斑皮桉5個種源光響應特性比較分析

唐慶蘭，蔣鈺渝，楊中寧，覃明眺，蘇福聰，鄧紫宇，項東云，陳健波，鄭永鄧

（1.廣西壯族自治區林業科學研究院 廣西優良用材林資源培育重點實驗室國家林業局中南速生材繁育重點實驗室，南寧 530002；2.廣西國有七坡林場，南寧 530227；3.環江毛南族自治縣川山鎮林業工作站，廣西河池 547100；4.廣西國有三門江林場，柳州 545000）

斑皮桉（Corymbia maculata），高大喬木，在良好生長環境下樹高可達35 m，胸徑達100～130 cm。分布于昆士蘭州南部和新南威爾士州中部和北部沿海區域[1-2]。斑皮桉成熟材的邊心材明顯，邊材一般呈淡白色，寬度可達8 cm，心材為淺棕色至深棕色，紋理通常交錯，材質堅硬、結實、耐用。成熟材的基本密度為745～1 080 kg/m3，可用作枕木、工具柄手、重建筑、橫梁、木地板、膠合板等[3]。斑皮桉是澳大利亞東部沿海重要的用材樹種之一，該樹種的育種和改良工作自1995年開始[4-6]，建立了世代種子園，建立了多個無性系測定試驗林。斑皮桉無性系林木生長性狀和木材性狀受較高遺傳控制，環境因子對生長性狀和木材材性的影響達到顯著水平，遺傳與環境交互作用對木材材性的影響很小，對生長性狀有一定的影響[7]。我國從上世紀90年代開始進行斑皮桉引種試驗[8-10]，在福建，斑皮桉耐寒能力中等，生長不及尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E.grandis）、巨尾桉（E.grandis×E.urophylla）和鄧恩桉（E.dunnii）；在海南，參試的無性系中，斑皮桉無性系生長量僅次于尾細桉（E.urophylla×E.tereticornis）和尾赤桉（E.urophylla×E.camaldulensis）2個雜交種無性系，高于其他無性系生長量。華南農業大學引進斑皮桉等4個傘房屬樹種，并開展了遺傳改良研究[11-12]，研究發現，引種進的4個傘房屬樹種中，斑皮桉的生長表現較差，3年生時平均材積0.002 m3。

桉樹不同種源、不同無性系的各項光合生理指標差異顯著[13-16]。陸釗華等[13]研究發現，凈光合速率、氣孔導度與蒸騰作用與樹高、胸徑、單株材積等生長指標存在一定程度的正相關關系,可應用于優良無性系的早期選擇。對斑皮桉光合作用的研究未見報道，本文分析了5個種源斑皮桉的光響應特性，為斑皮桉的經營和早期選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地自然概況

試驗地設在廣西林科院試驗苗圃（108°56′E，22°56′N），海拔約80 m，屬亞熱帶季風氣候，≥10℃積溫為7 200℃，年均氣溫21.7℃，極端最低氣溫-1.5℃，極端最高氣溫40.4℃，全年無霜期達360 d，年均降水量為1 300 mm，日照時數1 550 h以上，年均相對濕度為80%左右，干濕季節明顯，降雨主要集中在4—9月。

1.2 參試種源

2013年12月從澳大利亞聯邦科學與工業研究組織引進斑皮桉，包括5個種源，主要產自澳大利亞新南威爾士州和維多利亞州（表1）。

表1 斑皮桉種源地概況Tab.1 Origin information of Corymbia maculata provenances

1.3 光合測定

2016年1月播種，小苗培育至30 cm后，將小苗移栽至直徑30 cm的塑料杯內培育，2016年10月進行光合測定。

用美國LI-COR公司生產的LI-COR6400光合作用儀進行測定，每個種源選取3株平均樣木，測定時間選擇晴天的上午9—11時進行。測定參數包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），并計算水分利用效率（WUE=Pn/Tr），光強（PAR）梯度分別設定為 2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、 600、 400、 200、 100、 500、 200、 100、50、0。

1.4 數據處理及分析

本文所有數據采用Excel 2007進行數據處理和作圖。

2 結果與分析

2.1 不同種源凈光合速率光響應特征

各種源間光響應曲線的變化趨勢一致，但又有所差異。光強為零時，凈光合速率（Pn）為負值，隨著光強的增加，Pn迅速上升，光強達到800 μmol/（m2·s），曲線上升趨向平穩，達到飽和點后Pn上升緩慢，甚至有下降的趨勢。種源20772的Pn最大值 （22.528 4 μmol·m-2·s-1） 最大，最小值偏小，曲線上升相對較急；其次是種源20599、20884和20598，Pn最大值分別為20.232 0、18.686 4、17.817 2 μmol/（m2·s）；Pn最小的是種源21075，Pn最大值為15.546 3 μmol/（m2·s），最小值偏小，曲線上升平緩（圖1）。

圖1 不同種源Pn光響應曲線Fig.1 Pn-light response curves of different provenances

從凈光合速率（Pn）與光強的回歸（表2）可以看出，Pn與光強呈顯著的二次曲線相關關系，各種源擬合曲線的R2值均在0.92以上。各種源的光響應曲線的二次回歸擬合和200 μmol/（m2·s） 以下的線性擬合，可以計算出一系列光響應特征參數（表3），光補償點較高的種源有20772和20598，光補償點分別為36.92、45.05 μmol/（m2·s），但光飽和點較高，均超過1 500 μmol/（m2·s），利用強光的能力較強；種源20599和21075的光補償點次之，分別為21.2 、21.67 μmol/（m2·s），對弱光的利用能力較強，光飽和點中等，均為 1 388.89 μmol/（m2·s），利用強光的能力中等；種源20844光補償點最低（1.28 μmol·m-2·s-1），利用弱光的能力最強，但光飽和點較低（1 350 μmol·m-2·s-1），利用強光的能力弱。

表2 二項式回歸方程和光強在200 μmol/（m2·s）以下的直線回歸方程Tab.2 Binomial regression equation and linear regression equation of PAR under 200 μmol/(m2·s)

表3 5個種源斑皮桉光響應特征參數Tab.3 Light response curve parameters of 5 provenances

2.2 不同種源斑皮桉氣孔導度和胞間二氧化碳的光響應

5個斑皮桉種源的氣孔導度（Gs）隨光強的增強而緩慢上升，各種源變化趨勢一致，但種源間的變化幅度存在差異（圖2）。種源20599的Gs隨光梯度的變化幅度為0.078～0.430 molH2O/（m2·s），變化幅度最大；種源20772的變化幅度次之，0.134～0.364 molH2O/（m2·s），種源20598、20884和21075的變化幅度較小，0.061～0.269 molH2O/（m2·s）。

圖2 不同種源氣孔導度光響應曲線Fig.2 Gs-light response curves of different provenances

胞間二氧化碳（Ci）濃度隨光強的增大而下降，5個種源的下降趨勢基本一致，各種源間差異較小 （圖3）。光強低于400 μmol/（m2·s） 時，各種源Ci濃度隨光強的增加下降趨勢明顯，光強在400～800 μmol/（m2·s） 之間Ci濃度下降緩慢，當光強大于1 000 μmol/（m2·s）時，各種源的Ci濃度又開始緩慢上升，上升幅度比較小。

圖3 不同種源胞間二氧化碳光響應曲線Fig.3 Ci-light response curves of different provenances

2.3 不同種源斑皮桉蒸騰速率和水分利用效率的光響應

不同種源的斑皮桉蒸騰速率（Tr）隨光強的增強而增大，但增幅比較小，各種源曲線變化趨勢一致，與氣孔導度（Gs）隨光強變化的趨勢相似。種源20599的變化幅度最大，1.650～6.363 mmolH2O/（m2·s）；種源20598和20772變化范圍相近，在1.248～4.324 mmolH2O/（m2·s）之間；種源20884和21075的變化幅度最小，0.229～2.136 mmolH2O/（m2·s）（圖4）。

圖4 不同種源斑皮桉蒸騰速率光響應曲線Fig.4 Tr-light response curves of different provenances

斑皮桉各種源水分利用效率（WUE）隨光強增強而增大，各種源變化趨勢基本一致，且與凈光合速率（Pn）隨光強變化的趨勢相似。各種源在光強低于400 μmol/（m2·s）時，WUE隨光強的增加迅速增加，當光強為 400～600 μmol/（m2·s）時，WUE達到最大值，隨后隨光強的增加而趨向平緩，甚至下降（圖5）。各種源間WUE存在差異，種源20884的變化幅度最大（-4.837～10.717 molCO2/mmolH2O）；種源21075的變化范圍次之，（-1.756～7.679 molCO2/mmolH2O）；種源20772的變化幅度為-1.331～5.991 molCO2/mmolH2O；種源50598的變化范圍為-2.180～4.698 molCO2/mmolH2O；種源20599的變化范圍最小（-0.976～3.409 molCO2/mmolH2O）。

圖5 不同種源斑皮桉水分利用效率光響應曲線Fig.5 WUE-light response curves of different provenances

3 結論與討論

林木光合能力主要取決于其本身的遺傳特性，和林木生長的環境也密切相關[17-18]，同一樹種生長在不同的環境，光合特性有所不同。通過分析不同種源斑皮桉的光合特性，可為斑皮桉的引種、改良和栽培提供依據。光飽和點和光補償點能直接反應植物對光環境的適應能力，高飽和點、低補償點的植物對光環境的適應能力最強，低飽和點、高補償點的植物對光環境的適應能力較差，表觀量子AQY的大小反應植物利用光能的高低[19]。

本文研究結果表明，5個種源斑皮桉的光補償點均超過1 300 μmol/（m2·s），與桉屬的巨桉（E.grandis）、尾葉桉（E.urophylla）、巨尾桉和尾巨桉等多個無性系及同為傘房屬的斑皮檸檬桉的光飽和點相似，表現出明顯的陽性特征[14-16]。本研究的5個種源中，種源20772和20598的光飽和點和光補償點相對較高，在陽光充足的陽坡種植更能發揮其生長潛能；種源20599和21075的光飽和點相同，光補償點相差不大，在5個種源中均處于中等位置，在半陽坡種植更能適應當地的光環境；種源20884光飽和點最低，適應陰坡或半陰坡地域光環境的能力較其他種源強。

由于研究時間有限，未將斑皮桉各種源的光合能力與生長量進行綜合分析，但前人的研究結果表明，同一樹種不同種源表現出不同的光合特性，是由于樹種長期適應當地的地理、氣候因子表現出的特性，這些特性可以遺傳給下一代[20-21]，因此在進行引種時，選擇高凈光合速率（Pn）的種源，能更有效的利用光能將化學能轉換成有機物質，有望獲得更高的生長量。