滇中高原云南松人工林營(yíng)養(yǎng)元素積累及其分配格局

佟志龍，賀莉莎，歐應(yīng)花，王躍兵

（1.昆明有色冶金設(shè)計(jì)研究院股份公司，云南昆明 650051，2.云南省水土保持環(huán)境監(jiān)測(cè)總站，昆明 650106）

森林所提供的生態(tài)服務(wù)功能是地球圈物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)，森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)是地球生物循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，森林資源的好壞直接影響到地球生物圈的興衰[1-2]，作為森林生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素生物循環(huán)重要方面的林木營(yíng)養(yǎng)元素的含量、積累和分配特征的研究，對(duì)指導(dǎo)林木生產(chǎn)與管理，合理利用和改善森林生長(zhǎng)環(huán)境，提高林木營(yíng)養(yǎng)元素利用效率以及森林生態(tài)服務(wù)功能價(jià)值核算都有積極意義[3-4]。

云南松（Pinus yunnanensis）主要分布在云南、貴州、四川、廣西、西藏等五省區(qū)，在滇中高原一帶、南盤(pán)江以及金沙江流域有大面積集中分布。云南松林是中國(guó)西南地區(qū)的特有森林類(lèi)型，也是云南省的主要森林類(lèi)型[5-7]，云南松不僅能耐干旱瘠薄土壤，還能保水固土。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)云南松的研究主要集中在云南松生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性、森林保護(hù)及森林經(jīng)營(yíng)以及開(kāi)發(fā)利用，以及云南松林生長(zhǎng)環(huán)境及利用等方面[8-9]，對(duì)于云南松人工林營(yíng)養(yǎng)元素積累方面的報(bào)道相對(duì)較少。因此，本文選取滇中高原20年生云南松人工林為研究對(duì)象，對(duì)其營(yíng)養(yǎng)元素含量、積累量和分配特征進(jìn)行研究，可以為今后云南松人工林森林培育和營(yíng)養(yǎng)科學(xué)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本項(xiàng)目云南松人工林樣地位于滇中高原的磨盤(pán)山國(guó)家森林公園 （101°16′06″～101°16′12″E，23°46′～23°54′N(xiāo)），最高海拔為2 614.4 m，海拔最低處1 260.0 m，屬于典型亞熱氣候，年均氣溫15℃，年均降水量1 050 mm，全年日照時(shí)數(shù)2 380 h。本研究樣地土壤為山地紅壤，土層以中厚土壤層為主。

20年生云南松人工林起源于荒山造林計(jì)劃，對(duì)磨盤(pán)山部分植被破壞的區(qū)域進(jìn)行云南松種植，苗木栽植后3年內(nèi)對(duì)其進(jìn)行了撫育管理，以后的生長(zhǎng)中處于自然生長(zhǎng)狀態(tài)。對(duì)20年生云南松人工林群落物種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，本群落植物在試驗(yàn)地中共有14科18屬19種，云南松林下植被以滇梨（Pyrus pseudopashia）、紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）為優(yōu)勢(shì)種，此外還分布有黃背草（Cerastium arvense）， 鐵 掃 帚 （Inddigofera bungeana）等。凋落物層主要由云南松落葉和細(xì)枝組成，厚度2～3 cm。

1.2 標(biāo)準(zhǔn)樣地的設(shè)置與林木生物量測(cè)定

云南磨盤(pán)山國(guó)家森林公園是一片以半濕性常綠闊葉林為主的原生和次生原始森林區(qū)，本研究中20年生云南松人工林主要分布在海拔1 900～2 000 m。在海拔1 960～1 970 m分布均勻地段中選擇代表性樣地3塊，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地尺寸為400 m2（20 m×20 m），分別對(duì)樣地內(nèi)的喬木層進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定其種類(lèi)、胸徑、樹(shù)高、枝下高和冠幅等；同時(shí)在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)非標(biāo)設(shè)置3個(gè)9 m2（3 m×3 m）的灌木小樣方和3個(gè)1 m2（1 m×1 m）的草本和凋落物樣方，分別進(jìn)行灌木層林木的種類(lèi)、數(shù)量、高度等，草本層物種名稱(chēng)、不同物種的株數(shù)、高度、蓋度以及凋落物的組成和厚度等的測(cè)定。

表1 云南松人工林樣地基本情況Tab.1 Basic situation of Pinus yunnanensis plantation

1.3 生物量的測(cè)定

喬木層生物量的測(cè)定主要是通過(guò)文獻(xiàn)對(duì)比，結(jié)合本省已發(fā)表的云南松單株生物量與胸徑之間的關(guān)系（W=aDb，W、D分別為各器官的生物量和胸徑，a、b為參數(shù)）作為計(jì)算云南松生物量的依據(jù)（表2）[10]。林下植被層生物量的測(cè)定采用全挖實(shí)測(cè)法，用收獲法進(jìn)行凋落物層生物量的測(cè)定。

表2 云南松各器官單株生物量與胸徑（D）的相對(duì)生長(zhǎng)方程[10]Tab.2 The relative growth equation of biomass and diameter at breast height(D)in organs of Pinus yunnanensis

1.4 植物樣品營(yíng)養(yǎng)元素分析

將采集的樣品粉碎過(guò)篩后作為化學(xué)分析樣品，過(guò)篩后的樣品用濃H2SO4-HCLO4消化法進(jìn)行消煮。營(yíng)養(yǎng)元素的測(cè)定：氮、磷、鉀元素分別采用堿解擴(kuò)散吸收法、鉬銻抗比色法和火焰光度計(jì)法進(jìn)行測(cè)定；鈣和鎂測(cè)定前首先對(duì)樣品消煮，消煮好的樣品冷卻后用原子吸收分光光度計(jì)法對(duì)鈣和鎂的含量進(jìn)行測(cè)定[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 營(yíng)養(yǎng)元素含量

由于不同器官的生理功能不同，營(yíng)養(yǎng)元素在云南松不同器官中的含量相差較大。器官中營(yíng)養(yǎng)元素含量由高到低的排序?yàn)闃?shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)根、樹(shù)干（表3）。氮在云南松人工林各器官中含量最高，鉀和鈣次之，鎂較低、磷最低。灌木層中營(yíng)養(yǎng)元素含量與喬木層各器官中的營(yíng)養(yǎng)元素含量一致，基本呈現(xiàn)N＞Ca＞K＞Mg＞P，草本層中各營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化規(guī)律與灌木層一致，但同種營(yíng)養(yǎng)元素含量明顯高于對(duì)應(yīng)的灌木層和凋落物層含量。除磷、鉀外，云南松人工林凋落物各營(yíng)養(yǎng)元素含量大小高于對(duì)應(yīng)的灌木層含量但要低于草本層含量。

表3 云南松人工林營(yíng)養(yǎng)元素含量Tab.3 The nutrient element contents of Pinus yunnanensis plantation g/kg

2.2 營(yíng)養(yǎng)元素的積累量及分配

森林生物量是植物通過(guò)光合作用固定太陽(yáng)能的產(chǎn)物，它可以反映出森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)生產(chǎn)能力，是整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量來(lái)源的保證。生物量在云南松不同器官中存在較大差別，喬木層各組分生物量以樹(shù)葉最低，樹(shù)干最高，樹(shù)根和樹(shù)枝居中（表4）。云南松人工林主要以云南松為主，林下植被的覆蓋相對(duì)較少，故灌木層、草本層生物量比重較低。20年生云南松人工林營(yíng)養(yǎng)元素的積累量為376.38 kg/hm2，其中喬木層營(yíng)養(yǎng)元素積累量為284.05 kg/hm2。樹(shù)葉在各器官中營(yíng)養(yǎng)元素的積累量最高，樹(shù)枝和樹(shù)干次之，樹(shù)根最低。云南松各營(yíng)養(yǎng)元素的累積量以氮元素最多（132.41 kg/hm2），占喬木層營(yíng)養(yǎng)元素累積量的46.62%，鈣、鉀、鎂元素的累積量次之，分別為78.22、41.82、21.22 kg/hm2，分別占喬木層營(yíng)養(yǎng)元素累積量的27.54%、14.72%和7.47%，磷元素的累積量最少（10.39 kg/hm2），僅占喬木層營(yíng)養(yǎng)元素累積量的3.66%。灌木層、草本層和凋落物層的營(yíng)養(yǎng)元素積累量分別占林分的4.21%、15.18%和5.14%。

表4 云南松人工林營(yíng)養(yǎng)元素積累與分布Tab.4 Accumulation and distribution of nutrient elements in Pinus yunnanensis plantation

2.3 營(yíng)養(yǎng)元素的年凈積累量

植物營(yíng)養(yǎng)元素的積累速率即為營(yíng)養(yǎng)元素的年凈積累量，本研究將年均凈生產(chǎn)力作為凈生產(chǎn)的估算指標(biāo)，計(jì)算得到云南松人工林養(yǎng)分元素的年凈累積量。20年生的云南松人工林年凈累積量為14.20 kg/hm2，其中樹(shù)葉的年凈積累量最高（5.40 kg/hm2），占林分年凈積累量的38.03%，樹(shù)枝、樹(shù)干和樹(shù)根的年凈積累量分別占喬木層年凈積累量的28.99%、18.46%和14.69%（表5）。不同器官中營(yíng)養(yǎng)元素的年積累速度以氮元素最大（6.62 kg/hm2），占營(yíng)養(yǎng)元素年凈積累量的46.62%；磷元素最小（0.52 kg/hm2），僅占營(yíng)養(yǎng)元素年凈積累量的3.66%。

表5 云南松人工林營(yíng)養(yǎng)元素年積累量Tab.5 Annual accumulation of nutrient elements in Pinus yunnanensis plantation kg/hm2

2.4 營(yíng)養(yǎng)元素的利用效率

林木營(yíng)養(yǎng)元素的積累量與其生物量干物質(zhì)的比值叫做營(yíng)養(yǎng)元素的利用效率。植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素利用效率可用林木每生產(chǎn)1 t干物質(zhì)所需的營(yíng)養(yǎng)元素量來(lái)表示。20年生云南松人工林每積累1 t干物質(zhì)需氮（3.52 kg）、磷（0.28 kg）、鉀（1.11 kg）、鈣（2.08 kg）和鎂（0.56 kg），磷元素的利用效率最高，氮元素的利用效率最低（圖1）。

圖1 云南松人工林營(yíng)養(yǎng)元素利用效率Fig.1 Utilization efficiency of nutrients in Pinus yunnanensis plantation

3 結(jié)論與討論

營(yíng)養(yǎng)元素含量在云南松各器官中均表現(xiàn)出樹(shù)葉最高，樹(shù)枝和樹(shù)根次之，樹(shù)干最低。主要是由于植物體內(nèi)各器官生理活動(dòng)不同引起，樹(shù)葉是光合作用、呼吸作用的主要場(chǎng)所，樹(shù)葉光合作用產(chǎn)生有機(jī)物，有機(jī)物含有大量的營(yíng)養(yǎng)元素；樹(shù)葉呼吸作用、生理代謝的進(jìn)行也需要大量的營(yíng)養(yǎng)元素來(lái)保證。以木質(zhì)成分為主的樹(shù)干，其生理功能最弱，樹(shù)干主要是運(yùn)輸根系從土壤中吸收的氮、磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)元素，通過(guò)樹(shù)干的運(yùn)輸通道作用，使其轉(zhuǎn)移到生長(zhǎng)活動(dòng)強(qiáng)烈的幼嫩葉片、分生組織和生長(zhǎng)點(diǎn)等器官，因而樹(shù)干中的各種營(yíng)養(yǎng)元素含量較低[12]。

云南松人工林的灌木層各營(yíng)養(yǎng)元素含量基本呈現(xiàn)N＞Ca＞K＞Mg＞P，與鼎湖山馬尾松（Pinus massoniana）[13]和油松 （Pinus tabulaeformis）[14]等針葉林排列次序基本一致。草本層中各營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化規(guī)律與灌木層一致，但各營(yíng)養(yǎng)元素含量大于灌木層和凋落物層的營(yíng)養(yǎng)元素含量。云南松凋落物主要由云南松葉組成，所以多數(shù)營(yíng)養(yǎng)元素含量明顯高于除樹(shù)葉外的其它器官。

云南松人工林營(yíng)養(yǎng)元素積累量為376.38 kg/hm2，其中喬木層營(yíng)養(yǎng)元素積累量為284.05 kg/hm2，占整個(gè)林分的75.47%。組成林木的各組分生物量的差異，導(dǎo)致各器官營(yíng)養(yǎng)元素的積累量也有所不同，但各器官營(yíng)養(yǎng)元素的分配與生物量的分配并不完全相互對(duì)應(yīng)。不同器官按營(yíng)養(yǎng)元素積累量大小為樹(shù)葉＞樹(shù)枝＞樹(shù)干＞樹(shù)根。喬木層對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)元素的積累量以氮元素最多（132.41 kg/hm2），占喬木層元素積累量的46.62%。說(shuō)明云南松人工林具有較強(qiáng)的N吸收能力，其余營(yíng)養(yǎng)元素的積累量次序?yàn)镃a＞K＞Mg＞P，與陳奇伯等[15]對(duì)磨盤(pán)山不同林齡云南松天然次生林營(yíng)養(yǎng)元素積累與分配特征研究的結(jié)果基本一致。在本研究的云南松森林生態(tài)系統(tǒng)中，云南松喬木層營(yíng)養(yǎng)元素積累量最高，主要是由于云南松人工林生物量在本系統(tǒng)中的比重最大。由于林下植被層的生物量要比喬木層少，所以其營(yíng)養(yǎng)元素的積累在整個(gè)林分中的比例也都比喬木層小，灌木層、草本層和凋落物層的營(yíng)養(yǎng)元素積累量在整個(gè)林分中的比例分別為4.21%、15.18%和5.14%。林下植被在森林生物量中占的比重雖然不大，但它對(duì)養(yǎng)分循環(huán)的作用卻不可低估。一般情況下，林下植被的化學(xué)濃度和生物量歸還速率要比喬木層的高，因而認(rèn)為，林下植被對(duì)森林總生產(chǎn)力和生物地球化學(xué)循環(huán)的作用遠(yuǎn)比其在生物量方面的作用重要[16]。凋落物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，通過(guò)自身分解把林木養(yǎng)分歸還土壤，在維持和提高林地土壤肥力方面起著極其重要的作用。

20年生云南松人工林喬木層營(yíng)養(yǎng)元素年凈積累量為14.20 kg/hm2，每生產(chǎn)1 t干物質(zhì)所需氮、磷、鉀、鈣和鎂等5種元素僅為7.55 kg，營(yíng)養(yǎng)元素利用效率高于年齡相近的華山松[17]（Pinus armandii） 和華北落葉松[18]（Larix principis-rupprechtii）等針葉樹(shù)種。各營(yíng)養(yǎng)元素的利用效率大小排序?yàn)镸g＞P＞K＞Ca＞N，與張旭東等[19]對(duì)馬尾松人工林的研究結(jié)果基本一致。這也表明：在云南松營(yíng)林過(guò)程中可適當(dāng)增施氮肥，可能促進(jìn)氮的利用率，從而對(duì)林木生長(zhǎng)起到一定的促進(jìn)作用。

森林的采伐帶走了營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量較高的枝、葉等部分，造成了大量營(yíng)養(yǎng)元素?fù)p失。因此，在成材的云南松林的采伐中應(yīng)盡量利用好樹(shù)干，在林地中歸還葉、枝等部分是今后森林采伐中的一個(gè)重點(diǎn)。雖然樹(shù)干的生物量比例最高，但其營(yíng)養(yǎng)元素含量相對(duì)較少，營(yíng)養(yǎng)元素的儲(chǔ)量也最低；而殘留地表的枝葉和凋落物不僅能直接減少降雨對(duì)地表的侵蝕，還能把自身分解后的養(yǎng)分歸還給土壤。有研究表明[20]，人為的收割凋落物和破壞林下植被，不僅直接從林地中帶走相當(dāng)數(shù)量的營(yíng)養(yǎng)元素，而且還會(huì)增加有效氮的損失，所以，進(jìn)一步減少人為對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的破壞，尤其減少是對(duì)林下植被和凋落物層的破壞，有助于其系統(tǒng)內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)元素的平衡利用。