4種紅樹樹種在三亞河紅樹林自然保護區的生長和生理生化響應

黃誠智，曾德華

（1.三亞城市投資建設有限公司，海南三亞 572000；2.三亞市林業科學研究院，海南三亞 572000）

紅樹林是熱帶、亞熱帶低能海岸潮間帶上部，受周期性潮水浸淹的常綠灌木喬木組成的木本植物群落，也是介于陸地和海洋生態系統間復雜的自然綜合體[1]。目前，中國現有紅樹林主要分布在海南、廣東、廣西、福建以及港澳臺地區[2～3]。

由于紅樹林宜林灘涂受到破壞以及全球海平面的上升[4]，使紅樹林的宜林灘涂升高，宜林水位線的確定有助于提高紅樹林造林成活率。木欖、秋茄、紅海欖和桐花均是中國東南沿海重要的紅樹植物，也是中國主要的紅樹林造林樹種[1，5]。

國內外學者對紅樹植物研究主要集中在紅樹林生態系統[6]、群落及種群分布格局[7～9]紅樹林濕地碳儲量[10～11]和苗木繁育[12]等，對其樹種生長和生理生化響應尚未見報道。該試驗以木欖、秋茄、紅海欖和桐花為研究對象，比較在三亞河紅樹林自然保護區的生長及生理生化指標的變化，為紅樹林生態修復和樹種選擇提供理論依據。

1 試驗地概況

三亞河紅樹林保護區位于三亞城市中心（18°19′N、108°36′E），屬熱帶海洋性季風氣候，年平均溫度25.4℃，年平均降雨量為1297.5mm，年平均日照時數2585.5h。三亞河紅樹林保護區屬平原地貌，三亞河灘涂地為多年沉積的河口沖積淤泥，部分地區為鹽漬砂土，表層呈現微酸性，pH 值在5.0～6.0 之間，鹽度在180‰左右。由于常受海水漲落的影響，土壤表現為水分和鹽度比較高，在加上三亞河保護區地處河流與海交匯處，水流比較緩慢，土壤粘粒、腐殖質和動植物殘體比較豐富，為紅樹林的生長提供了有利的條件。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

2015 年選擇4 個紅樹樹種木欖、秋茄、紅海欖和桐花的實生苗，栽植于三亞河沿岸，每個樹種栽植100 株，株行距1.0m×1.0m 其基本信息見表1。

表1 4 種紅樹樹種的基本信息

2.2 試驗方法

栽植半年后，每個樹種選取生長較好、無病蟲害的苗木60 株，掛牌編號，每個重復20 株，3 個重復。試驗180d 后，統計其成活率，測定其苗高、地徑生長量、生物量和葉片生理生化指標。

2.3 測定指標

2.3.1 苗木生長量測定

使用直尺測量苗木苗高（cm）；使用游標卡尺測量苗木地徑（mm）。

2.3.2 生物量測定

植物根莖葉生物量采用105℃恒溫烘干法。

2.3.3 生理生化指標測定

采用愈創木酚法測定葉片過氧化物酶活性（POD）；采用氮藍四唑（NBT）法測定葉片的超氧化物岐化酶（SOD）；采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定MDA含量；采用考馬斯亮藍G-250 法測定可溶性蛋白的含量；采用蒽酮比色法測定葉片的可溶性糖含量[13]。

2.5 數據分析

試驗數據采用Microsoft excel 2010 和SPSS21.0 軟件進行數據處理與統計分析。

3 結果與分析

3.1 4 個紅樹樹種生長比較

由表2 可見，木欖的成活率最高，為86%；秋茄和紅海欖的成活率次之，桐花成活率最低（70%）。從苗木生長量來看，苗高生長量從大到小依次為紅海欖＞木欖＞秋茄＞桐花；地徑生長量從大到小依次為秋茄＞木欖＞紅海欖＞桐花。方差分析結果表明，紅海欖苗高生長量顯著高于其它3 個紅樹樹種，秋茄、木欖的地徑生長量顯著高于桐花。

表2 4 個紅樹樹種成活率和生長比較

3.2 4 個紅樹樹種生物量比較

生物量檢測結果表明，地上、地下生物量和總生物量均以紅海欖最高，分別為45.86g/株、17.27g/株和63.23g/株；木欖和秋茄的地上、地下生物量和總生物量次之，桐花生物量最低；木欖、秋茄、紅海欖和桐花的根冠比在0.36～0.45 之間。方差分析結果表明，紅海欖的地上生物量顯著高于桐花，木欖、秋茄和紅海欖地下生物量和總生物量均顯著高于桐花；但4 個紅樹樹種間根冠比均未達到顯著差異（表3）。

表3 4 個紅樹樹種的生物量比較

3.3 4 個紅樹樹種植物生理生化的比較

由表4 可見，木欖、秋茄、紅海欖和桐花4 個樹種葉片的SOD 酶活性、POD 酶活性、MDA 含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量均存在一定程度的差異。SOD酶、POD 酶和MDA 含均以秋茄最高，分別為5.84U/g、0.42U/g 和20.98nmol/g，桐花的POD 酶和可溶性蛋白含量最低，紅海欖的可溶性糖含量最低。方差分析結果表明，木欖和秋茄SOD 酶活性顯著高于紅海欖和桐花；秋茄和桐花MDA 含量顯著高于木欖和紅海欖，但4 個樹種間的可溶性蛋白含量和可溶性糖含量均未達到差異水平。

表4 4 個紅樹樹種生理生化指標的比較

3.4 4 個紅樹樹種生長與生理生化主成分分析

采用主成分分析的方法，選擇影響4 個樹種生長表現的主要影響因子，全面、系統地分析問題，對4 種苗木的生長適應性能力進行綜合評價。主成分分析結果表明（表5），主成分PC2 的累積貢獻率達到90.862%。第3 主成分中可溶性糖含量的系數最大；第2 主成分中地徑生長量系數最大，成活率次之；第1 主成分中根冠比系數最大。因此，可溶性糖含量是反映試驗苗木生長適應性能力的最重要指標，其次是SOD 酶和地上生物量。

表5 4 個紅樹樹種生長與生理生化主成分分析

根據各種植物各生理指標的值與主成分1、2 、3 的特征向量的乘積累加，并用貢獻率與累加之和相乘進行加權，將同一種植物的各個生理指標加權值求和，就可得出各植物的主成分綜合得分，得分高的植物對環境適應性能力較強。由表6 可知，環境適應性能力從大到小依次為：秋茄、紅海欖、木欖和桐花。

表6 4 個樹種環境適應性能力排序

4 結論與討論

不同植物在同一環境長時間的生長下，會受環境因子的影響，經過自然選擇和自身適應，植物在生長、生理層面上會發生變化。該研究結果顯示，木欖、秋茄、紅海欖和桐花在三亞河紅樹林保護區（鹽度在180‰以上）木欖和秋茄花的早期成活率均較高，紅海欖苗高和秋茄地徑生長量較高；桐花的苗木生長量較低。陳玉軍等[14]研究紅海欖、秋茄等樹種在在高鹽度海灘（鹽度在30‰以上）的生長適應性表明，紅海欖和秋茄的生長量較高（苗高50cm、地徑7mm），但低于該研究試驗結果。該研究中秋茄和桐花生長量也高于金川等[15]研究報道在浙江人工紅樹林（鹽度在16‰以上）造林秋茄和桐花的生長量。

植物葉片的可溶性糖含量、游離脯氨酸含量和抗氧化物酶活性等生理活動對環境脅迫的響應較為明顯，是植物適應環境脅迫的重要生理調節機制[16]。MDA 是反映細胞膜脂過氧化水平的重要指標。該研究結果表明，在同一生境下，木欖、秋茄、紅海欖和桐花的生理生化指標變化存在一定差異。秋茄的SOD酶、POD 酶和MDA 含量較高，反映該紅樹植物以增加SOD、POD 酶來防御活性氧及其他氧化物自由基對細胞的膜系統的傷害和緩解環境脅迫的不利影響。而桐花的SOD 酶、POD 酶和可溶性蛋白含量最低，表明桐花對環境適應性能力有限。

該研究采用主成分分析對4 個紅樹樹種的生長和生理生化指標進行綜合評價，結果表明，主成分PC2 的累積貢獻率達到90.862%，對環境適應性能力從大到小依次為：秋茄、紅海欖、木欖和桐花。