去除取樣法估算鱷蜥的種群數量

羅樹毅，陽春生，武盼盼，何家松，秦建漢，謝鴻鑫，武正軍

（1.廣西大桂山鱷蜥國家級自然保護區管理局，賀州 542800；2.廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室廣西師范大學生命科學學院，桂林 541004；3.中國科學院動物研究所，北京 100101）

種群數量是動物生態學、行為生態學和資源管理學最核心的問題之一，通過種群數量調查可以有效地掌握種群動態、種群生活史及進化對策、種群棲息地狀況[1]，種群數量調查與物種種內的婚配制度、繁殖策略、繁殖行為密切相關[2]。對種群數量變化的掌握有助于有效、科學地評價瀕危物種的等級并制定保護措施，為相關種群資源管理部門制定保護計劃提供科學依據。

鱷蜥（Shinisaurus corcodilurus）為我國I級重點保護野生動物，國際CITES公約附錄Ⅰ中的物種，為全球禁止商業性貿易的動物。鱷蜥是第四紀冰川后期殘留在我國華南地區的原始爬行動物[3-4]，分布范圍相當狹窄，并具有許多原始特征，對于爬行綱動物的起源和演化，以及蜥蜴目各科分類的研究，有著重要的學術價值[5-6]。近年來，由于人類活動的加劇，鱷蜥棲息地遭到嚴重破壞，種群數量急劇下降，使得原本分布狹窄、數量稀少的鱷蜥面臨著即將滅絕的厄運[7]。在鱷蜥數量迅速減少的情況下，為了保護鱷蜥，對鱷蜥的種群數量進行調查非常重要。目前，對鱷蜥種群數量調查研究一般采用在兩棲爬行動物中常用的標記重捕法[6]、小區樣線統計法[8]，另外也有研究結合標記重捕法以及樣線法對鱷蜥的種群數量進行估算[9]。但去除取樣法在鱷蜥野外調查中從未使用，去除取樣法基本原理[10]：在一個封閉的種群里，用同樣的方法連續捕捉被調查動物，隨著連續的捕捉，導致種群內未被捕獲過的個體數逐漸減少，每次新捕獲數逐次遞減，但捕獲的總累積數逐漸增加，當單次捕獲數降到0時，捕獲的總累積數就等于該種群的總個體數。2016年7月采用去除取樣法對廣西大桂山自然保護區北婁片區魚散沖鱷蜥種群數量進行調查，并探討運用去除取樣法在鱷蜥種群數量調查中的可行性和有效性。

1 研究區域概況和方法

1.1 研究區域概況

廣西大桂山鱷蜥國家級自然保護區位于廣西東部的賀州市八步區境內 （111°47′～111°53′E，24°02′～24°07′N），東西長8.77 km，南北長8.90 km，總面積3 780 hm2。保護區境內的河流均屬珠濕潤江水系，大小河流全部流入賀江。屬亞熱帶季風氣候，年均氣溫19.3℃，1月平均氣溫9.3℃，極端最低氣溫-2.4℃，7月平均氣溫28.8℃，極端最高氣溫39.7℃，年均降水量2 056 mm，平均相對濕度82.2%，年霧日數62 d，有霜期12 d[11]。成土母巖為砂巖、砂頁巖，其次是紫砂巖和花崗巖。土壤以山地紅壤為主，間有山地黃壤。海拔＜900 m為山地紅壤，≥900 m為山地黃壤。土壤pH值5.0～5.5，石礫含量為30%～40%，肥力偏低。廣西大桂山鱷蜥國家級自然保護區氣候特點形成了物種豐富的多樣性[12]。

1.2 調查方法

在鱷蜥活動頻繁的7、8月份，通過查看當地天氣預報，選擇天氣情況較為穩定的2周時間（無雨或沒有大雨），采用去除取樣法對鱷蜥種群數量進行為期7 d的連續調查。本次調查時間為2016年7月25—31日晚上（20:00—24:00），以鱷蜥分布集中的魚散沖作為調查區域，利用軌跡儀定位并記錄所走的樣線的長度L，利用12 V的充電頭燈從魚散沖下游沿著溪溝往上游行走4 h左右進行調查，樣線長1 900 m，行走速度500 m/h左右。發現鱷蜥后小心抓捕，同時用單反相機拍下腹部和尾部花紋作為個體識別依據，然后就地釋放，同時根據軌跡記錄儀記錄發現鱷蜥的位置，另外對所捕鱷蜥的體表特征如大小、色彩以及是否斷尾等進行記錄作為識別參考。因為每一只鱷蜥都擁有獨特的尾紋，所以可用鱷蜥尾紋對每個捕獲的個體進行標記[13]。

1.3 數據處理

整理每天捕獲的鱷蜥尾紋照片，并與標記過的鱷蜥尾紋照片進行逐一比對，未能比對上的個體即為新捕獲的鱷蜥。統計每天的總捕獲數、已標記個體數、新捕獲個體數和累計捕獲數，將累計捕獲數作為自變量，每天新捕獲的個體數作為因變量進行回歸分析，線性回歸模型使用R語言腳本構建（R版本3.4.3）。根據去除取樣法的基本原理，隨著累計捕獲數的增加，單次新捕獲個體數將逐次遞減，當單次新捕獲個體數為0時，累計捕獲數即為該種群的總個體數，因此可以通過回歸曲線估算鱷蜥的種群數量。鱷蜥的種群密度則通過以下公式計算：

D=N/L

其中D為小溪流樣帶內的種群密度(只/km)，N為小溪流樣帶內的種群數量（只），L為調查小溪的長度（km）。

2 結果與分析

第一天晚上調查發現鱷蜥43只，拍攝其尾紋作為捕獲標記，累計捕獲數為43；第二天晚上共發現鱷蜥45只，其中已標記的個體有29只，新捕獲的個體為16只，累計捕獲數為59只（表1）。以此類推，在同等的調查強度下，在魚散沖連續7 d調查的總捕獲數分別為43、45、55、42、43、49、52，每天新捕獲的個體數分別為43、16、19、5、5、9、2，鱷蜥的累計捕獲數為43、59、78、83、88、97、99。

表1 不同處理間LSD多重比較Tab.1 LSD multiple comparisons among different treatments

將新捕獲個體數作為因變量，累計捕獲數作為自變量進行線性回歸，回歸模型顯示，新捕獲個體數與累計捕獲數呈負相關（R2=0.78），模型回歸效果顯著（F=17.83，df=5，P=0.008）。得到線性回歸方程：新捕獲個體數=-0.61×累計捕獲數+61.88。根據回歸模型推算，當新捕獲個體數為0時，累計捕獲數為101.44，即魚散沖鱷蜥種群數量約為101只（圖1），種群密度為53只/km。

圖1 累計捕獲數與新捕獲個體數的回歸直線Fig.1 Regression line of accumulative catches and new catches

3 討論

去除取樣法是一種調查小型獸類或昆蟲種群密度的常用方法之一[14]，廣泛運用于某些標記困難且捕捉行為會明顯影響動物健康的種群中，如魚[10]、小型嚙齒類動物[15]，小型獸類[14]等。運用去除取樣法必須滿足3個理論假設：（1）在調查期間，種群沒有個體的遷入和遷出，沒有個體的出生或者死亡，即封閉種群；（2）種群內個體被捕獲的概率相等，與年齡、性別、行為及氣候等因素無關；（3）調查者每次捕捉方法、捕捉努力度等都應相同，且捕捉活動不能影響未被捕動物被捕的概率[10]。去除取樣法在兩棲爬行動物的調查中使用的報道很少，在鱷蜥的野外調查中也從未使用。鱷蜥主要棲息于土山植被較好的山沖溪溝之中，并且喜歡棲息于溪溝的回水塘中[8]，生活環境比較固定而且狹窄[16]，大桂山鱷蜥棲息的溪溝之間并不相鄰，調查期間沒有大雨或山洪，在短時間內與其他溪溝鱷蜥種群交流的概率幾乎為零，種群個體遷進和遷出的概率也幾乎為零；鱷蜥壽命較長，生產繁殖時間為3—5月份，選擇6—8月份做短期的調查涉及鱷蜥出生和死亡的概率幾乎為零，不會影響到種群密度的變化。鱷蜥在棲息地的活動習性十分穩定[8]，夜間在棲枝上睡覺，容易捕獲，并且高溫多雨的5—8月為鱷蜥活動的高峰期[17]，本研究調查鱷蜥的方法以及捕獲鱷蜥的方式都是在同等條件下進行，因此它們被捕獲的概率是一樣的，鱷蜥的棲息環境和它的生活特性，滿足了去除取樣法的使用條件。在鱷蜥活動的高峰期內，去除取樣法是一種很適合鱷蜥種群數量密度調查的方法，并且隨著調查次數的增加，它可以無限地接近所調查對象實有個體的數量，但去除取樣法會比其它調查法消耗更多的時間、人力和物力，也容易受天氣條件的影響，所以在實際工作中還需根據具體情況來選擇調查方法。