苦楝優良家系的初選

張嬌嬌，何 霞，王 成，王 鑫，廖嘉明，閆東方，陳曉陽

（華南農業大學林學與風景園林學院 廣東省森林植物種質創新與利用重點實驗室亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室，廣州 510642）

苦楝（Melia azedarach）為楝科（Meliaceae）楝屬落葉喬木植物，又名森樹、金鈴子、苦苓等，廣泛分布于我國黃河以南各省[1]，生長速度快、用途廣泛，其根、皮、葉、子、花均有較高的藥用價值[2]；材質優良，可用于制造家具、樂器、舟車等；樹形優美，是良好的園林觀賞及城市綠化樹種；對防治生物害蟲具有強大功效，是高效、低毒的廣譜植物源農藥之一，被稱為無污染的植物殺蟲劑[3-4]。種源及家系的良種選育工作是林木遺傳改良工作的重要措施之一[5]。目前，國內對苦楝遺傳改良工作先后開展了種源試驗[6-7]、半同胞家系子代測定[8]、優樹選擇[9]、生長節律[10]、生理特性[11-12]、分子標記[13-14]、遺傳多樣性[15-16]等方面研究。本研究利用24個種源的225個家系作為參試材料，擬通過方差分析、變異系數、遺傳力、多性狀綜合指數、遺傳增益等指標對各家系各性狀的不同入選率進行優良家系初步選擇，為廣東省苦楝遺傳改良工作提供基礎依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設置于廣東省雷州市紀家鎮（109°48′E，20°57′N）。屬亞熱帶海洋性季風氣候，年均氣溫23.5℃，最冷月（1月）平均氣溫16.3℃，最熱月（7月）平均氣溫29℃，年均降水量為1 417～1 804 mm，夏季多臺風。

1.2 試驗材料

本研究供試材料收集于我國福建、廣東、廣西、海南、云南、貴州等6個?。▍^）的24個種源，共計225個家系。2014年5月完成造林，造林按照不完全隨機區組設計，5株小區，10個重復，株行距1.5 m×3 m。于2015年1月開始第1次生長調查，此后每年定期進行連年生長調查，該研究采用2018年1月的數據進行分析。

1.3 數據調查與統計

調查苦楝的生長性狀：苗高/樹高（m）、地徑（mm）/胸徑（cm）、冠幅（m）；形質性狀：枝下高（m）、干形（1～4）以及統計質量性狀：保存率。其中，干形的等級劃分如下：無明顯主干且多分枝為1級，有主干但彎曲明顯為2級，有明顯主干但略有彎曲為3級，主干明顯且通直度高為4級。

運用SAS 9.0、Excel 2016等統計軟件對2018年1月雷州苦楝家系試驗林的調查數據進行方差分析、多重比較及遺傳參數等估算，包括遺傳力、遺傳變異系數及遺傳增益[17]。各遺傳參數計算公式如下：

式中，SD表示標準差，XT表示全部參試家系的性狀平均值；σ2F表示家系間方差分量，σ2E表示隨機誤差的方差分量，σ2FB表示家系與區組互作的方差分量，n表示小區調和平均株數，b表示區組數；Gcv表示遺傳變異系數，△G表示遺傳增益，h2F表示家系遺傳力，XF表示全部優良家系的性狀平均值。

優良家系選擇采用多性狀綜合指數[18]計算：

其中，通過多元回歸分析，以各性狀對材積指數（V）的偏回歸平方和（P）占全部性狀偏回歸平方和總和（∑P）的比值估算各性狀的權重Wn[19]。具體計算公式如下：

V=H·D2

式中，I表示第i個家系的綜合指數，n表示第n個性狀，i表示第i個家系，Wn表示第n個性狀的權重，h2n表示第n個性狀的家系遺傳力，xni表示第i個家系第n個性狀的平均觀測值，un表示第n個性狀的整體平均值，表示第i個家系第n個性狀的相對值。V表示材積指數，H表示樹高，D表示胸徑，Pj表示第j個性狀的偏回歸平方和，n表示有n個參評性狀。

2 結果與分析

2.1 苦楝各家系性狀差異參數

對雷州試驗點的調查數據進行描述性統計分析（表1）。苦楝家系各性狀均存在豐富的變異，為后期選擇優良家系提供可能。其中，胸徑的變化幅度最大（1.90～23.40 cm），均值為10.63 cm，變異系數相對較小為26.26%；樹高的變化幅度相對較大（2.10～13.80 m），平均樹高為8.98 m，變異系數最小（11.94%）；說明優良單株相差較大。干形均值為1.30，表現不佳。保存率變異系數最大（90.09%），但保存率較低（55.20%），原因可能是雷州夏季多臺風，導致樹木傾斜倒伏甚至死亡。

表1 各性狀差異參數Tab.1 Differences among traits

2.2 苦楝各性狀方差分析

將苦楝家系各性狀進行方差分析（表2），可以看出，各個性狀在家系間的差異均達到極顯著水平（P＜0.01），表明具有很大的遺傳改良潛能，選擇優良家系對于苦楝意義巨大且切實可行。其他各效應項的差異也表現出不同程度的顯著和極顯著水平，其中，家系與區組的互作項在各性狀上均達到極顯著，表明不同家系在不同區組的表現有所不同。各性狀各效應項的方差分量存在較大差異，但均表現為：隨機誤差的方差分量最大，除胸徑外，區組與家系互作項的方差分量均高于其他效應項。這說明苦楝的生長受環境影響較大。

表2 各性狀家系間方差分析Tab.2 Analysis of variance among families of traits

2.3 家系間多重比較

采用鄧肯法對各性狀進行多重比較分析，結果顯示，冠幅家系間的鄧肯差異所達到的級別高于其他性狀，干形的鄧肯差異最小。樹高生長較快的有42、33、26號等家系，胸徑生長較快的有41、42、142號等家系，冠幅生長較快的有75、42、113號等家系，枝下高較高的有330、147、345號等家系，干形較好的有147、323、160號等家系，保存率達到80%及以上的有77、215、214、234、248、217、220、345 號家系；樹高、胸徑和干形均排在前20%的有33、41、227、200、159、106和102號家系。

2.4 家系多性狀綜合指數及初選

通過多性狀綜合指數法進行優良苦楝家系初選，同時以保存率不低于該試驗點平均水平（55.20%）為標準，按10%比例初步篩選優良家系。142、70、113、31、105號等12個家系的保存率均低于總體平均水平，因此不作為優良家系；41、42、35、239、72號等23個家系綜合表現良好且保存率較高，主要來自廣東仁化、郁南，廣西融安、三江和海南?？凇⑼筒鹊兀ū?）。此外，214、227、203、36、240等10個家系的整體生長水平較好，個別性狀表現優良，可作為有潛力的候選種源。

表3 部分家系綜合指數排序（前20%）Tab.3 Comprehensive index ranking of partial family（top 20%）

2.5 優良苦楝家系的遺傳增益

苦楝不同性狀的家系遺傳力及遺傳變異系數均存在明顯差異（表4）。其中，胸徑的遺傳力最大（0.854），遺傳變異系數最大的是干形（0.068），這說明家系的優良品質有較大可能遺傳給后代。通過多性狀指數選擇，綜合考慮苦楝各家系的生長性狀與形質性狀，初步篩選出23個整體表現優良的家系，在此基礎上，計算其遺傳增益大?。ū?）。結果表明：胸徑的平均增益最大（0.120），其次是保存率（0.107），枝下高的平均增益最?。?.007）；冠幅、枝下高和干形出現負增益。以平均樹高、平均胸徑、遺傳增益均大于前10%家系均值為選擇標準，進一步選擇優良家系，符合入選標準的有廣東仁化（35）、廣東郁南（41、42）、廣東清遠（72）以及海南屯昌（223）的5個優良苦楝家系。

表4 優良苦楝家系各性狀遺傳增益（前10%）Tab.4 The genetic gain of optimal family of Melia azedarach（top 10%）

續表4 Continued

3 結論與討論

3.1 結論

苦楝各家系各性狀間生長表現均存在極顯著差異，在各性狀上，除隨機誤差項外，家系與區組互作項的方差分量高于其他效應項，說明生長表現受立地環境條件的影響。

不同性狀的家系遺傳力也存在較大差異，總體來看，胸徑、干形、枝下高的表現較樹高和冠幅而言受到較強的遺傳控制。

苦楝家系間各性狀的多重比較也明顯不同，其中，樹高、胸徑和干形鄧肯差異均排在前20%的僅有33、41、227、200、159、106和102號等7個家系。

根據多性狀綜合指數的綜合排序，初步篩選出41、42、35、239、72號等23個整體生長表現優良的家系，分別來自來自廣東仁化、郁南，廣西融安、三江和海南海口等地。

以平均樹高、平均胸徑、遺傳增益作為選擇標準，按照10%的比例進一步選擇優良苦楝家系，符合入選標準的35、41、42、72和223號等5個家系，分別來自廣東仁化（35）、廣東郁南（41、42）、廣東清遠（72）以及海南屯昌（223）等地。

3.2 討論

本研究中，苦楝的樹高、胸徑生長速度較快，但整體保存率不高，干形表現不佳，原因可能是由于雷州半島位于亞熱帶海洋性季風氣候區，地理條件特殊，夏季多雨水、多臺風，容易導致樹木主干受摧殘而傾斜、斷頂甚至死亡，對樹木的保存率及干形長勢有不利影響。

苦楝各性狀在家系水平上的表型差異極顯著，說明苦楝的選擇基礎良好，家系間的這種差異是其適應生存環境的外在表現，為雷州半島適生苦楝家系的選擇提供依據[20]。家系與區組互作項的方差分量高于其他效應項，表明苦楝家系的生長表現受到立地環境條件的顯著影響。因此，在推廣種植苦楝前，有必要進行早期選擇，選出適應不同地區、生長表現突出、保存率高的優良種源和家系[21]。

家系遺傳力的大小說明性狀受遺傳控制的程度，對遺傳力大的性狀進行選擇，性狀能夠比較穩定地遺傳給后代[22]?？嚅男貜健⒏尚魏椭ο赂呤艿捷^強遺傳控制，因此可將胸徑作為選擇優良家系時的首要標準。

多重比較法常用于單一性狀的選擇。本研究采用多性狀綜合指數法對參試家系進行初步評價[23]，通過樹高、胸徑及遺傳增益均值的排序，最終選出35、41、42、72和223號等5個優良家系，分別來自廣東仁化（35）、廣東郁南（41、42）、廣東清遠（72）以及海南屯昌（223）等地。廣東、海南地區的種源在該地區的適應性好，保存率高，而貴州、云南、福建等?。▍^）種源、家系則應進行更深入研究，以判定其是否適宜在該地區推廣種植。

苦楝是我國的鄉土樹種，分布廣，適應性強且種質資源豐富，本研究只對雷州試驗點的苦楝家系進行研究，尚有不足之處，有必要進行多點試驗及家系穩定性等研究[24]，且需根據長期試驗結果對優良苦楝種質資源進行調整，為廣東地區的種子調撥及開展遺傳改良等工作提供技術依據[25]。