滇中高原云南松人工林營養元素積累及其分配格局

佟志龍，賀莉莎，歐應花，王躍兵

（1.昆明有色冶金設計研究院股份公司，云南昆明 650051，2.云南省水土保持環境監測總站，昆明 650106）

森林所提供的生態服務功能是地球圈物質循環和能量流動的基礎，森林生態系統的物質循環是地球生物循環的重要環節，森林資源的好壞直接影響到地球生物圈的興衰[1-2]，作為森林生態系統營養元素生物循環重要方面的林木營養元素的含量、積累和分配特征的研究，對指導林木生產與管理，合理利用和改善森林生長環境，提高林木營養元素利用效率以及森林生態服務功能價值核算都有積極意義[3-4]。

云南松（Pinus yunnanensis）主要分布在云南、貴州、四川、廣西、西藏等五省區，在滇中高原一帶、南盤江以及金沙江流域有大面積集中分布。云南松林是中國西南地區的特有森林類型，也是云南省的主要森林類型[5-7]，云南松不僅能耐干旱瘠薄土壤，還能保水固土。目前，國內對云南松的研究主要集中在云南松生物學特性、生態學特性、森林保護及森林經營以及開發利用，以及云南松林生長環境及利用等方面[8-9]，對于云南松人工林營養元素積累方面的報道相對較少。因此，本文選取滇中高原20年生云南松人工林為研究對象，對其營養元素含量、積累量和分配特征進行研究，可以為今后云南松人工林森林培育和營養科學管理提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本項目云南松人工林樣地位于滇中高原的磨盤山國家森林公園 （101°16′06″～101°16′12″E，23°46′～23°54′N），最高海拔為2 614.4 m，海拔最低處1 260.0 m，屬于典型亞熱氣候，年均氣溫15℃，年均降水量1 050 mm，全年日照時數2 380 h。本研究樣地土壤為山地紅壤，土層以中厚土壤層為主。

20年生云南松人工林起源于荒山造林計劃，對磨盤山部分植被破壞的區域進行云南松種植，苗木栽植后3年內對其進行了撫育管理，以后的生長中處于自然生長狀態。對20年生云南松人工林群落物種進行統計，本群落植物在試驗地中共有14科18屬19種，云南松林下植被以滇梨（Pyrus pseudopashia）、紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）為優勢種，此外還分布有黃背草（Cerastium arvense）， 鐵 掃 帚 （Inddigofera bungeana）等。凋落物層主要由云南松落葉和細枝組成，厚度2～3 cm。

1.2 標準樣地的設置與林木生物量測定

云南磨盤山國家森林公園是一片以半濕性常綠闊葉林為主的原生和次生原始森林區，本研究中20年生云南松人工林主要分布在海拔1 900～2 000 m。在海拔1 960～1 970 m分布均勻地段中選擇代表性樣地3塊，每個標準樣地尺寸為400 m2（20 m×20 m），分別對樣地內的喬木層進行每木檢尺，測定其種類、胸徑、樹高、枝下高和冠幅等；同時在每個標準樣地內非標設置3個9 m2（3 m×3 m）的灌木小樣方和3個1 m2（1 m×1 m）的草本和凋落物樣方，分別進行灌木層林木的種類、數量、高度等，草本層物種名稱、不同物種的株數、高度、蓋度以及凋落物的組成和厚度等的測定。

表1 云南松人工林樣地基本情況Tab.1 Basic situation of Pinus yunnanensis plantation

1.3 生物量的測定

喬木層生物量的測定主要是通過文獻對比，結合本省已發表的云南松單株生物量與胸徑之間的關系（W=aDb，W、D分別為各器官的生物量和胸徑，a、b為參數）作為計算云南松生物量的依據（表2）[10]。林下植被層生物量的測定采用全挖實測法，用收獲法進行凋落物層生物量的測定。

表2 云南松各器官單株生物量與胸徑（D）的相對生長方程[10]Tab.2 The relative growth equation of biomass and diameter at breast height(D)in organs of Pinus yunnanensis

1.4 植物樣品營養元素分析

將采集的樣品粉碎過篩后作為化學分析樣品，過篩后的樣品用濃H2SO4-HCLO4消化法進行消煮。營養元素的測定：氮、磷、鉀元素分別采用堿解擴散吸收法、鉬銻抗比色法和火焰光度計法進行測定；鈣和鎂測定前首先對樣品消煮，消煮好的樣品冷卻后用原子吸收分光光度計法對鈣和鎂的含量進行測定[11]。

2 結果與分析

2.1 營養元素含量

由于不同器官的生理功能不同，營養元素在云南松不同器官中的含量相差較大。器官中營養元素含量由高到低的排序為樹葉、樹枝、樹根、樹干（表3）。氮在云南松人工林各器官中含量最高，鉀和鈣次之，鎂較低、磷最低。灌木層中營養元素含量與喬木層各器官中的營養元素含量一致，基本呈現N＞Ca＞K＞Mg＞P，草本層中各營養元素含量的變化規律與灌木層一致，但同種營養元素含量明顯高于對應的灌木層和凋落物層含量。除磷、鉀外，云南松人工林凋落物各營養元素含量大小高于對應的灌木層含量但要低于草本層含量。

表3 云南松人工林營養元素含量Tab.3 The nutrient element contents of Pinus yunnanensis plantation g/kg

2.2 營養元素的積累量及分配

森林生物量是植物通過光合作用固定太陽能的產物，它可以反映出森林生態系統的物質生產能力，是整個森林生態系統物質和能量來源的保證。生物量在云南松不同器官中存在較大差別，喬木層各組分生物量以樹葉最低，樹干最高，樹根和樹枝居中（表4）。云南松人工林主要以云南松為主，林下植被的覆蓋相對較少，故灌木層、草本層生物量比重較低。20年生云南松人工林營養元素的積累量為376.38 kg/hm2，其中喬木層營養元素積累量為284.05 kg/hm2。樹葉在各器官中營養元素的積累量最高，樹枝和樹干次之，樹根最低。云南松各營養元素的累積量以氮元素最多（132.41 kg/hm2），占喬木層營養元素累積量的46.62%，鈣、鉀、鎂元素的累積量次之，分別為78.22、41.82、21.22 kg/hm2，分別占喬木層營養元素累積量的27.54%、14.72%和7.47%，磷元素的累積量最少（10.39 kg/hm2），僅占喬木層營養元素累積量的3.66%。灌木層、草本層和凋落物層的營養元素積累量分別占林分的4.21%、15.18%和5.14%。

表4 云南松人工林營養元素積累與分布Tab.4 Accumulation and distribution of nutrient elements in Pinus yunnanensis plantation

2.3 營養元素的年凈積累量

植物營養元素的積累速率即為營養元素的年凈積累量，本研究將年均凈生產力作為凈生產的估算指標，計算得到云南松人工林養分元素的年凈累積量。20年生的云南松人工林年凈累積量為14.20 kg/hm2，其中樹葉的年凈積累量最高（5.40 kg/hm2），占林分年凈積累量的38.03%，樹枝、樹干和樹根的年凈積累量分別占喬木層年凈積累量的28.99%、18.46%和14.69%（表5）。不同器官中營養元素的年積累速度以氮元素最大（6.62 kg/hm2），占營養元素年凈積累量的46.62%；磷元素最小（0.52 kg/hm2），僅占營養元素年凈積累量的3.66%。

表5 云南松人工林營養元素年積累量Tab.5 Annual accumulation of nutrient elements in Pinus yunnanensis plantation kg/hm2

2.4 營養元素的利用效率

林木營養元素的積累量與其生物量干物質的比值叫做營養元素的利用效率。植物對營養元素利用效率可用林木每生產1 t干物質所需的營養元素量來表示。20年生云南松人工林每積累1 t干物質需氮（3.52 kg）、磷（0.28 kg）、鉀（1.11 kg）、鈣（2.08 kg）和鎂（0.56 kg），磷元素的利用效率最高，氮元素的利用效率最低（圖1）。

圖1 云南松人工林營養元素利用效率Fig.1 Utilization efficiency of nutrients in Pinus yunnanensis plantation

3 結論與討論

營養元素含量在云南松各器官中均表現出樹葉最高，樹枝和樹根次之，樹干最低。主要是由于植物體內各器官生理活動不同引起，樹葉是光合作用、呼吸作用的主要場所，樹葉光合作用產生有機物，有機物含有大量的營養元素；樹葉呼吸作用、生理代謝的進行也需要大量的營養元素來保證。以木質成分為主的樹干，其生理功能最弱，樹干主要是運輸根系從土壤中吸收的氮、磷、鉀等營養元素，通過樹干的運輸通道作用，使其轉移到生長活動強烈的幼嫩葉片、分生組織和生長點等器官，因而樹干中的各種營養元素含量較低[12]。

云南松人工林的灌木層各營養元素含量基本呈現N＞Ca＞K＞Mg＞P，與鼎湖山馬尾松（Pinus massoniana）[13]和油松 （Pinus tabulaeformis）[14]等針葉林排列次序基本一致。草本層中各營養元素含量的變化規律與灌木層一致，但各營養元素含量大于灌木層和凋落物層的營養元素含量。云南松凋落物主要由云南松葉組成，所以多數營養元素含量明顯高于除樹葉外的其它器官。

云南松人工林營養元素積累量為376.38 kg/hm2，其中喬木層營養元素積累量為284.05 kg/hm2，占整個林分的75.47%。組成林木的各組分生物量的差異，導致各器官營養元素的積累量也有所不同，但各器官營養元素的分配與生物量的分配并不完全相互對應。不同器官按營養元素積累量大小為樹葉＞樹枝＞樹干＞樹根。喬木層對不同營養元素的積累量以氮元素最多（132.41 kg/hm2），占喬木層元素積累量的46.62%。說明云南松人工林具有較強的N吸收能力，其余營養元素的積累量次序為Ca＞K＞Mg＞P，與陳奇伯等[15]對磨盤山不同林齡云南松天然次生林營養元素積累與分配特征研究的結果基本一致。在本研究的云南松森林生態系統中，云南松喬木層營養元素積累量最高，主要是由于云南松人工林生物量在本系統中的比重最大。由于林下植被層的生物量要比喬木層少，所以其營養元素的積累在整個林分中的比例也都比喬木層小，灌木層、草本層和凋落物層的營養元素積累量在整個林分中的比例分別為4.21%、15.18%和5.14%。林下植被在森林生物量中占的比重雖然不大，但它對養分循環的作用卻不可低估。一般情況下，林下植被的化學濃度和生物量歸還速率要比喬木層的高，因而認為，林下植被對森林總生產力和生物地球化學循環的作用遠比其在生物量方面的作用重要[16]。凋落物作為森林生態系統的重要組成部分，通過自身分解把林木養分歸還土壤，在維持和提高林地土壤肥力方面起著極其重要的作用。

20年生云南松人工林喬木層營養元素年凈積累量為14.20 kg/hm2，每生產1 t干物質所需氮、磷、鉀、鈣和鎂等5種元素僅為7.55 kg，營養元素利用效率高于年齡相近的華山松[17]（Pinus armandii） 和華北落葉松[18]（Larix principis-rupprechtii）等針葉樹種。各營養元素的利用效率大小排序為Mg＞P＞K＞Ca＞N，與張旭東等[19]對馬尾松人工林的研究結果基本一致。這也表明：在云南松營林過程中可適當增施氮肥，可能促進氮的利用率，從而對林木生長起到一定的促進作用。

森林的采伐帶走了營養元素儲量較高的枝、葉等部分，造成了大量營養元素損失。因此，在成材的云南松林的采伐中應盡量利用好樹干，在林地中歸還葉、枝等部分是今后森林采伐中的一個重點。雖然樹干的生物量比例最高，但其營養元素含量相對較少，營養元素的儲量也最低；而殘留地表的枝葉和凋落物不僅能直接減少降雨對地表的侵蝕，還能把自身分解后的養分歸還給土壤。有研究表明[20]，人為的收割凋落物和破壞林下植被，不僅直接從林地中帶走相當數量的營養元素，而且還會增加有效氮的損失，所以，進一步減少人為對森林生態系統的破壞，尤其減少是對林下植被和凋落物層的破壞，有助于其系統內部營養元素的平衡利用。