寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)濕地植物群落特征與生態(tài)需水量

張彩華，余 殿，張維軍，尤萬學，何興東

（1.寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)管理局，寧夏回族自治區(qū) 鹽池 751501；2.南開大學生命科學學院，天津 300071）

濕地是重要的自然生態(tài)系統(tǒng)，它與人類的生存、繁衍、發(fā)展息息相關，在抵御洪水、調節(jié)徑流、蓄洪防旱、降解污染、調節(jié)氣候、防止土壤侵蝕、美化環(huán)境等方面具有其他生態(tài)系統(tǒng)不可替代的作用[1-2].有關濕地的研究多集中在濕地生物地球化學循環(huán)、濕地生態(tài)水文與水資源、濕地生物多樣性[3-5]、濕地生態(tài)系統(tǒng)服務、濕地生態(tài)恢復與重建、濕地監(jiān)測等方面[6-8]，尤其是有關濕地生態(tài)水文方面的研究[9-11]，揭示了濕地生態(tài)-水文過程相互作用關系以及變化環(huán)境下濕地生態(tài)水文響應機理和演變趨勢[12]，極大促進了濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護.生態(tài)需水量的研究是合理配置水資源、實現(xiàn)水資源可持續(xù)利用的基礎[13].就我國干旱半干旱區(qū)濕地而言，已有文獻報道了寧夏引黃灌區(qū)湖泊濕地[14]和銀川市閱海濕地[15]、內蒙古正藍旗上都河國家濕地公園[16]與河套灌區(qū)湖泊濕地[17]以及烏梁素海濕地[18]、甘肅疏勒河中游綠洲[19]與疏勒河流域湖泊濕地[20]的生態(tài)需水量.

寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)地處典型的過渡帶，地貌由黃土高原向鄂爾多斯臺地過渡，氣候由半干旱區(qū)向干旱區(qū)過渡，土壤由灰鈣土向棕鈣土過渡，植被由草原向荒漠過渡，農業(yè)結構由農區(qū)向牧區(qū)過渡[21].這里的濕地雖然不典型，但卻是鳥類遷徙重要的中途驛站.本研究調查了寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)濕地的植物群落特征，計算了保護區(qū)內濕地的生態(tài)需水量，旨在促進干旱半干旱區(qū)濕地生物多樣性的保護以及濕地的保護.

1 研究區(qū)主要濕地概況

寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)位于寧夏鹽池縣境內（37°38′36″~38°02′00″N，106°53′10″~107°38′10″E），海拔1 300~1 622 m.該區(qū)降水少而集中，氣候干燥，蒸發(fā)強烈，年均降水量296.5 mm，80%以上的降水集中在5—9月份，年均蒸發(fā)量高達2 131.7 mm，為降水量的7.19倍，日照長，溫差大，年平均日照時數2876h，年平均氣溫7.7℃，年平均無霜期為128 d.保護區(qū)內有灌叢、沙地、荒漠、草原、濕地等生態(tài)系統(tǒng)，土壤主要有灰鈣土、風沙土、潮土、鹽土、黃土等類型[22].

研究區(qū)主要濕地有哈巴湖濕地、花馬湖濕地、八子洼濕地和南海子濕地.鹽池縣年均蒸發(fā)量為2249.9mm，年均降水量282.3 mm.結合寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)4個濕地的湖面面積，計算出湖面蒸發(fā)量.哈巴湖每年蒸發(fā)21.5萬m3，花馬湖每年蒸發(fā)236.5萬m3，南海子每年蒸發(fā)7.0萬m3，八子洼每年蒸發(fā)11.5萬m3.

哈巴湖濕地地處107°10′E、37°45′N，海拔高度1 385~1 510 m，位于哈巴湖管理站境內，西北與王樂井鄉(xiāng)鄭記堡子村、官灘村相鄰，南與馮記溝鄉(xiāng)相鄰，東到南海子.哈巴湖濕地是保護區(qū)境內面積最大的濕地，屬季節(jié)性咸水湖，濕地由湖面、沼澤、沙丘及濕地草甸構成，周圍分布星形沙地.該濕地水源主要來自地下水補給、周圍山洪、月兒泉溝與鄯記梁溝地表徑流、哈巴湖沙漠地下徑流的滲漏補給以及降水補給.哈巴湖濕地由沼澤和濕地草甸構成，植物群落有沼澤植物、鹽生草甸和濕地草甸.主要植物種類有堿蓬（Suaeda glauca）、堿地風毛菊（Saussurea runcinata）、蘆葦（Phragmites communis）、拂子茅（Calamagrostis epigeios）、芨芨草（Achnatherum splendens）、賴草（Aneurolepidium dasystachys）、細枝鹽爪爪（Kalidium gracile）和白刺（Nitraria tangutorum）.

花馬湖濕地地處107°23′E、37°44′N，海拔高度1 345~1 350 m，位于保護區(qū)城南管理站境內，東靠鹽惠公路，南與鹽池火車站相鄰，西至曹泥洼，北靠城南管理站.花馬湖濕地是人工水庫，由水面、沼澤及濕地草甸構成.該濕地水源主要包括周圍山洪、紅山溝地表徑流補給以及降水補給.花馬湖濕地湖面較大，在中間積水較深處，以蘆葦為代表的禾本科植物密度大，分布廣，淺水洼地上生長海乳草（Glaux maritima）、苦荬菜（Ixeris polycephala）等，在沼澤地及地勢較高的鹽堿地上主要生長著蘆葦、賴草、堿地風毛菊等.

八子洼濕地地處107°27′E、37°54′N，海拔1 329~1 340 m，位于駱駝井管理站境內，東北與陜西省、內蒙古自治區(qū)相鄰，西與花馬池鎮(zhèn)柳楊堡村相鄰，南與花馬池鎮(zhèn)王記圈相鄰.八子洼濕地是季節(jié)性咸水湖，由湖面、沼澤、濕地草甸和沙丘組成.濕地水源主要是地下水補給、周圍山洪、土溝與八岔梁溝等河溝地表徑流補給以及降水補給.八子洼硝池灘湖面較小，由沼澤和濕地草甸構成，群落內以沼澤植物和鹽生植物為主，如細枝鹽爪爪、芨芨草、賴草、蘆葦、堿蓬、堿地風毛菊、白刺等.

南海子濕地地處107°07′12.3″E、37°43′16.03N″，海拔高度1 385~1 510 m，位于哈巴湖管理站境內，與蓋木莊村毗鄰.南海子濕地是季節(jié)性咸水湖，由湖面、沼澤、濕地草甸和沙丘組成，濕地水源主要來自地下水補給以及降水補給.南海子濕地植物主要有細枝鹽爪爪和堿蓬等，周圍主要是油蒿（Artemisia ordosica）植被.

2 研究方法

2.1 植物群落特征的調查與計算

2017年8月，在哈巴湖濕地和花馬湖濕地，距湖邊0、10、20 m處各設置3個1 m×1 m小樣方，調查每個小樣方內草本植物的物種數、個體數、蓋度、高度和生物量.在八子洼濕地和南海子濕地，距湖邊0、10、20 m處先各設置3個4 m×4 m樣方，調查細枝鹽爪爪的個體數、蓋度、高度和生物量.在每個4 m×4m樣方中，分別設置一個1 m×1 m小樣方，調查每個小樣方內草本植物的物種數、個體數、蓋度、高度和生物量.

整理各個樣地的植物種類組成及其個體數、密度、頻度和生物量，計算群落的物種多樣性指數.物種多樣性Magalef指數（D）、Shannon指數（H′）、Simpson指數（Ds）和Pielou均勻度指數（J）的各計算公式如下

式中：N為樣方內所有物種個體的數目；S為樣方內物種數；ni為第i個物種的個體數.

2.2 濕地生態(tài)需水量的計算

生態(tài)需水量是維系生態(tài)系統(tǒng)功能所不能被占用的最小水資源需求量.根據不同需求，將生態(tài)需水量劃分為最大、最小和適宜生態(tài)需水量.濕地生態(tài)需水量中，植物需水量、棲息地需水量、補給地下水需水量各分量參考文獻[18，23，24]進行計算，然后再綜合得到總的生態(tài)需水量.

濕地植物需水量包括4部分：植物同化過程耗水和植物體內包含的水分、蒸騰耗水、濕地植株表面蒸發(fā)耗水以及土壤蒸發(fā)耗水.其中，蒸騰耗水和土壤蒸發(fā)是最主要的耗水項目，占植物需水量的99%，其他2項僅占1%.因而把植物需水量近似理解為植物葉面蒸騰和棵間土壤蒸發(fā)的水量之和，稱為蒸散量.植物需水量的大小與植物的種類、特性和濕地的面積有關.寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)的濕地類型以草叢沼澤和鹽沼為主，植被以蘆葦等為主，因此選取蘆葦作為濕地植被的參考物種，計算出濕地植物需水量.計算公式如下

式中：Wp為植物需水量；ETm為蒸散量；t為時間，以月為單位.

濕地土壤需水量與植物生長及其需水量密切相關.植被密集的濕地（如沼澤、草甸）和植被稀疏或草甸濕地計算土壤需水量的方法有差異.土壤含水量是計算土壤需水量的基礎和依據，濕地土壤含水量（S，單位為mm）通常用以下公式計算

式中：0.1為單位轉換系數；We為土壤容積濕度；h為土層厚度.

濕地通過水分在土壤中的滲透運動對地下水進行補給.土壤中水分滲透作用的大小與水位差、滲透距離、土壤層空隙度及斷面有關.根據濕地不同的水面面積劃分需水等級，在此假定補給地下水的濕地是有水面的部分，無水面的沼澤只具有維持自身需水功能，計算出濕地補給地下水需水量.

野生生物棲息地需水量是鳥類、魚類等棲息和繁殖需要的基本水量.以濕地的不同類型為基礎，找出關鍵保護物種，如魚類或鳥類，根據正常年份鳥類或魚類在該區(qū)棲息、繁殖范圍計算其正常需水量.為避免與濕地土壤需水量的計算重復，這里只計算地表以上低洼地的蓄水量（滿足野生動物棲息、繁殖的水量）.濕地水面和沼澤植被面積的相對比率是決定物種豐富性的重要因素，以水面面積百分比和水深要素劃定棲息地需水的分級指標，計算出濕地生物棲息地需水量.

3 結果與分析

3.1 保護區(qū)4個主要濕地的植物群落特征

哈巴湖自然保護區(qū)內4個濕地的植物群落特征如表1所示.在花馬湖濕地，湖邊優(yōu)勢植物大多呈集群斑塊狀分布，遠離湖邊則植物雜居.花馬湖的湖南邊中部靠近湖邊的樣地中優(yōu)勢物種是蘆葦，總的植物密度最大，生物量也較大；離湖邊10 m的樣地中優(yōu)勢物種是賴草，植物密度處于中等，但生物量較大；距離湖邊20 m的樣地中優(yōu)勢物種是披針葉黃華（Thermopsis lanceolata）.距離湖邊20 m時樣地物種數為9種，遠高于距離湖邊0 m時的4種和距離湖邊10 m時的5種.據實地調查，距離湖邊0 m時藨草（Scirpus triqu-eter）侵入能力較強，距離湖邊10 m時披針葉黃華和蒲公英（Taraxacum mongolicum）的侵入能力較強，距離湖邊20 m時黃蒿（Artemisia scoparia）和賴草的侵入能力較強，這反映了不同物種的適應性和競爭能力.

表1 4個濕地的植物群落學特征Tab.1 Plant community features of four wetlands

在哈巴湖濕地，湖邊各種植物的優(yōu)勢度均不太明顯.距離湖邊0 m的樣地中優(yōu)勢物種是苜蓿（Medicago sativa），植物密度和生物量均大于其他2個樣地；距離湖邊10 m的樣地中優(yōu)勢物種是沙打旺（Astragalus adsurgens），植物密度和生物量均小于其他2個樣地；距離湖邊20 m的樣地中優(yōu)勢物種是蘆葦.距離湖邊0、10和20 m的樣地中，除優(yōu)勢種外，各種植物占據空間的能力大體相當，說明該生境中各種植物都有相近的競爭和入侵能力.哈巴湖濕地湖邊的土壤相對干燥，植物種類大多是中生植物.

在南海子和八子洼濕地，距離湖邊0、10和20 m的樣地中，優(yōu)勢種均是細枝鹽爪爪，這和濕地的土壤鹽分較重有關.這2個濕地中湖水含鹽量非常高，土壤表層有白色鹽霜析出，能夠適應這里生境的植物非常稀少.除細枝鹽爪爪外，南海子濕地距離湖邊0、10和20 m的各樣地中還有堿蓬和金色補血草（Limonium aureum），八子洼濕地還有蘆葦和中亞濱藜（Atriplex centralasiatica）.說明這2處濕地中蘆葦、堿蓬和金色補血草有更強的競爭潛力和入侵能力.在寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)內，蘆葦、堿蓬和金色補血草也是非常耐鹽的植物.

花馬湖、哈巴湖、南海子和八子洼4個濕地的物種多樣性相對貧乏.總體上，越遠離湖邊，物種豐富度指數（D）、Shannon指數（H′）和Simpson指數（Ds）越大.這是由于越靠近水邊植物越需要忍耐水浸缺氧和土壤鹽分的脅迫，物種的生態(tài)位寬度趨窄，要適應特化的生境，而遠離湖邊情況要好得多.

從調查結果得知，與湖邊距離不同的樣地中，哈巴湖、花馬湖和南海子3個濕地都是距離湖邊0 m的樣地中植物密度最大，距離湖邊10m和20 m的樣地中植物密度明顯減小；而八子洼濕地卻是距離湖邊10 m的樣地中植物密度最大，這是由于該樣地中有較多的中亞濱藜侵入.從群落生物量來看，哈巴湖濕地距離湖邊0 m的樣地中植物生物量最大，距離湖邊10 m和20 m的樣地中植物生物量明顯減小；花馬湖濕地距離湖邊0 m和10 m的樣地中植物生物量都較高，距離湖邊20 m的樣地中植物生物量明顯減小；南海子濕地和八子洼濕地距離湖邊0、10和20 m的樣地中生物量變化沒有明顯規(guī)律，這主要是由于細枝鹽爪爪隨機分布所致.

3.2 保護區(qū)4個主要濕地的生態(tài)需水量

寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)哈巴湖、花馬湖、八子洼和南海子4個濕地的生態(tài)需水量如表2所示.由表2可以看出，4個濕地中，八子洼的植物需水量、棲息地需水量和補給地下水需水量均高于其他3個濕地，其次是花馬湖濕地，哈巴湖濕地的生態(tài)需水量最小.

濕地生態(tài)需水量中，植物需水量所占比例較大.以需水量的最小值為例，4個濕地中，植物需水量占濕地總生態(tài)需水量的82.43%，棲息地需水量占6.76%，補給地下水需水量占10.81%.由此可見，濕地所需的水大部分被用于植物蒸騰耗水.

哈巴湖自然保護區(qū)4個濕地總生態(tài)需水量的最小值為1 205.3×104m3，適宜為2 247.5×104m3，最大值為4 772.1×104m3.也就是說，要維持寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)目前的濕地面積不縮小、功能不退化，每年應向濕地補水1 205.3×104m3.要使?jié)竦鼐S持在最佳的狀態(tài)，應每年向濕地補水4 772.1×104m3，才能保證濕地處于良性循環(huán)、濕地中物種數量正常增長的狀態(tài).

表2 4個濕地的生態(tài)需水量Tab.2 Ecological water demands of four wetlands×104m3

4 結論

（1）寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)濕地植物群落物種相對單一，植物群落斑塊狀分布比較明顯，越靠近湖邊植物優(yōu)勢種越呈集群分布，越遠離湖邊伴生種越多，即群落的物種多樣性越高.

（2）4個濕地的植物大多屬耐鹽性植物，優(yōu)勢植物差異較大.哈巴湖濕地的優(yōu)勢種是苜蓿、沙打旺和蘆葦；花馬湖濕地的優(yōu)勢種是蘆葦、賴草和披針葉黃華；八子洼和南海子濕地的優(yōu)勢植物為細枝鹽爪爪.樣地與湖的距離不同，其優(yōu)勢植物的種類也不相同.

（3）4個濕地中，八子洼的生態(tài)需水量高于其他3個濕地，其次是花馬湖濕地，哈巴湖濕地的生態(tài)需水量最小.濕地生態(tài)需水量中，植物需水量所占比例較大，其次是補給地下水需水量，棲息地需水量所占比例最小.

（4）寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)濕地的總生態(tài)需水量的最小值為1205.3×104m3，適宜為2247.5×104m3，最大值為4 772.1×104m3.要維持目前的濕地面積不縮小、功能不退化，每年應向濕地補水1 205.3×104m3；要使?jié)竦鼐S持在最佳狀態(tài)，應每年向濕地補水4 772.1×104m3.