之和均值為76.56%, 油酸含量在40%~60%之間的材料其油酸和亞油酸之和均值為78.49%, 高油酸花生品種(>70%)油酸和亞油酸含量之和均值為82.27%。此外, 高油酸花生品種棕櫚酸含量顯著降低。因此, 高油酸花生品種不飽和脂肪酸含量增加, 飽和脂肪酸含量減少, 不僅改善了油脂品質, 而且油脂抗氧化穩定性也得到了提高。對2年4點8個環境花生品種的平均油酸含量和變異系數的相關性分析表明, 油酸含量和變異系數呈極顯著負相關 (=-0.577,<0.001), 即在不同環境中, 花生油酸含量越高其穩定性越好, 反之, 穩定性越差。由此可見, 花生高油酸和穩定性是協調的。

表4 高油酸和普通油酸花生品種脂肪酸含量

2.4 不同油酸品種間亞油酸、棕櫚酸和花生烯酸的穩定性分析

對2年4點8個環境種植材料的油酸性狀進行分析, 武漢種植環境2年內油酸含量均最高, 2016年60份材料在武漢環境下的含量平均為52.93%; 2017石家莊種植含量最低, 均值為46.60%, 與武漢種植材料平均值之間在1%水平呈極顯著差異。將60份材料按油酸含量高低分成4組(A組、B組、C組和D組), 從表5可以看出, 油酸含量處在40%~50%之間的C組材料最多, 有34份材料。4組材料中變異系數最小的為油酸含量最高的D組(>70%), 相比其他組更穩定。其他3組也存在少數油酸穩定的材料, 如A組的濮花17號, C組的豫花9620等。

以根據油酸高低劃分的A組、B組、C組和D組4組為基礎分析亞油酸、棕櫚酸和花生烯酸含量的穩定性, 亞油酸和變異系數呈極顯著負相關(=-0.866,< 0.001); 棕櫚酸和變異系數之間的相關系數為-0.243 (= 0.061); 花生烯酸和變異系數之間的相關系數為-0.258 (= 0.046)。棕櫚酸的穩定性與其含量沒有明顯關系, 而亞油酸含量越低其穩定性越差, 這是因為高油酸花生品種亞油酸含量很低, 稍有改變, 將導致其變異系數增大。亞油酸、棕櫚酸和花生烯酸變異系數較小, 穩定性較好的品種如表6所示。

2.5 高油酸花生品種遺傳及產量性狀差異分析

結合前期利用195對多態性SSR引物對60份材料的遺傳多樣性分析和根據遺傳距離對60份花生品種聚類的結果[15], 6份表現穩定的高油酸花生品種屬于不同的類群, 其中冀花13號、開農1715、開農61和開農176屬于G2c群; 冀花11號屬于G2e群; 開農H03-3屬于G1群, 不同類群品種背景遺傳差異較大, 這些結果為花生高油酸品種選育的親本選配提供了材料基礎和理論依據。從表7可以看出, 本試驗所涉及的6份高油酸品種中, 開農176、開農1715、開農61和冀花13號的莢果大, 而且冀花13號的出仁率還高, 為優良的高產高油酸花生品種。6份高油酸花生品種含油量均在54%以上, 冀花11號最高, 為57.24%, 是優良的油用型品種。

表5 不同花生品種主要脂肪酸含量的均值及變異系數

表6 亞油酸、棕櫚酸和花生烯酸含量較為穩定的材料

3 討論

從花生品種性狀的穩定性可鑒定出優良品種, 對品種布局意義重大。利用多個環境評價花生脂肪酸組分的遺傳穩定性, 可以獲得廣適性且品質優良的花生品種。本試驗表明, 不同品種脂肪酸組分變異較廣, 變異系數均超過了10%, 亞油酸變異系數最大為32.82%, 山崳酸變異系數最小也達到了10.07%。殷冬梅等[16]對51份花生品種的品質相關性狀進行了變異分析, 脂肪酸組分中變異較小的是山崳酸, 變異系數為8.31%。綜上所述, 我國花生品種脂肪酸組分變異范圍廣, 遺傳多樣性豐富, 選擇潛力大。Wang等[17]對83份不同亞種的花生品種脂肪酸組成分析發現, 脂肪酸組成差異顯著。脂肪酸組分在不同環境的變異系數相差較大, 棕櫚酸的變異系數最小, 硬脂酸、亞油酸和花生烯酸的變異系數較大。說明棕櫚酸受環境影響小, 表現穩定。郭峰等[12]的研究中硬脂酸、花生酸、亞油酸的變異系數較大, 棕櫚酸的變異系數最小, 與本研究結果基本一致。說明環境因素對脂肪酸的合成有一定的影響, 并且對不同花生品種脂肪酸的影響各不相同。本研究中花育22號、中花6號、豫花9620和中花8號各個脂肪酸組分對環境比較穩定, 其變異系數較小; 而濰花8號、花育19號等的脂肪酸組分變異系數較大, 反映出這些品種對環境比較敏感。

不同花生品種油脂穩定性存在差異, 是由于脂肪酸種類及含量不同所致。油酸是油料作物種子中普遍存在并且占比較大的脂肪酸, 是影響植物油脂氧化穩定性和營養價值的重要品質指標。高油酸花生品種油酸含量比普通油酸品種穩定, 高油酸花生油脂穩定性好, 有更高的市場價值與營養價值[18]。本研究發現高油酸花生品種其油酸和亞油酸含量之和(82%左右)高于普通油酸品種(77%左右), 并且棕櫚酸含量顯著降低。所以, 高油酸花生品種不僅改善了油脂品質, 而且油脂抗氧化穩定性也得到了提高。O’keefe等[19]研究表明, 與普通油相比, 高油酸花生油具有更高的氧化穩定性。普通油酸品種其棕櫚酸和亞油酸相比高油酸品種穩定, 是因為高油酸花生品種棕櫚酸和亞油酸含量低, 微小變化, 將導致變異系數增大, 表現不穩定。Isleib等[20]對高油酸和普通油酸花生品種在感官上比較發現, 高油酸不影響烘烤品質、甜度等。在所涉及的4個環境中, 長江流域的武漢環境下油酸含量顯著高于黃淮海區域的周口、濮陽和石家莊, 光照、溫度、水分、土壤等因素在地域間存在差異, 從而造成品質的地域差異。李新華等[21]研究發現, 溫度和降水量對油亞比影響為正, 溫度升高, 降水量增加, 油亞比提高。武漢相比其它地區年平均溫度高、降水量多, 因此, 其油酸含量高。

姜慧芳等[22]通過遠緣雜交創造出了比親本油酸含量提高近30%的高油酸后代, 通過對中國小核心種質脂肪酸組成的分析測試, 發掘出高油酸種質7份[23], 都可以應用在育種中。王傳堂等[14]研究表明, 7份高油酸花生新品種在不同地區種植的籽仁產量與當前推廣品種水平相當。本研究選用的60份花生品種中有6份表現穩定的高油酸品種, 分別是冀花11號、開農1715、開農61、冀花13號、開農176和開農H03-3, 這些高油酸品種各具不同優良特性, 既有大果具高產潛力的材料, 也有出仁率高經濟價值大的材料, 還有高含油量材料。根據SSR分子標記聚類結果, 這6份材料屬于3個類群, 其中開農H03-3屬于G1群, 開農1715、開農61、冀花13號和開農176屬于G2c群, 冀花11號屬于G2e群。這些材料和結果為聚合不同優良性狀、培育超級花生品種奠定了基礎。

4 結論

高油酸花生品種油酸含量比普通油酸品種穩定, 普通油酸品種棕櫚酸和亞油酸含量比高油酸品種穩定; 高油酸花生品種除油酸含量顯著提高外, 花生烯酸含量也顯著提高, 棕櫚酸和亞油酸含量顯著降低。

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Stability of major fatty acids contents of peanut varieties grown in different ecological regions

GUO Jian-Bin, WU Bei, CHEN Wei-Gang, HUANG Li, CHEN Yu-Ning, ZHOU Xiao-Jing, LUO Huai-Yong, LIU Nian, REN Xiao-Ping, and JIANG Hui-Fang*

Oil Crops Research Institute, China Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops, the Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wuhan 430062, Hubei, China

Peanut is an important oil crop, and its fatty acids contents were not stable due to different environments grown. In this study, 60 peanut varieties including six accessions with high oleic acid and 54 accessions with normal oleic acid widely grown in Huanghuai and Yangtze river areas were planted in four ecological regions of Wuhan, Shijiazhuang, Puyang, and Zhoukou in 2016–2017. After harvesting, the dried mature seeds were tested for fatty acid content according to the method in GB/T 5510-2011. The content of oleic acid in peanut varieties with high oleic was more stable than that with normal oleic acid. However, the contents of palmitic and linoleic acids were more stable in normal oleic acid varieties than in high oleic acid cultivars. Regarding the effect of environment grown on the fatty acids, the content of oleic acid of cultivars grown in Wuhan was higher than that grown in other regions in the present study, with the average of 52.93% and 52.64% in the two years. Comparing the fatty acid composition between high oleic varieties and normal oleic varieties, the arachidonic acid content was significantly increased by 54.10%, besides the significant increase of oleic acid content in high oleic varieties. However, the palmitic and linoleic acids were much less in high oleic varieties than in normal oleic varieties, reduced by 45.20% and 90.44% respectively. Combined with the diversity of the 60 varieties by SSR technique previously, the six high oleic acid varieties should be in different groups (G1, G2c, and G2e), showing considerable large genetic variations. These results from the present study provide a basis for the reasonable planting layout and further genetic improvement of peanut varieties.

cultivated peanut; fatty acid; oleic acid; stability

2018-10-21;

2019-01-12;

2019-02-19.

10.3724/SP.J.1006.2019.84132

姜慧芳, E-mail: peanutlab@oilcrops.cn, Tel: 027-86711550

E-mail: guojianbin1990@163.com

本研究由國家自然科學基金項目(31471534, 31571713, 31801403, 31871666), 農作物種質資源保護項目(2017NWB033), 國家農作物種質資源共享服務平臺項目(NICGR2017-36)和國家現代農業產業技術體系建設專項(CARS-13-種質資源評價)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31471534, 31571713, 31801403, 31871666), the Crop Germplasm Resources Protection Project (2017NWB033), the Plant Germplasm Resources Sharing Platform (NICGR2017-36), and the Agricultural Research System (CARS-13-Germplasm Resource Evaluation).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190218.1114.006.html